徐燕英，王 雷，宋效剛，張興旺，郭傳友

(淮北師范大學 生命科學學院，安徽 淮北 235000)

大別山五針松研究進展

徐燕英，王 雷，宋效剛，張興旺，郭傳友

(淮北師范大學 生命科學學院，安徽 淮北 235000)

大別山五針松為我國特有珍稀瀕危植物，保護等級為二級.目前，關于該樹種的研究文獻較少，主要集中在其生態(tài)生物學特性、木材構造與材性、核型、繁殖、起源與演化、病蟲害情況等方面.大別山五針松的研究與保護工作刻不容緩.

大別山五針松;瀕危植物;種群;研究進展

所謂瀕危植物是指已遭受不同程度威脅，在短時間內(nèi)可能導致滅絕的植物種類，其種群規(guī)模不大，己達到生存極限，若其種群或個體數(shù)量進一步減小將會導致該植物物種滅絕.瀕危植物一般種群密度小，地理分布區(qū)域狹窄，對特有生境的依賴性強，常出現(xiàn)在有限、特殊且脆弱的生境條件中.導致這些瀕危植物滅絕的潛在風險有生殖能力很弱，其種群或單株數(shù)量減少到最小種群的臨界閾值;或者是由于其所要求的特有生境條件被強烈地改變，已經(jīng)退化到不適合其生存的程度;也可能是因為人類的過度開發(fā)利用、病蟲害加劇，或者是其它目前還不能確定的因素造成.這些可能導致其瀕危的因素持續(xù)存在，最終將會促使這些瀕危植物滅絕[1].

導致植物物種瀕危的機制多樣復雜，涉及植物種群自身內(nèi)在的、歷史的和遺傳的等諸多因素，其中包括種群進化的歷史、種群所處的生境、種群的遺傳特征[2]、種群的生殖生物學、種群的動態(tài)特征以及種群的遺傳多樣性水平與遺傳結構等;也存在人為因素[3－4].

1956年，大別山五針松首次發(fā)現(xiàn)于安徽省岳西縣的鷂落坪(現(xiàn)為國家級自然保護區(qū))，后經(jīng)我國著名的樹木分類學家鄭萬均先生鑒定，并正式命名為松科松屬五針松組一新種，1978年編入《中國植物志》第七卷，并在《植物分類學報》上發(fā)表.1992年被列為國家二級珍稀瀕危保護植物[5－6].

自大別山五針松發(fā)現(xiàn)以來，一直缺乏深入系統(tǒng)地研究.目前，關于該樹種的研究文獻較少，主要集中在其生態(tài)生物學特性、木材構造與材性、核型、繁殖、起源與演化、病蟲害情況等方面.

1 生態(tài)生物學特性

大別山五針松(Pinus dabeshanensi)，俗稱青松或果松，隸屬于松科、松屬，是我國特有珍稀瀕危樹種之一.于1992年10月被列為國家第一批珍稀保護樹種[7].

1.1 分類學特征

大別山五針松是一種常綠喬木，成年后株高達30余米，直徑可達50 cm;其樹皮可區(qū)分為兩個部分，外皮呈黃褐色，比較薄，內(nèi)皮比較厚，約為外皮厚度的2～3倍，呈暗栗褐色，層狀結構明顯，而其韌皮纖維并不發(fā)達，樹皮常常淺裂成不規(guī)則小方塊，薄片狀剝落;樹冠尖塔型;大枝斜展，無毛，有光澤;針葉5針一束，長5～12 cm，寬約1 mm，微彎曲，腹面每側具氣孔線;球果呈圓柱狀橢圓形，下垂，長11～14 cm，直徑40～55 mm;大別山五針松具有倒卵狀橢圓形的種子，成熟時淡褐色，長度在13～16 mm之間，直徑約為8 mm左右，其頂部具有極短的木質化的種翅，種皮比較薄[8－9].

1.2 生態(tài)生物學特性

當環(huán)境溫度平均達到5℃以上的3月中旬時，大別山五針松樹液開始流動，枝條的傷口處將會有大量松脂滲出，植株開始進入最明顯的活動期.氣溫平均達到6℃以上的3月下旬時，冬芽的芽鱗片表面呈現(xiàn)淡紅綠色，且稍張開卷起，芽的綠色區(qū)域呈現(xiàn)線狀露出.從3月下旬至4月上旬，此時外界平均氣溫達到8～9℃，營養(yǎng)生長進入活躍期，芽的頂部從冬眠時期的圓錐狀發(fā)育成了圓鈍狀，芽鱗完全反卷張開，芽的綠色部分露出頂部.

到4月中下旬，氣溫平均達到10℃以上時花芽開始分化.成熟植株其雄花芽著生在當年生小枝上基部，基部開始逐漸膨大，最后張開，逐步形成麥粒狀成簇的雄性球花，集中分布于樹冠的中、下部.雌性球花著生在當年生小枝的頂部，逐漸膨大，最后形成圓卵狀，多數(shù)著生于樹冠的上部.隨著氣溫的進一步回升，雌、雄性球花逐漸膨大，表面呈現(xiàn)紅褐色，外部鱗片依次枯落.到了4月下旬至5月上旬，當環(huán)境溫度達到15℃以后，雄性球花的黃白色成熟花粉開始四處飛散，新生小枝頂端的雌性球花已形成幼果，鱗片交界處顯現(xiàn)紫紅色，雌性松球果等到第二年10月份才完全成熟[9].

1.3 生長與發(fā)育規(guī)律

大別山五針松從種子萌發(fā)開始，前5年生長緩慢，5年后生長加速.山場立地條件好，其樹干高度年生長量平均達39 cm.立地條件差，樹高年生長量在13～20 cm之間.樹高具有較長時間的持續(xù)生長，25年以后進入生長高峰期，對于百年老樹，其樹高年生長量仍在10 cm左右.

大別山五針松胸徑第一次生長高峰期在20－25年，具有較長時間持續(xù)性，至40年前后，逐漸減緩，以后將再次出現(xiàn)小高峰，再逐步減少，平均生長曲線與連年生長曲線相交于40－45年.胸徑在一定程度上受立地條件的影響，良好的立地條件，10年后胸徑以0.4－0.8 cm生長量增加，生長高峰出現(xiàn)較早，幅度較大.立地條件差，15年以后胸徑才出現(xiàn)明顯生長，年生長量在0.28－0.36 cm，35－40年后，胸徑平均生長量達到最大值.江澤慧等研究了在不同立地條件下大別山五針松的木材構造與材性，認為其木材結構與材性優(yōu)于華山松、紅松、黃山松及馬尾松[10].

1.4 種群地理分布

大別山五針松是我國特有珍稀瀕危樹種，其天然分布于安徽岳西、金寨，湖北羅田、英山及河南商城、新縣等地，主要分布在大別山區(qū)E115°24'～116°21'、N30°44'～30°51'、海拔介于800～1 350 m的山脊、懸?guī)r陡坡和溝谷兩側.該區(qū)域屬于大別山腹地，雨量豐富，夏季多云霧，冬季較寒冷.

氣溫年平均為14－15℃，年降水量介于1 350－1 400 mm.幼樹較耐陰蔽，具有發(fā)達的根系，常盤根錯節(jié)，延伸到巖體縫隙中，具有很強的生活力，耐嚴寒，抗風害.常與黃山松等組成針闊葉混交林[11].

2 繁殖特性

2.1 實生苗培養(yǎng)

利用種子繁殖生成實生苗，其培育圃地的選擇條件是地勢要平坦、土層較深、質地較疏松、偏酸性(pH 6.0～6.5)的砂質壤土.播種前，種子要用清水浸泡2－3 d，每日保證換水一次，用于催芽處理.采用條播方式，行間距保持20 cm左右，播種深度5－7 cm.將種子均勻排放于播種溝槽內(nèi)，隨后覆土2～3 cm，再蓋上干草或覆蓋地膜，以保持土壤濕潤和溫度.待幼苗出土后，及時除去上面的覆蓋物.由于大別山五針松的幼苗稚嫩且柔弱，害怕強光曝曬，需要采取一定的遮蔽措施，且需要及時進行中耕、除草及噴水，保持苗床濕潤.為了加速幼苗生長，從5月中旬開始至7月底前，還需要進行2－3次追肥處理.追肥應以氮肥為主，到了生長后期應停止氮肥，而改為追施鉀肥，從而加速苗木的木質化，促進成熟[12].

2.2 無性繁殖

由于大別山五針松常分布于陰坡或半陰坡，結實率很低，且秕粒較多.采種母樹宜選擇50－60年生的成熟壯年植株.每年的10月份左右雌球果成熟，開始采集球果.采后的球果應堆放在陰濕的地方，并澆透清水，其上覆蓋稻草，經(jīng)過5－7 d時間，球果變成黑色.此時，扒開球果攤開晾曬2－3 d，使其鱗片張開，種子自然脫落下來.種子采集后需要進行水選，收集下沉的飽滿種子，除去雜物，陰干后裝入通氣的袋中，放置在陰涼、通風干燥處，留待次年春季播種育苗.由于該松樹種子大，不易傳播，鼠害嚴重，加之人為破壞，種子產(chǎn)量少，天然更新難.為了解決采集種子困難的問題，在上世紀80年代的岳西縣河圖林場開展了大別山五針松的無性繁殖試驗.具體方法為:選取2－3年生、苗高40－50 cm、直徑1－1.5 cm的黃山松健壯苗木作為砧木，采用大別山五針松15－20年生，且生長勢旺盛的成齡植株樹冠外圍的當年生枝條作為接穗，在每年的4月中旬，樹液流動的旺盛期，溫度達到15℃左右的氣候條件下，采用短穗砧頂劈接法進行嫁接.這種嫁接方法操作方便、簡單，嫁接成活率可達90%左右，且嫁接苗生長速度較快，2年生的嫁接苗一般抽梢長可達20 cm以上，單株平均高度達到11.8 cm，粗度達到0.78 cm，且生長健康.孫光新等[13]研究發(fā)現(xiàn)大別山五針松采用短穗砧頂劈接繁殖效果很好，成活率達89%以上.邢自琢等[4]利用其子葉和下胚軸進行離體培養(yǎng)，用冷水浸種24 h，剝?nèi)シN殼，經(jīng)0.1%升汞(8 min)和70%酒精(0.5 min)表面滅菌后，用無菌水沖洗5遍，接種到MS培養(yǎng)基上可以發(fā)芽成苗.

3 核型分析

自從Sax首次報道了松樹染色體組型以來，Macpherson和日潔雅博等廣泛地研究了松屬植物的核型，目前已有87個種核型的報道，其中包括一些單維管亞屬植物.近年來，Saylor詳細地報道了這個亞屬5個亞組22個種的核型以及各亞組核型的特點，吳克賢研究了我國產(chǎn)紅松的核型.

邢自琢等對大別山五針松的核型進行了研究，顯示其染色體基數(shù)X=12，除了第12對染色體最短且具亞中部著絲點以外，其余11對染色體長度相近且具中部著絲點，在核型上與我國分布4種五針松(紅松、新疆五針松、華山松和喬松)差異較小，與前人報道的其它單維管亞屬的核型相似.而與國外引進的2種五針松(北美喬松和日本五針松)差異較大.然而，在形態(tài)學和解剖學上與大別山五針松最接近的華山松，在核型上與大別山五針松的差異遠遠大于紅松和新疆五針松[15].

4 起源與演化

五針松組(Sect.Str obus)屬于裸子植物松科，裸子植物是古老的植物，其發(fā)生發(fā)展經(jīng)歷了漫長的歷史，距今約3億5千萬年以上，其時正處在泛大陸形成前后.松科松屬五針松組區(qū)別松科其他種最明顯特征有二:一是針葉為五針一束;二是針葉橫切面只有一個維管束.從進化的觀點，顯然單維管束較之雙維管束更為原始.因此，五針松組是松科中最原始、最古老的一族.

彭鎮(zhèn)華通過對松屬五針松組植物葉片樹脂道類型及其演化的研究，認為五針松組起源于中國.中國植物種質資源豐富，是世界許多物種起源中心.據(jù)五針松組樹脂道分析，認為華山松為五針松26個樹種原始種，故五針松組起源中國.五針松組親緣關系與地緣關系高度一致性，證明泛大陸時亞洲東側與北美西側聯(lián)成一體，并非是其東西外側.美國西部竟有8個同一樹脂道類型五針松樹種，表明其西海岸外曾有島嶼，是基因隔離的結果[16].

5 病蟲害情況

大別山五針松病害發(fā)生的位置包括根、莖、葉、球果、種子，其中以葉部發(fā)病情況最為嚴重，而葉部發(fā)生的病害中又以松苗葉枯病、殼針孢葉枯病、松赤枯瘸為主.

5.1 松殼針孢葉枯病

1990年對大別山五針松進行病害調(diào)查時首次發(fā)現(xiàn)了殼針孢葉枯病，這是一種新的病害.這種病害一般發(fā)生在人工幼年林分中，特別發(fā)生在樹冠的中部、上部針葉中.通常針葉的先端部位首先發(fā)病，接著發(fā)病部位枯死，發(fā)病部位與正常葉片的交界處出現(xiàn)一個暗紅色的環(huán)圈斑，第二年春季發(fā)病部位散生出略帶光澤的小黑點，病原菌的分生孢子器在空氣濕度增大時從小黑點處露出白色卷須狀孢子梗[16].

5.2 松赤枯瘸

病害最為嚴重的是松赤枯瘸，其發(fā)病部位與殼針孢葉枯病相似，容易被混淆.松針受害后，開始為黃色病斑，后漸變?yōu)楹稚?，最終變?yōu)榛疑虬祷疑?健康組織與病斑之間常有暗紅色環(huán)紋，病斑以上部分針葉常?？菟啦⒚撀?，發(fā)病部位常散生黑色小點，其即為病菌的分生孢子盤，黑色小點周圍為灰色環(huán)繞，吸濕后常伸出褐色或黑褐色絲狀或卷發(fā)狀的分生孢子梗[17－18].

5.3 松梢枯病

為害松樹針葉的還有松梢枯病.松針染病后最初產(chǎn)生綠色小點，后漸變?yōu)榧t褐色，接著枯死并在其上部產(chǎn)生圓形的小黑點，其即為病原菌的分生孢子器.導致松梢枯病產(chǎn)生的病原菌為松生球殼孢.其分生孢子器外形為橢圓形至圓形，具有乳頭狀孔口，炭質的器壁，大小介于195～310×154～280μm[16]，分生孢子單胞或雙胞，初為無色后變?yōu)辄S褐色，20～35×11～l4μm大小.蘇開君[19]將松梢枯病劃分為7種類型.此次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大別山五針松感染此病后主要呈現(xiàn)為葉枯狀態(tài).松梢枯病實際上是導致樹木生長衰退的病因，為非生物致病因素和生物因素長期互作影響的結果.

5.4 根朽病

根朽病是由密環(huán)菌引起，通常在松科植物的根部形成菌索，秋季常在即將死亡的病株莖干基部和地面常出現(xiàn)成叢生長的密環(huán)菌子實體[19].

6 保護現(xiàn)狀

6.1 保護經(jīng)費不足

安徽省岳西縣為國家級貧困縣，縣級財政收入有限，只能拿出經(jīng)費中的很少一部分用于大別山五針松的保護.作為自然保護區(qū)主管的環(huán)保部門，也沒有為大別山五針松設立專項保護經(jīng)費.林業(yè)主管部門雖有少量的經(jīng)費資助，由于需要保護的環(huán)節(jié)、保護的種類較多，對于保護工作來說，只能是杯水車薪，無法從根本上解決目前保護經(jīng)費不足的問題.

6.2 科研工作滯后

目前，關于大別山五針松的研究大多局限于其起源、形態(tài)解剖特征、種群分布狀況、生態(tài)生物學特性、繁殖與更新、木材結構、材性等.對大別山五針松的瀕危機理、有效保護、種群結構等方面的研究都相對滯后.

6.3 保護措施不到位

目前，對現(xiàn)存大別山五針松種群的保護不科學，措施不到位，對大別山五針松種群的保護、常見病蟲害的防治、衰退種群的人工復壯、古松及模式標本采集樹的特別保護等，均沒有受到足夠的重視.

對大別山五針松的保護刻不容緩，相關職能部門今后應該進一步增強保護意識，加強宣傳，加大保護的力度，擴大人工造林的規(guī)模，提高人工繁殖的速度，加強科技攻關，涉及到的自然保護區(qū)、林場、林業(yè)站等部門應加強與科研院所和大專院校的長期合作，重點開展大別山五針松的瀕危機制、野生種群的局部生態(tài)修復與復壯、病蟲害的防治技術與方法、繁殖技術與方法等方面的科技攻關，提高保護工作的成效.

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Abstract:Pinus dabeshanensis is an endangered plant endemic to China.It is two－grade protective plant.At present，the research literatures on this species are relatively few which are mainly focused on the ecological and biological characteristics，structure and character of wood，karyotype，reproduction，origin and evolution，disease and pest situation.The studies and protection of Pinus dabeshanensis are of great urgency.

Key words:Pinus dabeshanensis;endangered plant;population;research progress

Research Progress in Pinus Dabeshanensis

XU Yan-ying，WANG Lei，SONG Xiao-gang，ZHANG Xing-wang，GUO Chuan-you
(School of Life Science，Huaibei Normal University，235000，Huaibei，Anhui，China)

Q 111

A

2095－0691(2012)03－0055－04

2012－04－05

安徽省自然科學基金項目(11040606M93)

徐燕英(1979－ )，女，安徽利辛人，碩士生，主要從事植物生態(tài)學研究.通訊作者:郭傳友(1969－ )，男，安徽六安人，主要從事植物學教學與科研工作.