陳志成，王志偉，王榮榮，張永濤?，楊吉華，任利剛

(1.山東農業(yè)大學林學院，山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復重點實驗室，山東省森林培育重點實驗室，271018，山東泰安;2.泰安市汗青園林綠化工程有限公司，271000，山東泰安)

土壤水分對柿樹光合光響應特性的影響

陳志成1，王志偉1，王榮榮1，張永濤1?，楊吉華1，任利剛2

(1.山東農業(yè)大學林學院，山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復重點實驗室，山東省森林培育重點實驗室，271018，山東泰安;2.泰安市汗青園林綠化工程有限公司，271000，山東泰安)

采用CIRAS-2便攜式光合儀測定不同土壤水分條件下2年生柿樹葉片凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、氣孔導度等光合生理參數(shù)的光響應過程，探討柿樹光合光響應特性對土壤水分的響應規(guī)律。結果表明：土壤水分對柿樹的光合生理參數(shù)影響顯著，隨著土壤水分的降低，凈光合速率、表觀量子效率先升后降，光補償點先降后升，光飽和點呈下降趨勢;維持柿樹高光合作用和高水分利用效率的適宜土壤相對含水量為48.8% ～76.7%，適宜的光照強度為800～2 000 μmol/(m2·s);柿樹對強光利用能力較強，而對弱光的利用效率較低;在土壤相對含水量為48.8%時，柿樹光合作用主要受氣孔限制，而土壤相對含水量降低到25.5%時，柿樹光合作用轉變?yōu)榉菤饪紫拗疲ㄟ^對氣孔、非氣孔因素的判定，可知柿樹是一種抗旱性非常強的植物。研究結果可為柿樹的節(jié)水高產栽培提供理論依據(jù)。

柿樹;土壤水分;光合作用;蒸騰作用;水分利用效率;氣孔限制;抗旱性

目前，華北地區(qū)尚存在大量宜林荒山，由于近年來人地資源矛盾突出，人們加快了對這些宜林荒山的開發(fā)利用步伐［1］?；纳皆炝值闹攸c與難點是干旱瘠薄山地的造林，其中土壤水分是苗木成活和生長的重要限制因子［1-2］。現(xiàn)代造林只考慮生態(tài)效益是片面的，必須與當?shù)厝罕姷慕洕l(fā)展結合在一起，所以，在荒山造林的同時適當營造經濟林是必要的。在干旱瘠薄山地，如何利用有限的水資源促進當?shù)亓止麡I(yè)的生產和發(fā)展，取得較大的生態(tài)、經濟效益，是十分有意義的研究課題。在缺水地區(qū)，要提高經濟林樹種的生產力，必須控制好土壤的水分條件，所以，開展土壤水分與植物生理過程關系的研究，具有很重要的實踐意義［3］。植物光合作用過程與機制一直是國際上植物生理生態(tài)學研究的熱點［4-6］，在國內，植物光合生理研究也受到很高的重視，其中水分與光合作用的關系是熱點研究內容［7-13］。通過測定分析光合作用、蒸騰作用對不同土壤水分脅迫程度的響應規(guī)律，可確定出林木生長的適宜土壤水分范圍以及所能允許的最大土壤水分虧缺程度［3］。

柿樹(DiospyrosKaki)為柿樹科柿樹屬落葉喬木，其根系強大，不擇土壤，且柿果兼?zhèn)涓甚r果特征，是我國北方一個重要的荒山造林經濟樹種，主要分布在陜西、山西、河南、河北和山東，栽培面積和產量約占全國70% ～80%［14］。目前對柿樹的研究多在病蟲害防治、栽培技術［15-16］等方面，涉及到柿樹生理方面的研究［17-18］較少，特別是不同土壤水分條件對柿樹光合性能的影響還不很清楚。為闡明柿樹光合及水分利用效率等對土壤水分和光照強度的響應規(guī)律，筆者采取盆栽控水的方法，研究不同土壤水分條件下柿樹光合作用的光響應過程，旨在為柿樹合理引種及節(jié)水高產栽培提供理論依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地設在山東省泰安市東南部的山東農業(yè)大學南校區(qū)林學實驗站(E 116°08'，36°06'N)，海拔154m。極端最低氣溫-22℃，最高氣溫40℃，無霜期186.6 d。降雨多集中在7—9月，多年平均降雨量741.8mm?！?0℃年積溫2 350～4 777℃，年平均氣溫12.9℃，年均相對濕度65%，年均日照時間2 583 h。土壤類型以褐土、棕壤為主。

2 材料與方法

2.1 試驗材料與土壤水分控制

選擇生長一致的2年生柿樹嫁接苗(砧木為君遷子(Diospyros lotusL.))為試驗材料，萌芽前采用泥質盆進行盆栽?；ㄅ柚睆?0 cm，高40 cm，每盆裝土25 kg。8月中旬苗木新梢停止生長以后開始正式測定，采用環(huán)刀法測定盆內田間持水量為30%，采用鋁盒烘干法測定質量含水量，土壤相對含水量(RWC，%)由質量含水量與田間持水量的比值獲得。對盆栽試材進行飽和灌溉，將3盆控水處理的試材放置在塑料隔離板上。采用自然蒸散耗水方法獲得6個土壤相對含水量梯度91.5%、76.7%、60.2%、48.8%、29.9%、25.5%。全部試驗在遮雨棚內完成。

2.2 光合光響應過程測定

選擇試驗苗木向陽面中上部的成熟葉片，每株選2片葉子，選擇晴朗或少云天氣用CIRAS-2型便攜式光合儀在08：30—11：30之間測定，當天測定完畢。3盆試驗苗木，取平均值進行分析。測定時大氣CO2濃度為(355±10)μmol/mol，大氣溫度24～26℃，相對濕度(60±10)%。設人工光照強度為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、250、150、100、50、20、0 μmol/(m2·s)，每個光照強度誘導120 s。自動記錄光合有效輻射強度(PAR，μmol/(m2·s))、凈光合速率(Pn，μmol/(m2·s))、蒸騰速率(Tr，mmol/(m2·s))、胞間 CO2濃度(Ci，μmol/mol)、大氣 CO2濃度(Ca，μmol/mol)等光合生理參數(shù)。葉片水分利用效率(WUE，μmol/mmol)和氣孔限制值Ls(%)分別用如下公式［19-20］計算：

2.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel得出凈光合速率Pn的光響應曲線，根據(jù)曲線走勢估計光飽和點(LSP，μmol/(m2·s));用弱光下(PAR≤200 μmol/(m2·s))PAR與Pn的線性回歸求表觀量子效率(AQY，mol/mol)、光補償點(LCP，μmol/(m2·s))和暗呼吸速率 (Rd，μmol/(m2·s))［10，20］。用 SPSS17.0 進行單因素方差分析，用LSD檢驗法對不同土壤水分處理間的差異顯著性在5%水平上進行檢驗。

3 結果與分析

3.1 不同土壤水分條件下柿樹凈光合速率的差異

圖1為不同土壤水分條件下柿樹凈光合速率的光響應曲線?？梢钥闯?，總體上土壤相對含水量RWC為60.2%時，柿樹凈光合速率Pn最高，其次是RWC為76.7%時，而在高光照強度下((PAR≥1 800 μmol/(m2·s))，RWC為 76.7% 時的Pn高于RWC為60.2%時的Pn，說明RWC為76.7%時，柿樹在高光照強度下具有較大的光合作用潛力。其他土壤水分條件下，柿樹凈光合速率Pn大小順序為RWC為48.8%時＞RWC為91.5%時＞RWC為29.9%時＞RWC為25.5%時，表明土壤水分過低或過高都會導致柿樹的Pn降低。RWC為48.8% ～91.5%時，柿樹飽和光照強度LSP在 1 200 ～1 600 μmol/(m2·s)之間，RWC為25.5% ～29.9%時，柿樹Pn在PAR為600 μmol/(m2·s)時就飽和了，說明土壤水分虧缺會導致柿樹的光飽和降低。在同一土壤水分條件下，800～2 000 μol/(m2·s)光照強度范圍內Pn均較高，且無明顯的光抑制現(xiàn)象出現(xiàn)，說明柿樹對光照強度的適應范圍較廣。

3.2 不同土壤水分對柿樹光合光響應曲線特征參數(shù)的影響

圖1 不同土壤水分條件下柿樹凈光合速率的光響應曲線Fig．1 Light response curves of net photosynthetic rate of Diospyros Kaki under different soilmoisture

表1為柿樹光響應曲線特征參數(shù)。可見，柿樹表觀量子效率AQY在0.006～0.027之間，隨著土壤水分的降低，AQY呈現(xiàn)先高后低的變化趨勢，與凈光合速率Pn的變化規(guī)律相同;不同水分條件下AQY差異性顯著(P＜0.05)。在RWC為76.7%和60.2%時，AQY達到最大，表現(xiàn)出較強的光能利用潛力。

不同土壤水分條件下暗呼吸速率Rd差異性顯著(P＜0.05)，隨著土壤水分的降低Rd呈現(xiàn)先低后高再降低的變化規(guī)律：RWC≥60.2%時Rd相對較高，呼吸作用旺盛;RWC為48.8%和25.5%時，Rd較低，易于積累干物質。光補償點LCP隨著土壤水分條件的不同，差異性顯著(P＜0.05)，隨著土壤水分的降低，LCP先降低后升高;RWC為48.8% ～76.7%時LCP較小，表明柿樹利用弱光的能力強;在土壤水分過高或過低時LCP較大，對弱光的利用效率降低。光飽和點LSP是植物利用強光能力大小的指標［9］，隨著土壤水分的降低，LSP一直降低，說明在土壤水分高時，柿樹光合作用難飽和，土壤水分低時易飽和;在RWC≥48.8%范圍內，LSP≥1 600 μmol/(m2·s)，表現(xiàn)出較強的向陽喜光特性。

表1 柿樹光響應曲線特征參數(shù)Tab．1 Parameters of response curve of photosynthesis to light of Diospyros Kaki

3.3 不同土壤水分條件下柿樹蒸騰速率的差異

圖2為不同土壤水分條件下柿樹蒸騰速率的光響應曲線。可見，不同土壤水分條件下，蒸騰速率Tr的光響應表現(xiàn)為在低光照強度下隨著PAR的增強Tr上升較快;此后隨著PAR的增加Tr逐漸平緩;隨著土壤水分的降低，Tr先降低后升高再降低，RWC為60.2%時達到最高，其次是RWC為91.5%時?？傮w上柿樹Tr受土壤水分的影響明顯。

圖2 不同土壤水分條件下柿樹蒸騰速率的光響應曲線Fig．2 Light response curves of transpiration rate of Diospyros Kaki under different soilmoistures

3.4 不同土壤水分條件下柿樹水分利用效率的差異

圖3為不同土壤水分條件下柿樹水分利用效率的光響應曲線?？梢?，不同土壤水分條件下，隨PAR的由弱到強，水分利用效率WUE表現(xiàn)為由較快增加逐漸轉變?yōu)槠骄?，飽和光照強度?00～800 μmol/(m2·s)范圍內。RWC為76.7%時WUE最大，其他土壤水分條件下的WUE大小順序為RWC為48.8%時＞RWC為29.9%時＞RWC為60.2%時＞RWC為91.5%時＞RWC為25.5%時。WUE是用Pn與Tr的比值表示的，其值大小由Pn、Tr決定，RWC為 48.8% 、29.9% 時較高，主要是因為這2個土壤水分條件下Tr較低。

圖3 不同土壤水分條件下柿樹水分利用效率的光響應曲線Fig．3 Light response curves of water use efficiency of Diospyros Kaki under different soilmoistures

3.5 不同土壤水分條件下柿樹氣孔導度、胞間二氧化碳濃度、氣孔限制值的光響應

圖4為不同土壤水分條件下柿樹氣孔導度、胞間CO2濃度和氣孔限制值的光響應曲線。由圖4(a)可知：隨著土壤水分的降低，氣孔導度Gs先升高后降低，RWC為76.7%時最大，其次為RWC為60.2%時，說明土壤水分過低或過高，都會導致Gs降低;在RWC≤29.9%范圍內，Gs對光照強度的響應不敏感，相對于其他土壤水分條件下基本呈直線，說明在低土壤水分條件下，柿樹葉片氣孔基本上失去了調節(jié)作用。由圖4(b)和圖4(c)可知，胞間CO2濃度Ci、氣孔限制值Ls對PAR的影響趨勢為：在弱光條件下，隨著PAR的增強，Ci下降，Ls上升，之后二者都趨于平緩。RWC為 48.8% 時，Ci最低，Ls最高;RWC為 25.5%時，Ci最高，Ls最低;其他土壤水分條件下的Ci、Ls都介于這2個土壤水分之間。依據(jù)導致Pn下降的氣孔、非氣孔因素判定理論［21］，RWC為 48.8%時，氣孔限制是Pn下降的主要原因，RWC為25.5%時，非氣孔限制是Pn下降的主要原因。

4 討論

表觀量子效率AQY是反映植物在弱光下吸收、轉換和利用光能的指標［8］，本研究結果表明，柿樹AQY在0.006～0.027之間，低于一般植物在適宜生長條件下的表觀量子效率(0.03 ～0.05)［10，12-13］，說明柿樹對弱光的利用效率較低。植物光合作用光補償點與飽和點能夠表明植物利用弱光和強光的能力，光補償點較低、飽和點較高的植物對光照的適應性強，反之則弱［9-10］。一般陽性植物的光補償點LCP為50 ～100 μmol/(m2·s)，光飽和點LSP為 1 500 ～2 000 μmol/(m2·s)［22］，本研究發(fā)現(xiàn)，柿樹LCP為44.9 ～128.55 μmol/(m2·s)，非重度干旱脅迫下LSP為1 600 ～1 800 μmol/(m2·s)，具有較強的向陽喜光特性，是典型的陽性植物;但是土壤水分嚴重虧缺(RWC≤29.9%)明顯影響柿樹的AQY、LCP和LSP，使柿樹的光能利用效率降低。

柿樹Pn、Tr、WUE對土壤水分的反應比較敏感，從節(jié)水高產的角度看，適宜柿樹生長的RWC應該在48.8%～76.7%范圍內，既可保證柿樹具有較高光合作用水平，又能維持較高的葉片水分利用效率。

在同一土壤水分條件下，800～2 000 μmol/(m2·s)光照強度范圍內，Pn、WUE均較高，表明柿樹是對強光利用能力較強的植物，這與其他文獻表達的觀點一致［14］。很多研究表明，冠層內葉片光合作用分布對果園的產量和品質產生重要影響［23-24］。果樹一般成行種植，有特定樹形結構［25］，成年柿樹由于樹冠外圍枝葉密集，導致內膛光照急劇衰減，樹冠150 cm以內的部位基本上接受不到直射光的照射，枝梢和葉片因受光不足而發(fā)育不良，落花落果嚴重［14］，所以，應對柿樹果園定量修剪、合理負載，通過增大透光性來提高柿樹產量和品質。

圖4 不同土壤水分條件下柿樹氣孔導度、胞間CO2濃度和孔限制值的光響應曲線Fig．4 Light response curves of stomatal conductance，intercellular CO2and stomatal limitation value of Diospyros Kaki under different soilmoistures

干旱脅迫會影響植物氣孔的開閉，進而影響CO2進入葉內，存在氣孔和非氣孔因素影響植物的光合作用［20］。其中Ci和Ls是判斷導致光合速率下降的氣孔或非氣孔因素的主要依據(jù)［20，26］。根據(jù)G.D.Farqhar［20-21］的觀點，只有當Ci降低和Ls增大時，才可以作出Pn降低主要是由氣孔導度降低所引起的可靠結論;相反，Pn的降低伴隨Ci的提高，那么光合作用的主要限制因素肯定是非氣孔因素，即葉肉細胞光合活性的下降［20-21］。相對于RWC為29.9%時的Ci、Ls，RWC為 48.8% 時的Ci降低、Ls升高，RWC為25.5%時的Ci升高、Ls降低。由此可以把柿樹光合作用的下降過程分為3個階段，分別是氣孔限制階段(RWC為48.8%)、非氣孔限制參與且作用不斷加大階段(RWC為29.9%)、非氣孔限制為主階段(RWC為 25.5%)［11，27］。RWC為 29.9% 時往往被認為是植物生長的重度干旱脅迫范圍［10，27-28］，而在此土壤水分條件下，柿樹還沒有完全處于非氣孔限制階段，可見柿樹是抗旱性非常強的植物。

5 結論

1)柿樹表觀量子效率較低，對弱光的利用效率較低，但具有較強的向陽喜光特性，是典型的陽性植物;增大成年柿樹的透光性對提高柿樹產量和果實品質具有積極意義。

2)柿樹節(jié)水高產的土壤相對含水量應該在48.8%～76.7%范圍內，這個土壤水分范圍既可保證柿樹具有較高光合作用水平，又能維持較高的葉片水分利用效率。

3)柿樹光合作用的下降過程可分為3個階段，分別是氣孔限制階段(土壤相對含水量為48.8%)、非氣孔限制參與且作用不斷加大階段(土壤相對含水量為29.9%)、非氣孔限制為主階段(土壤相對含水量為25.5%);通過對影響柿樹光合作用降低的氣孔、非氣孔因素的判定，可知柿樹是抗旱性非常強的植物。

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Effects of soilmoisture on characteristics of photosynthesis response to light ofDiospyrosKaki

Chen Zhicheng1，Wang Zhiwei1，Wang Rongrong1，Zhang Yongtao1，Yang Jihua1，Ren Ligang2
(1.Forestry College of Shandong Agricultural University，Shandong Provincial Key Laboratory of Soil Erosion and Ecological Restoration，Key Laboratory of Silviculture of Shandong Province，271018，Tai'an，Shandong;2.Tai'an Hanqing Landscaping Engineering Ltd.，271000，Tai'an，Shandong：China)

Wemeasured the light response of photosynthetic physiology parameters by CIRAS-2 portable photosynthesis system，such as net photosynthetic rate，transpiration rate，water use efficiency and stomatal conductance，in two-year-oldDiospyrosKaki under different soil water conditions.The light response rule ofDiospyrosKaki was studied under series of soilmoisture.The results show that soil water content had significant effects on the photosynthetic parameters ofDiospyrosKaki.With the decreasing soilmoisture，net photosynthetic rate and apparent quantum yield increased first，and then decreased.Meanwhile light compensation point decreased first，and then increased.Light saturation point represented a decreasing tendency.Higher net photosynthetic rate and water use efficiency were observed when the relative soil water contents(Rwc)were from 48.8%to 76.7%and the photosynthetic active radiation were from 800 to 2 000 μmol/(m2·s).DiospyrosKaki had the higher ability to utilize strong light，but lower to utilize weak light.WhenRwcwas 48.8%，themain reason of photosynthesis declination was stomatal limitation.AsRwcwas 25.5%，the declination was changed from stomatal limitation turned to non-stomatal limitation.Judging from stomatal factor and non stomatal factor，we can get the conclusion that the drought resistance ofDiospyrosKaki is very strong.The results in this study could provide theory for water saving activity and high yield cultivation ofDiospyrosKaki.

DiospyrosKaki;soilmoisture;photosynthesis;transpiration;water use efficiency;stomata limitation;drought resistance

2012-04-24

2012-08-27

世界銀行貸款山東省生態(tài)造林項目“干旱瘠薄山地樹種及造林模式選擇研究”(SEAP-KY-1)

陳志成(1986—)，男，碩士研究生。主要研究方向：林業(yè)生態(tài)工程。E-mail：wwchenzhicheng2006@163.com

?責任作者簡介：張永濤(1972—)，男，博士，副教授，碩士生導師。主要研究方向：林業(yè)生態(tài)工程。E-mail：yongtaozhang@126.com

(責任編輯：宋如華)