馬 成，馬偉超，安建平，李師翁

（1.蘭州交通大學(xué)化學(xué)與生物工程學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.天水師范學(xué)院生命科學(xué)與化學(xué)學(xué)院，甘肅 天水 741001）

隨著當(dāng)今科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，人類對(duì)地面、海洋、大氣空間的研究認(rèn)識(shí)越來(lái)越深入，科研人員找到了新的研究領(lǐng)域——宇宙空間。自從1957年第一顆人造地球衛(wèi)星發(fā)射成功以來(lái)，科研人員就著想如何研究太空環(huán)境并且開(kāi)發(fā)太空資源為人類造福。尤其是近些年來(lái)，航空航天技術(shù)發(fā)展迅猛，其在生物材料中的應(yīng)用已成為人類日常生活中的重要組成部分，例如太空誘變蔬菜等太空產(chǎn)品已經(jīng)推廣到普通大眾的消費(fèi)中，并且開(kāi)始大規(guī)模產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)。

利用返回式衛(wèi)星或宇宙飛船將生物材料搭載到宇宙空間，利用太空的特殊環(huán)境對(duì)生物材料進(jìn)行誘變，再返回地面，進(jìn)而選育新材料、培育新品種的生物育種技術(shù)稱作航天誘變育種或空間誘變育種、太空育種。太空環(huán)境的特有條件有可能引起生物體發(fā)生遺傳性變異，這些特有條件包括超高真空、超潔凈、微重力、強(qiáng)輻射，并且與地面條件有很大差異，另外，還有強(qiáng)烈的紫外線照射等[1]。太空環(huán)境是太空科學(xué)研究的一個(gè)特殊的重要領(lǐng)域。突變頻率高、突變譜廣、變異幅度大是空間變異最大的特點(diǎn)，并且突變后的變異性狀穩(wěn)定，從而使育種周期縮短、生物安全性提高。1957～1988年已經(jīng)進(jìn)行空間生命科學(xué)研究的衛(wèi)星有109個(gè)，幾乎每次都搭載微生物材料。近些年微生物航天誘變的研究進(jìn)展迅速，已涉及微生物形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、生理生化和分子生物學(xué)等諸多領(lǐng)域[2]。

1 微生物航天誘變育種的作用機(jī)制

太空環(huán)境的特征包括微重力、超真空、空間輻射等，一般認(rèn)為微重力和太空輻射是微生物航天育種的主要誘變因素。

1.1 太空輻射對(duì)微生物的影響

太空中存在著能穿透飛行艙的各種高能粒子。搭載的材料被各種高能粒子擊中后，可能引起生物遺傳物質(zhì)DNA的斷裂或者損傷。若損傷不能及時(shí)修復(fù)，便會(huì)導(dǎo)致生物體產(chǎn)生可遺傳的變異，其作用機(jī)理類似常規(guī)輻射[3]。輻射可使DNA產(chǎn)生多種類型的損傷，包括堿基變化（如脫氨基）、堿基缺失、堿基脫落、氫鍵斷裂、單鍵斷裂、雙鍵斷裂、雙螺旋內(nèi)部的交聯(lián)或與其他DNA分子的交聯(lián)以及與蛋白質(zhì)的交聯(lián)等，并且由輻射造成的DNA鏈斷裂可以造成染色體結(jié)構(gòu)的變化[4-5]。George等[6]發(fā)現(xiàn)，空間輻射可使染色體異常增加并使細(xì)胞有絲分裂延遲，從而誘產(chǎn)生突變，說(shuō)明空間輻射可使染色體發(fā)生變化。Horneck等[7]以Bacillus subtilis為材料，發(fā)現(xiàn)受宇宙強(qiáng)紫外線輻射，孢子的存活率降低，原因是孢子的DNA鏈斷裂，致使突變發(fā)生。Hahn等[8]將真菌（Sordariamacrospora Auersw）搭載在STS-81衛(wèi)星上進(jìn)行太空誘變，從數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析看出，由空間高能重粒子（HZE）引起的突變重組率顯著提高。Nelson等[9-10]將線蟲(chóng)在微重力下進(jìn)行單獨(dú)的HZE輻射，在一套由350個(gè)必要基因組成的unc-22結(jié)構(gòu)基因模型中進(jìn)行誘變實(shí)驗(yàn)，其結(jié)果顯示實(shí)驗(yàn)組的誘變率較對(duì)照組提高了8倍，表明HZE輻射可以顯著地提高菌株的突變率。

1.2 微重力對(duì)微生物的影響

在太空環(huán)境中的重力僅僅為地球的百萬(wàn)分之一到十萬(wàn)分之一，重力是影響微生物生長(zhǎng)的主要因素之一，也是產(chǎn)生突變的重要原因[11]。太空微重力對(duì)微生物的誘變率和修復(fù)作用雖然不產(chǎn)生直接的影響，但微重力的存在會(huì)促進(jìn)誘變的發(fā)生，使得微生物受太空輻射的影響加深[10]。Takahashi等[12]分析了太空環(huán)境中微重力對(duì)Escherichia coli和Saccharomyces cerevisiae的作用效果，結(jié)果表明兩種菌株經(jīng)過(guò)太空搭載飛行后，其遺傳物質(zhì)DNA均出現(xiàn)不同程度的突變和SOS效應(yīng)，暗示微重力誘發(fā)了菌株變異及SOS效應(yīng)的產(chǎn)生。Pross等[13]提出了一個(gè)空間試驗(yàn)的設(shè)計(jì)方案來(lái)分析微重力環(huán)境對(duì)受輻射的DNA鏈斷裂修復(fù)的影響，結(jié)果表明在微重力條件下，可提高微生物的輻射變異率，微重力環(huán)境可能阻延或抑制DNA斷裂的修復(fù)，干擾DNA損傷修復(fù)系統(tǒng)的正常運(yùn)作。2004年印紅等[14]分析了航天誘變后紅曲霉突變株的染色體DNA隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性，結(jié)果表明突變株的基因組DNA中堿基序列5’-GTTGC-GATCC-3’所在位置的堿基出現(xiàn)了變異，由此證實(shí)太空條件可顯著地提高微生物中某些基因的突變頻率，航天搭載可成為獲得微生物優(yōu)良菌株的有效新途徑。2008年河北大學(xué)陳繼紅等[15]通過(guò)“實(shí)踐8號(hào)”育種衛(wèi)星搭載了刺糖多孢菌SP1，篩選得到2株高產(chǎn)多殺菌素且遺傳性狀相對(duì)穩(wěn)定的菌株HY463和HY466，說(shuō)明太空環(huán)境的微重力等誘變條件能使刺糖多孢菌的遺傳物質(zhì)發(fā)生較大改變。

微生物的航天誘變是太空中諸多因素綜合作用的結(jié)果，空間輻射和微重力在這些因素的基礎(chǔ)上引起遺傳物質(zhì)的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變進(jìn)而產(chǎn)生變異。

2 微生物航天誘變育種的研究進(jìn)展

2.1 微生物航天誘變產(chǎn)次級(jí)代謝產(chǎn)物

2003年印紅、謝申義等[16]利用“神舟3號(hào)”返回式飛船搭載了紅曲霉菌，搭載后樣品經(jīng)分離得到484株紅曲霉菌，發(fā)現(xiàn)有233株菌的洛伐他汀產(chǎn)量高于對(duì)照菌株。研究發(fā)現(xiàn)搭載后的菌體生長(zhǎng)狀態(tài)出現(xiàn)多種變化，分離到的株菌在同樣培養(yǎng)條件下表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)速度，其菌絲數(shù)量、菌絲長(zhǎng)度、菌體顏色也出現(xiàn)了不同程度的變化，經(jīng)變異穩(wěn)定性實(shí)驗(yàn)及顯著性分析顯示，其中11株與對(duì)照菌株差異顯著，誘變結(jié)果中高產(chǎn)突變率為2.3%。這說(shuō)明航天誘變能選育出具有顯著差異的突變株。2005年方曉梅等[17]將弗氏鏈霉菌（streptomycesfradiae）9940S+-86連續(xù)經(jīng)“神舟”1、3、4號(hào)飛船搭載進(jìn)行太空誘變選育，篩選得到48株菌的效價(jià)高于出發(fā)菌株，泰樂(lè)菌素總效價(jià)最高達(dá)到14 950μg/mL，較出發(fā)菌株提高91.5%，菌株的形態(tài)發(fā)生明顯變化，研究表明航天誘變獲得突變菌株其產(chǎn)量與形態(tài)變異有關(guān)。陳繼紅等[15]的研究表明，篩選的菌株HY463、HY466，其多殺菌素總效價(jià)分別達(dá)到147.51 μg/mL和95.33μg/mL，較出發(fā)菌株分別提高了288%和151%。有研究表明，太空誘變與UV、60Co、亞硝基肌[18-20]等其他誘變方法相比，能使刺糖多孢菌產(chǎn)多殺菌素的能力得到較大地提高，可以成為選育多殺菌素高產(chǎn)菌株的有效方法。2008年湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)侯艷梅等[21]采用太空誘變選育利用木糖生產(chǎn)L-乳糖的高產(chǎn)菌株，得到1株正向突變菌株Lts，L-乳糖產(chǎn)量較出發(fā)菌株提高約12.0%，經(jīng)過(guò)遺傳穩(wěn)定性試驗(yàn)，該菌株隨傳代次數(shù)的增多L-乳酸產(chǎn)量基本不變，表明航天誘變獲得的高產(chǎn)突變菌株產(chǎn)L-乳酸的性狀穩(wěn)定。2010年清華大學(xué)蔣培霞等[22-23]利用太空搭載對(duì)合成紫色桿菌素的弗氏檸檬酸桿菌（Citrobacter freundii）基因工程菌株進(jìn)行了太空誘變，篩選得到1株紫色桿菌素高產(chǎn)菌株Ms4，其紫色桿菌素濃度較出發(fā)菌株提高約143.8%，是目前國(guó)際上已報(bào)道的搖瓶最高產(chǎn)量的4.88倍，說(shuō)明航天誘變能有效選育出紫色桿菌素合成能力高、遺傳穩(wěn)定性較好的突變菌株。2011年中國(guó)科學(xué)院荊士華等[24]對(duì)Vc一步發(fā)酵菌生黑醋酸桿菌進(jìn)行航天搭載誘變，獲得1株高效菌G454，可縮短發(fā)酵周期10%，提高山梨醇產(chǎn)率7.68%，具有高醇濃發(fā)酵的潛力，說(shuō)明航天誘變可以篩選出性狀更優(yōu)良且能帶來(lái)巨大經(jīng)濟(jì)效益的突變菌株。2011年周方方等[25]利用太空搭載對(duì)可產(chǎn)生胞外多糖（EPS）的干酪乳桿菌LC2W進(jìn)行了太空誘變，得到3株產(chǎn)EPS能力提高幅度大，并且遺傳穩(wěn)定的菌株LC2W-1、LC2W-2、LC2W-3，其中LC2W-1產(chǎn)量最高，經(jīng)過(guò)對(duì)其發(fā)酵條件的優(yōu)化，所得LC2W-1胞外多糖量為（276.76±7.34）mg/mL，較未優(yōu)化前提高44.54%，較未誘變的菌株提高了104.93%。微生物產(chǎn)生次級(jí)代謝產(chǎn)物主要是由遺傳物質(zhì)中某些基因調(diào)控位點(diǎn)所控制，采用傳統(tǒng)的誘變方法雖然能獲得性狀發(fā)生改變的菌株，但其突變效率很低且篩選出的菌株容易在傳代過(guò)程中丟失性狀，突變很不穩(wěn)定。微生物的航天誘變能明顯改變微生物的某些基因位點(diǎn)，進(jìn)而改良微生物的發(fā)酵特性，還可以獲得傳統(tǒng)誘變方法難以獲得的罕見(jiàn)突變。

2.2 微生物航天誘變產(chǎn)酶

1998年曾輝等[26]利用返地科學(xué)實(shí)驗(yàn)衛(wèi)星搭載了耐高溫α-淀粉酶HTAA-340菌株，成功選育出1株高產(chǎn)α-淀粉酶的H-HTAA-340菌株，該菌株用于工業(yè)化生產(chǎn)比出發(fā)菌株的發(fā)酵單位平均提高了13%，說(shuō)明航天誘變能顯著地提高發(fā)酵單位的酶活。2004年中國(guó)食品發(fā)酵工業(yè)研究院的王璋等[27]利用“神州4號(hào)”無(wú)人飛船搭載了產(chǎn)微生物轉(zhuǎn)谷氨酰胺酶（MTG）的鏈霉菌株，分離得到733株突變株，經(jīng)選育馴化后，得到一系列MTG生產(chǎn)能力顯著提高的突變菌株，其中最高產(chǎn)酶菌株Streptomyces sp.WZFF.L-M168-L3-1-25的酶活提高40%以上，達(dá)到3.26 U/mL，超過(guò)當(dāng)時(shí)國(guó)際最高水平，由此可見(jiàn)，通過(guò)航天誘變可以篩選得到高產(chǎn)MTG的菌株，且酶活高于其他誘變選育出的菌株。2007年甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)馬旭光等[28]對(duì)航天誘變過(guò)的黑曲霉（Aspergillus niger）進(jìn)行了篩選，得到了1株纖維素酶的高產(chǎn)菌株 ZM-8，其濾紙酶（FPA）、纖維二糖水解酶（C1）、葡聚糖內(nèi)切酶（CMCase）、β-葡萄糖苷酶（β-Glase）的酶活分別為 110.2、389.9、489.3、1 208.1 U/g，相比出發(fā)菌株酶活分別提高2.1、3.5、1.7、1.8倍。經(jīng)過(guò)傳代試驗(yàn)表明，該菌株具有較好的產(chǎn)酶穩(wěn)定性。由此可見(jiàn)，空間微重力、輻射等諸多特殊的條件可使微生物發(fā)生正向變異，且變異菌株的優(yōu)良性狀具有較好的遺傳穩(wěn)定性。2009年廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院胡珍娣等[29]對(duì)產(chǎn)抑菌霉素A17的放線菌GAAS7310（Streptomyces sp.）進(jìn)行空間誘變選育，篩選出高產(chǎn)菌株TK1，其產(chǎn)抑菌霉素效價(jià)比原始菌株提高了約60%，通過(guò)酯酶同工酶分析，發(fā)現(xiàn)突變株和出發(fā)菌株的酯酶同工酶在酶譜帶數(shù)量上沒(méi)有很大的差異，僅在一條譜帶上表現(xiàn)為量的增加。這說(shuō)明航天誘變確實(shí)對(duì)合成酯酶同工酶的基因片段產(chǎn)生了某些影響，使其發(fā)生變異，但這些變異并不大，這有可能是在另外一些基因片段上發(fā)生了變化，進(jìn)而影響了其他一些酶的數(shù)量或種類。

2.3 航天誘變選育生物防治優(yōu)良菌株

2006年研究人員對(duì)8個(gè)昆蟲(chóng)病原真菌菌株進(jìn)行航天搭載，其中5株在搭載后全部死亡，菌株M2029和MR8的存活率僅為10-7，菌株M189的存活率達(dá)到20%以上。誘變后的菌株在生長(zhǎng)速度、產(chǎn)孢量和致病能力上均發(fā)生了不同程度的變異，經(jīng)初步測(cè)定，航天誘變菌株HM189-68s、HM189-32c、HM189-127和HM189-17在生長(zhǎng)特性和致病力方面發(fā)生了較大幅度的正向變異，可進(jìn)一步測(cè)定篩選優(yōu)良的生物防治應(yīng)用菌株。航天誘變可以為篩選優(yōu)良的生物防治應(yīng)用菌株提供新的可靠途徑[30]。

微生物的傳統(tǒng)誘變育種往往會(huì)出現(xiàn)平頂效應(yīng)（plateau effect），即經(jīng)常連續(xù)使用同一誘變劑或者誘變方式，誘變效果會(huì)隨著使用次數(shù)的增加而降低。而太空誘變育種是利用太空特有環(huán)境真空、失重、各種宇宙射線和超低溫協(xié)同誘變作用，進(jìn)而使菌種產(chǎn)生變異，再?gòu)闹羞x育出所需的優(yōu)良突變株。環(huán)境條件的極大變化，使得在航天誘變育種過(guò)程中產(chǎn)生的突變菌株菌落形態(tài)、菌體性狀特征發(fā)生較大的變化，存活率下降，有利于篩選的進(jìn)行。但是由于誘變篩選的不確定性，航天誘變致死率的增加在一定程度上也增加了篩選的難度。

微生物的航天誘變?yōu)槲⑸锏恼T變選育提供了新的途徑，航天誘變可以明顯地改變微生物的生長(zhǎng)性狀，表現(xiàn)在生長(zhǎng)速度、生長(zhǎng)形態(tài)、生長(zhǎng)特性等方面。這些性狀的改變，使微生物產(chǎn)生代謝產(chǎn)物的能力發(fā)生改變。與同等情況下傳統(tǒng)誘變育種相比，航天誘變育種的效果明顯，且性狀的遺傳穩(wěn)定性較好，具有很大的應(yīng)用潛力，能帶來(lái)巨大的經(jīng)濟(jì)效益。

3 微生物航天誘變中存在的問(wèn)題和展望

目前，微生物的航天誘變育種還存在著很多問(wèn)題。一方面，微生物的航天誘變育種主要體現(xiàn)在直觀研究方面，而基礎(chǔ)理論研究及誘變機(jī)理研究還比較少。在判斷突變菌株產(chǎn)生的高產(chǎn)性狀是否穩(wěn)定方面，常規(guī)的培養(yǎng)檢測(cè)方法還不足以證明，仍需通過(guò)其他手段來(lái)驗(yàn)證這些變異菌株的基因是否發(fā)生了變化。另一方面，在一些航天誘變的試驗(yàn)中出現(xiàn)的微生物遺傳性狀的改變，而在其他一些試驗(yàn)中卻沒(méi)有表現(xiàn)出來(lái)，原因是由于不同種屬的微生物之間存在著差異性，說(shuō)明微生物的航天誘變過(guò)程存在著不可預(yù)見(jiàn)性。因此，為了使航天誘變育種成為微生物誘變育種的可靠方法，今后的研究應(yīng)將實(shí)踐和理論依據(jù)結(jié)合起來(lái)，在實(shí)踐研究的基礎(chǔ)上深入研究其分子生物學(xué)和生化機(jī)理，研究各誘變因素間的相互作用，以增強(qiáng)微生物航天誘變選育的預(yù)見(jiàn)性及利用價(jià)值。

航天誘變是微生物誘變育種的新途徑，微生物通過(guò)航天誘變可以改善自身的生長(zhǎng)性狀，提高次級(jí)代謝產(chǎn)物產(chǎn)量，產(chǎn)生新品種。實(shí)踐證明，航天誘變既能明顯改良微生物的發(fā)酵特性，又能獲得地面育種所難以得到的突變菌株，其變異幅度大、頻率高、遺傳穩(wěn)定性好。它為微生物的誘變育種提供了新方法，隨著科學(xué)研究的不斷深入，航天誘變技術(shù)必將為微生物誘變育種創(chuàng)造更大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和社會(huì)價(jià)值。

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