曾 燁，薛翔楠，司海倩，盧 超，王學(xué)奎，孫先忠

（1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖北 武漢 430070；2.利川市清江黃連開發(fā)有限責(zé)任公司，湖北 利川 445413）

光合作用是植物干物質(zhì)積累和生物量形成的重要物質(zhì)同化過程。植物光合作用的光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線包含了多種重要光合參數(shù)，如光（CO2）補償點、表觀量子（羧化）速率、表觀暗呼吸速率、最大凈光合速率等，能反映出各種環(huán)境及植物自身的生理狀況對其光合作用效率的影響[1]，因此，在植物生理生態(tài)及作物光合特性研究中受到廣泛重視[2-3]。

黃連的人工栽培種群中存在明顯地表型差異，具體差異表現(xiàn)在葉面顏色、葉片大小、葉面光澤等方面，從表型上初步分為4個品系（大花葉、小花葉、有光葉、無光葉）[4]，并可作為黃連規(guī)范化種植的種質(zhì)基原。試驗在大田條件下測定了不同品系黃連葉片光合指標對光合有效輻射和CO2濃度的響應(yīng)曲線。旨在了解不同品系的黃連光合指標的差異，為選擇適應(yīng)環(huán)境生長的優(yōu)良品系及黃連GAP基地建設(shè)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗中的黃連材料經(jīng)湖北中醫(yī)研究院王克勤研究員鑒定為味連，有大花葉、小花葉、有光葉、無光葉4個品系。

1.2 方法

測定時間為黃連生長較為旺盛的7月份。采用美國Li-cor公司生產(chǎn)的LI-6400XT便攜式光合作用測定系統(tǒng)進行光合指標的測定。LI-6400XT便攜式光合作用測定系統(tǒng)是一個開路系統(tǒng)，在試驗中可以控制所有相關(guān)的環(huán)境條件。該系統(tǒng)帶有CO2注射器，可對葉室提供一穩(wěn)定可調(diào)的CO2氣源。試驗用液化CO2鋼瓶提供不同CO2濃度；采用LI6400-02B紅藍光源提供不同的光合有效輻射強度，儀器設(shè)定流速為500 mol/s。在測定響應(yīng)曲線之前，先將儀器設(shè)定好估測的飽和光強和最適CO2濃度，對黃連葉片進行光誘導(dǎo)30 min。

光響應(yīng)曲線測定設(shè)定CO2濃度為400 μmol/mol，分別在 0～1300 μmol/m2·s（內(nèi)置光源）光強范圍內(nèi)測定光合作用光響應(yīng)動態(tài)，待儀器Pn參數(shù)穩(wěn)定在小數(shù)點之后 1 位、△CO2<0.2、00、Tr>0時開始記錄數(shù)據(jù)，共設(shè)置10個濃度水平。隨機選擇生長良好的健康成熟葉片進行4次重復(fù)測定。

CO2響應(yīng)曲線測定時的有效光輻射強度（PAR）控制在 1000 μmol/m2·s，參比室 CO2濃度從 400 μmol/mol降到 0 μmol/mol，然后再從 0 μmol/mol升至1200 μmol/mol，共設(shè)置10個濃度水平，同樣進行4次重復(fù)測定。

所測數(shù)據(jù)均采用Excel和SPSS19軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光強對不同品系黃連葉片光合指標的影響

2.1.1 4個品系黃連葉片的Pn-光響應(yīng)曲線從圖1、圖2中可以看出，4個品系的黃連葉片的凈光合速率（Pn）對光強變化的響應(yīng)趨勢相同。在適宜的光強范圍內(nèi)，隨著光強的增強，凈光合速率（Pn）逐漸升高，然后趨于穩(wěn)定（即達到最大光合速率）。當光強較低（≤200 μmol/m2·s）時，凈光合速率（Pn）隨光強的升高而迅速上升；光強在200～800 μmol/m2·s時，凈光合速率上升趨勢開始變緩，且逐漸趨于平緩。

圖1 不同品系黃連葉片凈光合速率對光合有效輻射的響應(yīng)

圖2 不同品系黃連葉片表觀光量子效率

4種品系之間光合指標有所不同。其中大花葉的最大凈光合速率最小，約為3.24 μmol/m2·s，無光葉的最大，為 4.60 μmol/m2·s，其余的介于這兩個品系之間；有光葉的光飽和點最小，約為400 μmol/m2·s，無光葉的最大約為 700 μmol/m2·s，其余的介于兩者之間；供試的4個品系的光補償點都較低，其中無光葉的最低約為3.71 μmol/m2·s，而大花葉的最高，約為 9.31 μmol/m2·s，其余的介于這兩者之間；供試的4個黃連品系的表觀光量子效率在0.0142～0.0206 之間，與一般植物的 0.03～0.05[5]相比處于下限，說明黃連利用光能的能力較弱，因而植株生長緩慢，并且喜陰濕環(huán)境。

2.1.2 4個品系黃連葉片的Gs-光響應(yīng)曲線從圖3中可以看出，除有光葉外，其余3個品系黃連葉片的氣孔導(dǎo)度隨光強變化的趨勢大體一致，隨著光強的增強，Gs呈現(xiàn)緩慢的上升趨勢。其中大花葉的氣孔導(dǎo)度最小，其次是無光葉、小花葉。而有光葉在光合有效輻射值為200 μmol/m2·s時，其氣孔導(dǎo)度值最大，為 50 mmol/H2O·m2·s，隨光強的增強，氣孔導(dǎo)度緩慢降低；當光強超過 400 μmol/m2·s時，氣孔導(dǎo)度的變化則趨于平緩。

圖3 不同品系黃連葉片氣孔導(dǎo)度對光合有效輻射的響應(yīng)

2.1.3 4個品系黃連葉片的Ci-光響應(yīng)曲線從圖4中可以看出，4品系黃連葉片的胞間CO2濃度（Ci）大小隨光強的變化趨勢相同。光合有效輻射在1200 μmol/m2·s范圍內(nèi)，隨著光強由弱到強的變化，胞間CO2濃度（Ci）逐漸減小，當光強在200 μmol/m2·s以內(nèi)逐漸增強時，胞間 CO2濃度（Ci）則急劇下降；當光強大于 400 μmol/m2·s時，不同品系黃連葉片胞間CO2濃度（Ci）變化趨于平緩，并維持在相對穩(wěn)定水平上。

圖4 不同品系黃連葉片胞間CO2濃度對光合有效輻射的響應(yīng)

當光強升高至 400 μmol/m2·s時，4 個品系黃連葉片的胞間CO2濃度（Ci）卻表現(xiàn)出明顯差異，其中有光葉的最高，達到255.00 μmol/mol；其次為小花葉，為234.00 μmol/mol；最低的大花葉的胞間CO2濃度為 193.53 μmol/mol。

2.1.4 4個品系的黃連葉片的Tr-光響應(yīng)曲線從圖5中可以看出，4個品系的黃連葉片的蒸騰速率（Tr）隨光強的變化趨勢大致相同，隨著光強的增強，蒸騰速率（Tr）呈現(xiàn)逐漸升高，然后趨于穩(wěn)定。

圖5 不同品系黃連葉片蒸騰速率對光合有效輻射的響應(yīng)

但不同品系黃連葉片的蒸騰速率（Tr）存在明顯差異，有光葉在光強為 200 μmol/mm2·s時，蒸騰速率（Tr）即達到最大，隨后緩慢趨于平緩；而小花葉等另外3個品系的蒸騰速率則是隨光強的增強逐漸增加并趨于穩(wěn)定。當光強增、強蒸騰速率趨于穩(wěn)定時，大花葉的蒸騰速率（Tr）最小，為0.74 mmol/m2·s，其次為無光葉，為 0.83 mmol/m2·s，小花葉和有光葉的蒸騰速率相對最高且非常接近，約為1.05 mmol/m2·s。

2.2 CO2濃度對不同品系黃連葉片光合指標的影響

2.2.1 4個品系的黃連葉片的Pn-CO2響應(yīng)曲線從圖6中可以看出，凈光合速率（Pn）對CO2濃度變化的響應(yīng)趨勢相似，在適宜的光照強度下，隨著外界CO2濃度的升高，凈光合速率（Pn）呈現(xiàn)逐漸升高直至趨于穩(wěn)定的趨勢，說明增加CO2濃度有助于黃連葉片凈光合速率的提高。

圖6 不同品系黃連葉片凈光合速率對CO2濃度的響應(yīng)

4個品系黃連葉片隨著外界CO2濃度的增加而達到穩(wěn)定之后的最大凈光合速率有所不同，大花葉的最小，為 12.76 μmol/m2·s；其次為無光葉和小花葉；有光葉的最大凈光合速率最大，為21.14 μmol/m2·s；不同品系之間黃連葉片的飽和點大致都在 1000～1200 μmol/mol之間，在達到 CO2飽和點后，不同品系的黃連葉片的凈光合速率增幅不大。

當CO2濃度小于400 μmol/mol時，大花葉等另外3個品系的凈光合速率相對較高且無明顯差異，小花葉的凈光合速率相對最低，說明黃連不同品系同化利用CO2的效率與環(huán)境CO2濃度高低密切相關(guān)。

2.2.2 4個品系的黃連葉片的Gs-CO2響應(yīng)曲線從圖7中可以看出，在適宜的光照強度下，大花葉、無光葉和小花葉的氣孔導(dǎo)度（Gs）隨著CO2濃度升高的變化趨勢大體相似。當CO2濃度小于等于400 μmol/mol時，氣孔導(dǎo)度隨著CO2濃度的增加而呈現(xiàn)緩慢的增加趨勢；當CO2濃度大于400 μmol/mol時，氣孔導(dǎo)度受CO2濃度的影響較?。籆O2濃度達到600 μmol/mol時，氣孔導(dǎo)度達到最大值并且維持穩(wěn)定。而有光葉的氣孔導(dǎo)度（Gs）受CO2濃度變化的影響相對較小并且低于上述3個品系，其氣孔導(dǎo)度達到最大值時所對應(yīng)的CO2濃度為400 μmol/mol，當CO2濃度大于800 μmol/mol時則出現(xiàn)下降趨勢。

圖7 不同品系黃連葉片氣孔導(dǎo)度對CO2濃度的響應(yīng)

隨著外界CO2濃度的增加，4個品系黃連葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）達到穩(wěn)定之后的值所不同，有光葉的最小，為 34 mmol/m2·s；其次為大花葉，為 43 mmol/m2·s；無光葉和小花葉的大致相同，約為47 mmol/m2·s。

2.2.3 Ci-CO2響應(yīng)曲線從圖8中可以看出，在適宜的光照強度下，隨外界CO2供應(yīng)的增加，供試的4品系黃連葉片的胞間CO2濃度（Ci）的總體變化趨勢相似。當CO2的供應(yīng)在由低到高時，各品系的胞間CO2濃度（Ci）先逐漸降低，然后逐漸升高。

圖8 不同品系黃連葉片胞間CO2濃度對CO2濃度的響應(yīng)

在外界CO2濃度達到400～600 μmol/mol時，這4個品系的胞間CO2濃度達到最低而趨于穩(wěn)定；隨著外界 CO2的降低（≤400 μmol/mol），小花葉的胞間CO2濃度的增加速度較另外3種品系相對較快；隨著外界 CO2的增加（≥600 μmol/mol），大花葉的胞間CO2濃度在4品系中處于最高，無光葉和小花葉居于中間，而有光葉的最低。以上表明：在較高的外界CO2濃度條件下，大花葉的葉片具有相對更強的氣體交換能力，其細胞間隙貯存光合原料（CO2）的能力最強，而有光葉的最弱。

2.2.4 Tr-CO2響應(yīng)曲線從圖9中可以看出，4個品系黃連葉片的蒸騰速率（Tr）隨著外界CO2濃度的變化趨勢與氣孔導(dǎo)度-CO2響應(yīng)曲線的趨勢基本一致。外界CO2濃度的增高導(dǎo)致黃連葉片氣孔導(dǎo)度的降低，從而引起蒸騰速率（Tr）的下降，這也進一步表明黃連葉光合作用的各指標之間具有緊密的關(guān)聯(lián)性。

圖9 不同品系黃連葉片蒸騰速率對CO2濃度的響應(yīng)

3 小結(jié)與討論

4個品系黃連葉片的光飽和點在400～700 mol/m2·s之間；光補償點在 3.71～9.31 μmol/m2·s之間；表觀光量子效率都在0.0142～0.0206之間；CO2飽和點在 1000～1200 μmol/mol之間；其中有光葉的光飽和點最低，約為400 mol/m2·s，無光葉的光飽和點最高，約為700 mol/m2·s；當達到光飽和點之后，大花葉的最大凈光合速率與其它品系相比相對最低，約為 3.24 μmol/m2·s，無光葉的凈光合速率相對最高，為 4.60 μmol/m2·s；這與已有的研究結(jié)果即黃連的光飽和點大約在500 μmol/mol、光補償點約為12.04、表觀光量子效率為0.011[6]相吻合。

當黃連葉片達到CO2飽和點之后，各品系均達到最大凈光合速率，其中有光葉的最大凈光合速率最大，約為 21.14 μmol/m2·s，為自然條件下最大凈光合速率的5倍左右。CO2是光合作用的底物。植物光合作用對CO2的響應(yīng)表現(xiàn)為在較低CO2濃度水平上最顯著，而在CO2濃度較高的條件下其光合作用很大程度上受到環(huán)境條件，如水分、養(yǎng)分、光照、植物生長空間等的影響。CO2對植物光合作用的影響，前人已做了大量工作，CO2濃度增加在短期內(nèi)能促進植物的光合作用[7]。以上表明黃連對光的利用能力較弱，且不同品系在高、低CO2濃度條件下的光合速率也存在差異，因此，栽培過程中應(yīng)根據(jù)不同環(huán)境條件選用不同品系。

通過對這4個品系黃連的光合指標的比較研究，筆者認為可根據(jù)不同的遮蔭條件以及栽培環(huán)境條件的差異來選擇適宜的黃連品系。若遮蔭度較低時，宜選擇光飽和點最高的無光葉；遮蔭度相對較高時，可選擇光飽和點相對最低的有光葉；利用自然環(huán)境條件栽培黃連時，因CO2濃度相對較低，宜首選除小花葉之外的大花葉等其它品系。有條件在溫室或者大棚條件下栽培黃連的，應(yīng)適當增加CO2的供應(yīng)，以便更好促進黃連光合產(chǎn)物的累積、提高黃連產(chǎn)量和品質(zhì)。

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