葉功富，高偉?，殷亮，王亨，黃石德

(1.福建省林業(yè)科學研究院，350012，福州;2.廣西省防城港市水利水電勘測設計院，538000，廣西防城港;3.湖北省孝南區(qū)水務局，432000，湖北孝南)

海岸基干林帶木麻黃蒸騰速率和水分利用效率的動態(tài)變化特征

葉功富1，高偉1?，殷亮2，王亨3，黃石德1

(1.福建省林業(yè)科學研究院，350012，福州;2.廣西省防城港市水利水電勘測設計院，538000，廣西防城港;3.湖北省孝南區(qū)水務局，432000，湖北孝南)

采用Li-6400便攜式光合系統(tǒng)，觀測福建東山島海岸基干林帶木麻黃的蒸騰作用和水分利用效率在不同時間尺度上的動態(tài)變化。結果表明：1)基干林帶木麻黃的蒸騰速率日動態(tài)為單峰曲線，濕季峰值出現(xiàn)在12：00，干季峰值出現(xiàn)在14：00，日均值濕季(1.33mmol/(m2·s))＞干季(1.022mmol/(m2·s))，濕季蒸騰速率的日變化與氣溫和光合有效輻射呈顯著正相關，干季與氣溫和氣孔導度呈顯著正相關;2)蒸騰速率的季節(jié)動態(tài)為單峰曲線，6月最高，1月最低，不同季節(jié)蒸騰速率的平均值為夏季(1.74mmol/(m2·s))＞春季(1.28mmol/(m2·s))＞秋季(1.24mmol/(m2·s))＞冬季(1.06mmol/(m2·s))，蒸騰速率的季節(jié)變化與氣溫、光合有效輻射和葉面水氣壓虧缺呈顯著正相關;3)水分利用效率日動態(tài)為單峰曲線，濕季日變化較小，干季日變化較大，干季上午的水分利用效率高于濕季，水分利用效率的季節(jié)變化為雙峰曲線，峰值分別為9月和1月。可見，在水分條件較好時，木麻黃具有較高的蒸騰作用和水分利用效率，在水分條件較差時，木麻黃可通過降低蒸騰作用，提高水分利用效率來維持生長，對水分變化具有較強的適應性。

木麻黃;海岸帶;基干林帶;蒸騰速率;水分利用效率

蒸騰是指水分通過氣孔或皮孔從植物體內散發(fā)到大氣中的過程，其強弱是植物水分代謝的重要生理指標，水分是制約植物生長發(fā)育的主要逆境因子，水分虧缺經常影響植物的生長發(fā)育，對植物的危害在所有非生物危害中占首位［1］。由于水分虧缺造成的損失量，可以超過其他逆境所造成損失量的總和［2］;因此，研究植物的蒸騰耗水特性，揭示其水分利用機制是植物生理生態(tài)學的研究熱點。國內外有關學者對干旱、半干旱地區(qū)植物蒸騰耗水特性進行了大量研究，探討了干旱區(qū)植物生理生態(tài)特性和植物對干旱環(huán)境的適應能力，已取得了重大研究成果，為探索植物抗旱機制，培育抗旱、高產新品種提供了參考，對提高植被生產力和水分利用效率、擺脫干旱脅迫具有重大而長遠的意義。

在福建東南沿海，風沙和干旱是典型的氣候特征，降雨量季節(jié)分配不均，具有明顯的干濕季，每年10—翌年1月降水較少，不同季節(jié)水分供應的變化必然影響木麻黃的水分利用?；闪謳У靥幏雷o林前沿，土壤沙化嚴重，立地持水保肥性能較差，水分虧缺對植物生長發(fā)育的影響尤為嚴重，是危害防護林穩(wěn)定性的重要因素之一。研究基干林帶防護林的水分利用特征及其與環(huán)境因子的關系有助于進一步了解該區(qū)域木麻黃的水分利用特性及適應能力，對沿海防護林的可持續(xù)經營具有重要意義;因此，筆者研究基干林帶木麻黃蒸騰特性在不同時間尺度上的動態(tài)變化，以合理解釋基干林帶木麻黃林的水分利用機制，為沿海防護林的可持續(xù)經營提供科學依據。

1 試驗地概況

試驗地設在福建省東山縣赤山林場(E 117°18'，N 23°40')，位于福建東南部沿海，屬亞熱帶海洋性季風氣候，年均降雨量1 164mm，年均蒸發(fā)量2 028mm。干濕季節(jié)明顯，10—翌年1月為旱季，降水集中在5—9月。全年無積雪，霜凍天極少，年均氣溫20.8℃，極端最高氣溫36.6℃，極端最低氣溫3.8℃。年均臺風5.1次，秋冬多東北大風，8級以上大風時間約100 d，夏季多為西南風，臺風多發(fā)生在7—8月，年平均4～6次。土壤為潮積或風積沙土，肥力低［15］。福建東山島多年平均各月降雨特性見表1。

本研究中，沿垂直海岸線方向選擇海岸風口基干林帶20年生的木麻黃成熟林(林分郁閉度80%，平均胸徑(10.5±3.3)cm，平均樹高(7.5±2.1)m)，距離最高潮水位約10m，林帶寬度200m，選擇有代表性的區(qū)域設置標準地(10m×10m)，選取冠層中下部南向成熟小枝為研究對象，在標準地內選取大小、長勢等相似的標準植株6株，定時、定點測定。蒸騰作用采用Li-6400便攜式光合測定儀測定。

表1 福建東山多年平均各月降雨特性Tab．1 Average rainfall of eachmonth for years of Dongshan Island in Fujian Province

2 研究方法

2.1 蒸騰作用測定

于2008年5月開始，每月15—17日選擇晴朗無云的天氣進行活體測定，測定木麻黃的光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、光合有效輻射(Par)、氣孔導度(Cond)、葉面溫度(tl)、氣溫(ta)、大氣相對濕度(Rh)、葉面水汽壓虧缺(Vpdl)等。每月測定1次，每次測定時間為08：00—18：00，每隔2 h測定1次，每次測定3個重復。測定時，葉室條件與自然環(huán)境保持一致，不作任何設定或調節(jié)。2009年3月結束測定后匯總數據。以濕季(2008年8月)和干季(2009年1月)的測定結果分析不同季節(jié)木麻黃小枝蒸騰作用的日動態(tài)，以各月測定日蒸騰速率的平均值作為該月的蒸騰速率均值，分析木麻黃小枝蒸騰作用的年動態(tài)，蒸騰速率取6株標準株上部、中部、下部各成熟小枝測定結果的平均值。

2.2 水分利用效率計算

式中Ewu為水分利用效率。

（1）分質分類預處理，分別處理含有高濃度石蠟油的爆珠廢水和色度較高的油墨清洗廢水，提高廢水的處理效率。

2.3 土壤水分測定

在蒸騰測定的同時用土鉆采集土壤樣品，測深2m，1m土層內，每10 cm測1值，1m以下，每20 cm測1值，土樣稱量后帶回實驗室于105℃下烘干，測定水分含量，水分含量用質量含量(%)表示，每月1次。

3 結果與分析

3.1 蒸騰作用的日動態(tài)

不同水分條件下木麻黃小枝蒸騰速率日動態(tài)均呈單峰曲線(圖1)，并在各時間點上差異顯著(P＜0.05)。在濕季晴天，上午光照強度逐漸增強，氣溫上升，木麻黃小枝的葉面水氣壓虧缺逐漸增大，蒸騰速率快速上升，12：00達到峰值，為1.799mmol/(m2·s)，隨后蒸騰速率逐漸下降，日均值為1.33mmol/(m2·s)，日變異系數為39.79%;相對濕季，干季木麻黃小枝的蒸騰作用強度明顯減弱，日變化亦為單峰曲線，但峰值出現(xiàn)的時間有所推遲，出現(xiàn)在14：00，為1.567mmol/(m2·s)，日均值為 1.022mmol/(m2·s)，日變異系數為43.61%，可見，干季基干林帶木麻黃小枝蒸騰速率的日變化幅度大于濕季。

相關分析(表2)表明，不同季節(jié)影響基干林帶木麻黃小枝蒸騰速率的主導因素不同，濕季木麻黃的蒸騰速率與大氣溫度和光合有效輻射呈顯著正相關(P＜0.05)，光照的增強可以促使氣孔開放，氣溫的升高可以促使氣孔下腔蒸汽壓增大，從而使蒸騰速率加快;干季木麻黃小枝的蒸騰速率與氣孔導度和大氣溫度呈極顯著(P＜0.01)和顯著(P＜0.05)正相關，氣孔導度是影響小枝蒸騰速率的主要因子。

表2 蒸騰速率的日動態(tài)與環(huán)境因子的相關性Tab．2 Correlation between diurnal variation of transpiration rate and itsmajor affecting factors

3.2 蒸騰作用的季節(jié)動態(tài)

木麻黃蒸騰速率的季節(jié)動態(tài)變化為單峰曲線(圖2)，與氣孔導度的年動態(tài)變化趨勢相似，小枝蒸騰速率的季節(jié)變化明顯，不同月份木麻黃蒸騰速率的最大值出現(xiàn)在6月(1.96mmol/(m2·s))，最小值出現(xiàn)在 1月(1.02mmol/(m2·s))，年平均值為1.380mmol/(m2·s)，不同季節(jié)木麻黃蒸騰速率的平均值為夏季(1.74mmol/(m2·s))＞春季(1.28mmol/(m2·s))＞秋季(1.24mmol/(m2·s))＞冬季(1.06mmol/(m2·s))，夏季最高，分別為春季的1.36倍，秋季的1.40倍和冬季的1.64倍。

圖1 木麻黃小枝蒸騰特性與環(huán)境因子日變化的關系Fig．1 Diurnal variation of transpiration rate and its environmental factors of Casuarina eguisetfolia

圖2 木麻黃小枝蒸騰特性與環(huán)境因子季節(jié)變化的關系Fig．2 Seasonal variation of transpiration rate and its environmental factors of Casuarina eguisetfolia

相關分析(表3)表明，木麻黃小枝蒸騰速率季節(jié)動態(tài)與大氣溫度和光合有效輻射呈顯著正相關(P＜0.05)，與葉面水氣壓虧缺呈極顯著正相關(P＜0.01)，與相對濕度和土壤含水量無顯著相關性(P＞0.05)。此外，各環(huán)境因子之間也存在不同的相關性，大氣溫度與相對濕度、葉面水氣壓虧缺、光合有效輻射和土壤含水量之間均存在極顯著正相關(P＜0.01)，光合有效輻射與葉面水氣壓虧缺、土壤含水量之間存在極顯著正相關(P＜0.01)，相對濕度與土壤含水量之間存在顯著正相關(P＜0.01)。

3.3 水分利用效率的日變化

由木麻黃水分利用效率的日變化可見(圖3)，基干林帶木麻黃小枝的水分利用效率日動態(tài)在不同水分條件下均呈單峰曲線，日出后水分利用效率快速上升，在10：00達到峰值，10：00之后，濕季木麻黃小枝的水分利用效率變化幅度較小，日均值為3.81，日變異系數為34.86%，干季的水分利用效率變化幅度較大，日均值為 3.45，日變異系數為54.01%，08：00—12：00之間，干季的水分利用效率高于濕季，12：00之后，濕季則高于干季。

表3 蒸騰速率的季節(jié)變化與環(huán)境因子之間的相關性Tab．3 Correlation between seasonal variation of transpiration rate and its affecting factors

圖3 木麻黃水分利用效率日變化Fig．3 Diurnal variation of water use efficiency ofCasuarina eguisetfolia

3.4 水分利用效率的季節(jié)變化

基干林帶木麻黃水分利用效率的季節(jié)變化呈雙峰曲線(圖4)，峰值出現(xiàn)在9月(4.340)和翌年1月(3.452)，在生長季節(jié)，水分供應較為充足時，其生理活動旺盛，光合作用較強，具有較高的水分利用效率，木麻黃生長迅速，生長季節(jié)過后，由于水分供應減少，木麻黃通過減弱生理活動，降低蒸騰速率，提高水分利用效率維持其正常生長。

圖4 木麻黃水分利用效率季節(jié)變化Fig．4 Seasonal variation of water use efficiency ofCasuarina eguisetfolia

4 結論與討論

蒸騰作用的強弱除受本身生物特性影響外，主要受環(huán)境因子的制約，氣孔是水蒸氣從植物體內排到體外的主要出口，是蒸騰作用的關鍵控制因素，氣孔關閉、開張、收縮和氣孔阻力的變化直接影響植物蒸騰作用。關于氣孔導度與蒸騰速率的關系，有研究認為，蒸騰速率日變化與氣孔導度日變化趨勢一致，即隨著氣孔導度增大，蒸騰速率逐漸增大，反之則減少［16-18］;但也有研究認為，氣孔行為與蒸騰速率缺乏相關性［19］，有研究甚至得出了與典型不同的氣孔變化模式，即在自然干旱條件下，氣孔在早晨迅速開放后隨即逐漸關閉，沒有重新開放，這可能是植物適應干旱環(huán)境的重要機制，類似的氣孔變化模式在中國沙棘(Hippophae rhamnoidessubsp.sinensis)的研究中也有體現(xiàn)［20］。本研究中，不同季節(jié)，木麻黃具有不同的氣孔開放機制，濕季木麻黃氣孔導度的變化趨勢為早晨最高，之后逐漸下降，濕季為夏季高溫季節(jié)，一天中早晨溫度相對較低，蒸騰作用較弱，木麻黃充分開放氣孔進行光合作用，隨光照的加強和氣溫的升高，蒸騰速率逐漸增強，氣孔隨蒸騰需求的增加逐漸收縮，氣孔導度下降，起到限制蒸騰的作用，一方面使小枝水分不會過分喪失，另一方面提高水分利用效率;干季木麻黃小枝的氣孔導度日變化與蒸騰速率日變化變化趨勢一致，隨著氣孔導度增大，蒸騰速率逐漸增大，二者呈極顯著正相關(P＜0.01)。蒸騰速率的季節(jié)變化與氣孔導度呈弱的正相關(R=0.35，P＞0.05)，可能與基干林帶木麻黃受強風、海鹽等環(huán)境因子的脅迫嚴重，小枝的氣孔導度季節(jié)變化較小有關。

蒸騰速率的動態(tài)變化是多種環(huán)境因子共同作用的結果。本研究中，氣溫的季節(jié)變化與各環(huán)境因子之間均存在極顯著的正相關關系，表明環(huán)境因子的季節(jié)變化與氣溫具有相似的變化趨勢，夏季為木麻黃生長旺盛期，氣溫高，光照充足，小枝生理活性高，氣孔導度大，高溫和強光促進了其蒸騰速率的提高;秋冬季木麻黃蒸騰速率降低的主要原因可能是光照和氣溫的下降及小枝生理活性的減弱;春季隨著光照強度和氣溫的回升，蒸騰速率也有所回升但較緩慢，可能跟小枝衰老、生理活性下降有關。

水分利用效率反映了植物消耗單位水分(mol)所固定的CO2量(mol)，水分利用效率越高，植物體對水資源的利用就越充分，消耗較少的水分產生較多的干物質，高水分利用效率對處在干旱環(huán)境中的植物非常重要。木麻黃具有較好的抗旱性，其生長旺期與雨期相同，當水分適宜時木麻黃會出現(xiàn)連續(xù)的生長高峰［21］，即較高的水分利用效率，本研究中，在濕季水分條件較好時，木麻黃的水分利用效率全天內保持在較高水平，波動較小，說明其光合作用較強，干物質積累迅速;在干季水分條件較差時，上午木麻黃的水分利用效率大于濕季，并于翌年1月達到監(jiān)測期內第2次水分利用效率峰值，說明在水分相對缺乏的環(huán)境當中，木麻黃可提高水分利用效率，利用有限水分維持自身生長。

J.P.Grime等將物種的生活史對策分為競爭型(C)和脅迫忍耐型(S)［22］，C策略者可利用資源分配給生長，是最佳的競爭者，在資源豐富的生境，它們具有從環(huán)境中迅速提取資源的能力，生長快速;在資源遞減的生境中，植物雖然在資源比較豐富的時期內快速生長，但當脅迫出現(xiàn)時將表現(xiàn)出易受脅迫、受傷害的特征。S策略者在資源有限或由于生理脅迫限制了資源利用的生境中可利用主要的資源維持存活，在資源有限的生境中具有較強的抗脅迫能力。在不同水分條件下，木麻黃的生理性狀表現(xiàn)出不同的適應能力，濕季水分條件較好時，木麻黃可充分利用資源，快速生長，趨向于C策略者，干季水分條件較差時，木麻黃又可通過提高水分利用效率，利用有限水分維持自身正常生長，對水分虧缺具有一定的忍耐機制，類似于S策略者。木麻黃在不同時期、不同環(huán)境因子條件下能采取不同的蒸騰策略來維持自身正常生長，反映出其對濱海沙地風沙、鹽堿、干旱的環(huán)境具有較強的適應機制。

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Dynamic of transpiration and water use efficiency ofCasuarina eguisetfoliain coastline forest

Ye Gongfu1，Gao Wei1，Yin Liang2，Wang Heng3，Huang Shide1

(1.Fujian Academy of Forestry，350012，F(xiàn)uzhou;2.Fangchenggang Design Institute of Water Conservancy and Hydroelectric Power，538000，F(xiàn)angchenggang，Guangxi，3.Water Authority of Xiaonan District，Hubei Province，432000，Xiaonan，Hubei：China)

The dynamic change pattern of transpiration rate and water use efficiency ofCasuarina eguisetfoliain coastline forest weremeasured using Li-6400 portable photosynthesis system.The results showed that the diurnal variation of transpiration rate was single-peak curve，the peak occurred at 12：00 in wet season and 14：00 in dry season，the dailymean in wet season(1.33mmol/(m2·s))was greater than that in dry season(1.022mmol/(m2·s))，the diurnal variation of transpiration rate was significantly positively correlated with air temperature and photosynthetically active radiation in wet season and significantly positively correlated with air temperature and stomatal conductance in dry season.The seasonal variation of transpiration rate was single-peak curve，which was highest in June and lowest in January，and the average of transpiration rate in different season was summer(1.74mmol/(m2·s))＞spring(1.28mmol/(m2·s))＞ autumn(1.24mmol/(m2·s))＞ winter(1.06mmol/(m2·s))，the seasonal variation of transpiration rate was significantly positively correlated with air temperature and photosynthetically active radiation and vapor pressure deficit at the leaf.The diurnal variation of water use efficiency was single-peak curve，and the daily change in wet season was greater than that in dry season，the water use efficiency in themorning of dry season was higher than that in wet season，the seasonal variation of water use efficiency was double-peak curve，and the peak occurred at September and January in turn.Therefore，theCasuarina eguisetfoliaperformed high transpiration rate and water use efficiency under bettermoisture condition，when themoisture condition was worse，Casuarina eguisetfoliacan reduce transpiration rate and improve water use efficiency tomaintain its growth，which showed strong adaptability tomoisture change.

Casuarina eguisetfolia;coastal zone;coastline forest;transpiration rate;water use efficiency

2012-03-14

2012-10-05

國家自然科學基金“海陸交界帶的土地利用變化對典型植被碳吸存影響的宏微觀尺度研究”(41176092);國家“十一五”科技支撐計劃“南亞熱帶防臺風防護林體系研究與示范”(2009BADB2B0302);國家林業(yè)局南方山地用材林培育重點實驗室、福建省森林培育與林產品加工利用重點實驗室資助

葉功富(1966—)，男，博士，教授級高工。主要研究方向：沿海防護林生態(tài)管理。E-mail：yegongfu@126.com

簡介：高偉(1985—)，男，碩士，助理工程師。主要研究方向：海岸帶生態(tài)恢復。E-mail：gao01271@163.com

(責任編輯：程 云)