王海亮，莊靜靜，張 凱

(1．河南小秦嶺國家級自然保護區(qū)管理局，河南靈寶472500;2．河南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南 鄭州450002)

種群是由個體組成的，種群內(nèi)的個體組成有一定的規(guī)律性，它是聯(lián)結(jié)群落與個體的紐帶［1］，是群落的組成部分，其結(jié)構(gòu)不僅對群落結(jié)構(gòu)有直接影響，而且能客觀地體現(xiàn)群落的發(fā)展趨勢．種群的格局分布是指在特定時間內(nèi)，群落中某一種群個體在空間的分布狀況．植物群在群落中的分布有隨機分布、集群分布和均勻分布［2，3］3 種類型，它們是植物群落空間結(jié)構(gòu)可定量化描述的基本特征［4，5］．研究種群分布格局有助于了解種群的生物學(xué)特性以及與環(huán)境因子相互作用的基本規(guī)律［6，7］．種群在一定空間內(nèi)個體擴散分布方式或配置特點［8］，就是種群的空間分布格局，它是種群的重要屬性之一，是植物種群生物學(xué)特性對環(huán)境條件長期適應(yīng)和選擇的結(jié)果［2］，也是種群自身的生物學(xué)特性與外界因素綜合作用的產(chǎn)物．研究物種的分布格局及動態(tài)規(guī)律［9］，對闡明群落穩(wěn)定和恢復(fù)機理有重要意義，也可為生態(tài)系統(tǒng)合理經(jīng)營利用提供科學(xué)依據(jù)［10］，在生態(tài)學(xué)中一直是研究的熱點之一［11］．本研究運用負二項參數(shù)、擴散系數(shù)、擴散型指數(shù)、CA指數(shù)、叢生指標、聚塊性指數(shù)、Poisson分布和負二項分布的擬合檢驗等8項指標，對群落的分布類型、聚集強度及其空間格局進行研究．前人對小秦嶺自然保護區(qū)的研究主要集中在對其群落分類、分布和林學(xué)特性方面，但有關(guān)小秦嶺種群空間分布格局的研究未見報道．本研究通過對小秦嶺自然保護區(qū)內(nèi)1 hm2中轉(zhuǎn)站樣地中主要物種空間分布格局分析，旨在闡明種群分布格局與生境條件、種群年齡結(jié)構(gòu)的動態(tài)關(guān)系．因此，對主要種群在小秦嶺自然保護區(qū)中的空間分布格局的研究，將有助于探索物種在天然生境中的生物學(xué)特性及其與環(huán)境因子相互作用的基本規(guī)律，從而指導(dǎo)保護區(qū)的合理經(jīng)營管理和開發(fā)利用［12］．

1 研究地概況

河南小秦嶺國家級自然保護區(qū)位于豫、陜2省交界的靈寶市西部小秦嶺山中［13］，東至溫河峪，西與陜西省潼關(guān)、洛南接壤，南到小秦嶺主山脊，北至河西林場與集體林交界處，東西長31 km，南北寬12 km，呈一不規(guī)則帶狀［14］．地理坐標為北緯34°23'～34°31'，東徑 110°23'～110°31'之間，總面積 15 160 hm2［15］．因為地理位置和形成原因，將林地共劃分為黃河斷凹盆地、太華臺拱隆起、朱陽鎮(zhèn)斷凹盆地、崤山隆起和秦池隆起5種地質(zhì)構(gòu)造單元［16］．小秦嶺地質(zhì)構(gòu)造極為復(fù)雜，總體表現(xiàn)為多構(gòu)造類型，小秦嶺主峰老鴉岔垴高達2 413．8 m，為河南最高峰［16，17］．保護區(qū)屬暖溫帶大陸性季風型半干旱氣候，四季分明，秋冬季多為西北風，春夏季多為東南風，冬長寒冷雨雪少，春短干旱大風多，夏末溫熱暴雨集，秋至晴和日照長［18］．保護區(qū)地層屬太古界太華群，巖石為巖漿巖類［19］，土壤為薄層酸性巖褐土［20，21］、薄層酸性巖粗骨棕壤，pH 值為 6．2 ～7．0，該區(qū)屬于黃河水系，河水流量與降水量呈正相關(guān)，年降水量在505 ～719．5 mm［22］．

2 研究方法

2．1 樣地布置

按照CTFS森林動態(tài)樣地操作規(guī)范，在研究區(qū)域的成熟林中建立1個1 hm2的永久固定樣地，利用全站儀把整個樣地分成25個20 m×20 m的樣方，每個樣方再分為16個5 m×5 m的小樣方，調(diào)查記錄小樣方內(nèi)胸徑≥1 cm所有木本植物的種類、胸徑和坐標并對其定位掛牌．調(diào)查內(nèi)容:(1)生境:地貌地形，人為干擾，土壤，氣象因子，坡向，坡位．(2)群落學(xué)特征:樹種組成、高度、蓋度等．(3)每木調(diào)查:每木檢尺，測定樣方中所有喬木樹高、胸徑和相對位置，并于高度1．3 m處漆上紅漆，用測樹鋼圍尺(205型)測量植物的胸徑，并記錄植物的編號、樹種名稱、樹高、胸徑、樣區(qū)位置．整個樣地以東西方向為x軸，南北方向為y軸，用鋼卷尺測量每株樹木在5 m×5 m小樣方中的x，y坐標值，精確到 0．1 m．

2．2 計算方法

2．2．1 重要值［23］重要值IV=(相對頻度+相對多度+相對優(yōu)勢度)/3．

2．2．2 聚集度指標［2，24～26］本研究采用多個指標進行測度．具體測試指標如下:

②擴散系數(shù) C，C=S2/x－．根據(jù)分布定義，當S2/x－=1時，完全服從Poisson分布;當S2/x－＞ 1，種群趨于聚集分布;當S2/x－＜1，種群趨于均勻分布．式中，x－為樣方內(nèi)物種平均個體數(shù)，S2為樣方內(nèi)物種個體數(shù)的方差．

當Iδ=1時，為隨機分布;當Iδ＞1時，為聚集分布．

⑥聚塊性指數(shù)(m*/m)，，式中，m為平均密度．當m*/m=1時，為隨機分布;當m*/m ＜1時，為均勻分布;當m*/m ＞1時，為聚集分布．

2．3 離散分布的理論擬合［7］

泊松(Poisson)分布用于描述種群的隨機分布，其特征是種群中的個體占據(jù)空間任一點的概率是相等的，并且任何一個個體的存在不影響其它個體的存在．負二項(negative binomal)分布是描述種群集團分布的一種，其特點是種群在空間的分布呈不均勻的鑲嵌狀圖．為了準確了解種群的分布格局是服從Poisson分布還是服從負二項分布，用χ2檢驗來判斷它們的擬合程度．

3 結(jié)果分析

3．1 主要物種的重要值

重要值是表示某個種在群落中的重要指標，近年來得到普遍應(yīng)用．植物的重要值越高，說明該種植物在群落中的優(yōu)勢度越大，而優(yōu)勢度大的種群將極大地影響群落的動態(tài)發(fā)展．本研究以樣地內(nèi)的調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，統(tǒng)計出河南小秦嶺自然保護區(qū)內(nèi)植物組成的數(shù)量特征，如表1所示．排列出重要值前10位的物種，來作為樣地內(nèi)的主要物種，從表1可以看出，第1位是漆(Toxicodendron vernicifluum)，它的重要值為9．13，但其多度并不是最多的，這與它大胸徑樹木較少，而中小胸徑樹木較多有一定的關(guān)系．第2位的是銳齒槲櫟(Quercus aliena)，它的多度比漆(Toxicodendron vernicifluum)還少，這與它的大中胸徑樹木較多，而小胸徑樹木卻較少有關(guān)．第3位是的葛羅槭(Acer grosseri)，它的物種多度是前3位中最多的，它與漆(Toxicodendron vernicifluum)的情況相同．

表1 河南小秦嶺國家級自然保護區(qū)重要值前10位的物種組成Table 1 The top 10 species composition in Xiaoqinling National Nature Reserve of Henan

3．2 主要物種的徑級結(jié)構(gòu)

不少學(xué)者在進行喬木種群生態(tài)學(xué)研究時，經(jīng)常采用徑級代替年齡級的方法來進行分析，從總體上來講，種群的年齡結(jié)構(gòu)分析是揭示種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀和更新策略的重要途徑之一，它影響了物種穩(wěn)定性及恢復(fù)能力，它是植物群落穩(wěn)定性和生長發(fā)育狀況的重要指標．樣地內(nèi)重要值前6位物種的徑級分布整體上呈“L”型［27］(灌木型分布) ，即物種多分布于喬木下層和灌木層中，胸徑較大的個體數(shù)目比較少．從各樹種的徑階結(jié)構(gòu)來看，如圖1所示，漆(Toxicodendron vernicifluum)、銳齒槲櫟(Quercus aliena)的徑級結(jié)構(gòu)近似于正態(tài)分布，為喬木上層優(yōu)勢種，個體主要集中在中徑級，小徑級與大徑級個體數(shù)則相對較少，反映出樣地中的2個優(yōu)勢種的種群配置不均勻，面臨著后代更新困難的局面．而葛羅槭(Acer grosseri)、領(lǐng)春木(Euptelea pleiosperma)、毛柄釣樟(Lindera villipes)、膀胱果(Staphylea holocarpa)的胸徑分布則表現(xiàn)為常見的倒“J”型分布，該類型分布的主要特點是小徑級個體數(shù)量大，中、大徑級的個體數(shù)量依次減少，表明葛羅槭(Acer grosseri)、領(lǐng)春木(Euptelea pleiosperma)、毛柄釣樟(Lindera villipes)、膀胱果(Staphylea holocarpa)等物種的幼苗更新能力較強，屬于進展型種群．但從圖1中，還可以看出漆(Toxicodendron vernicifluum)、葛羅槭(Acer grosseri、領(lǐng)春木(Euptelea pleiosperma)的徑級分布出現(xiàn)2個峰值，并且漆(Toxicodendron vernicifluum、葛羅槭(Acer grosseri存在“個體缺失”現(xiàn)象，天然混交林的直徑分布很復(fù)雜，其分布曲線類型受林分年齡結(jié)構(gòu)、樹種特征及組成、更新方式及過程、自然災(zāi)害、采伐方式及強度、立地條件等多種因素影響．

圖1 重要值前6位的物種徑級結(jié)構(gòu)Fig．1 Size-class distribution of 6 species with important value in first

3．3 種群的聚集強度指標分析與分布擬合

種群空間分布格局是種群在空間上的配置狀況和分布特點，其變動的趨勢是影響種群數(shù)量發(fā)展的主要因素．重要值前6位的物種的空間分布格局測定結(jié)果見表2．從表中可看出，在負二項分布χ2判別時，所有物種擬合結(jié)果都屬于負二項分布．集聚強度是集聚型種群格局的一個重要參數(shù)［29］，它可用于比較同一種群在不同的時間或不同的生境中集聚強度的變化，或者比較不同的種群在同一時間、同類生境中所呈現(xiàn)的集聚狀況．進一步用聚集強度指標檢驗判別時，結(jié)果表明，種群各項聚集度指標判定結(jié)果基本一致，屬于聚集分布．大量研究表明，絕大多數(shù)自然種群在天然條件下都服從聚集分布［29］．K 值分別為 7．39，2．29，1．03，2．09，1．01，2．77;CA 值分別為 0．14，0．44，0．97，0．48，0．99，0．36;m*/m 值分別為 1．18，1．97，1．39，1．96，1．38，1．60;I值為 2．24，4．18，6．99，11．72，10．83，7．78．說明樣地中物種的分布大多數(shù)呈聚集分布．表2中的各個集聚強度的數(shù)據(jù)進一步說明了樣地中種群的空間分布格局呈現(xiàn)聚集型特征．可見，用聚集度指標測定紅錐種群空間分布格局的結(jié)果具有良好的一致性．

3．4 主要物種的的空間格局

樹種在不同發(fā)育階段、不同年齡級會表現(xiàn)不同的空間格局，這與森林群落的自然稀疏過程、干擾格局以及環(huán)境的變化有密切關(guān)系．并且對于不同發(fā)育階段種群空間格局的研究，有助于了解該種群空聞格局的動態(tài)變化規(guī)律．由于實測樹木年齡較困難，以往研究表明“空間代替時間”是研究種群動態(tài)的有效方法［30］．所以借鑒不少學(xué)者在進行喬木種群生態(tài)學(xué)研究時采用的徑級代替年齡級的方法來分析種群的結(jié)構(gòu)和動態(tài)特征．從圖2中可知，與前人研究結(jié)果相符合，自然界絕大多數(shù)自然種群都服從聚集分布而不服從隨機分布和均勻分［30］．樣地內(nèi)幼樹和小樹呈明態(tài)規(guī)律，為小徑階林木的分布狀態(tài)為集群分布， 隨著徑階的增大，林木由集群分布向隨機分布轉(zhuǎn)變．

表2 河南小秦嶺國家級自然保護區(qū)重要值前6位的物種分布格局Table 2 The top 6 species distribution pattern in Xiaoqinling National Nature Reserve of Henan

圖2 重要值前6位的物種空間分布格局Fig．2 Spatial distribution pattern of 6 species with important value in firs

4 結(jié)論與討論

1)在樣地中，喬木種群優(yōu)勢種明顯，重要值最高的漆為9．13．從它的徑級結(jié)構(gòu)與空間分布格局中，可以清楚了解到漆物種的大胸徑樹木較少而中小級胸徑較多，并出現(xiàn)明顯的聚集分布．銳齒槲櫟的重要值為7．10，位于第2位，但它的徑級結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)偏正態(tài)分布，并在空間格局中，各個徑級結(jié)構(gòu)在空間分布中呈現(xiàn)隨機分布．這與它本身的因素有關(guān)．葛羅槭的重要值為6．43，位于第3位，它與漆的情況相同．

2)用分布方法檢驗重要值前6位物種的空間分布格局時，發(fā)現(xiàn)所有物種同時符合負二項分布，在用聚集強度指標進一步檢驗時，發(fā)現(xiàn)所有物種的空間分布類型同時也符合聚集分布．這是由種群本身的生物學(xué)特性、種問種內(nèi)關(guān)系及其所處的環(huán)境條件等決定的，也與擴散方式和種子所處環(huán)境有關(guān)［24］．

3)樣地內(nèi)主要物種在階段發(fā)育過程中，從幼苗幼樹到成熟個體，其空間分布格局的變化總體趨勢是從聚集向隨機發(fā)展．由于種群內(nèi)存在較多的幼苗和幼樹，其呈現(xiàn)較強的聚集性，大小結(jié)構(gòu)大致呈金字塔型，屬于增長型種群，種群更新能力強，一般來說，物種的幼齡個體主要呈聚集分布，成年個體表現(xiàn)為隨機或均勻分布［30］，這可能是由于物種生物學(xué)特性和生境條件的原因造成的［31］．

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