薛利艷 康永祥 張 丹 蘇 悅

(西北農(nóng)林科技大學(xué)，楊凌，712100)

毛梾(Cornus wateri)又叫車梁木、黑椋子、油樹，為山茱萸科梾木屬落葉喬木。樹皮塊狀或條狀剝落;花期在5 月，果熟期8—10 月［1－2］，核果球形，黑色，果期60～70 a，樹齡達(dá) 300 a，4 ～6 a即可開花結(jié)果［3］，30 a左右進(jìn)入盛果期，單株果實(shí)產(chǎn)量可達(dá)100 kg以上［4］。果肉和種仁均含油脂，果含油量高達(dá)31.8% ～41.3%，含糖 2.9% ～5.88%，蛋白質(zhì)1.38% ～1.58%，出油率29% ～33%，果肉出油率約15%［5］。毛梾食用價(jià)值高于豆油和花生油，是極具發(fā)展前景的食用和工業(yè)用油料樹種［6］;也是優(yōu)良的用材樹種和園林綠化樹種，可用于荒山造林和營造水土保持林［7］。毛梾天然分布較為廣泛，為中性偏陽樹種，耐干旱貧瘠，在中性、酸性和石灰?guī)r微堿土壤中均能生長，多呈散生或團(tuán)塊狀分布，散生于針闊葉混交林或雜灌林中［8－9］。毛梾因其較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和園林價(jià)值，逐漸受到人們的青睞，苗木需求量逐年增加，但是毛梾的繁殖育苗比較困難，目前，對(duì)于毛梾的繁殖育苗技術(shù)主要集中在種子繁殖，但繁殖效果并不理想。毛梾果實(shí)中95%的油脂含于果肉中，內(nèi)果皮厚而堅(jiān)硬，表層有影響吸水的蠟質(zhì)層，直接影響種子萌發(fā)過程的吸水，自然條件下發(fā)芽率極低，且存在出苗不整齊、育苗周期長等問題［10］。毛梾項(xiàng)目組通過試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，其硬枝扦插生根周期長達(dá)3個(gè)月，并且生根率不高，屬于生根周期長、生根率低的難生根樹種［11］，因此對(duì)毛梾進(jìn)行扦插繁殖的探索顯得尤為重要。筆者結(jié)合傳統(tǒng)繁殖方法——扦插，具有簡單易行、成苗快、繁殖系數(shù)高、成本低等優(yōu)點(diǎn)，應(yīng)用全光照自動(dòng)噴霧設(shè)施進(jìn)行毛梾嫩枝扦插試驗(yàn)，探索解決毛梾生根難的有效措施，以提高其嫩枝扦插的生根率。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于陜西省楊凌區(qū)西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院苗圃(東經(jīng) 108°4'～ 108°7'，北緯 34°16'～ 34°36')。年均溫為12.9℃，最熱月溫度為24～27℃，最冷月溫度為－0.7～3.0℃，年極端最低氣溫在－14.7～－11.1℃之間，全年≥10℃積溫為3 400～4 600℃，年降水量500～700 mm，有效生長期降水量為152～191 mm，無霜期184～216 d，全年日照1 900～2 500 h。

1.2 試驗(yàn)時(shí)間與材料

2011年7月至2011年11月，在楊凌區(qū)西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院苗圃中的全光照自動(dòng)噴霧大棚中進(jìn)行毛梾嫩枝扦插試驗(yàn);以林學(xué)院采穗圃兩年實(shí)生毛梾為采穗母樹，選擇生長健壯、無病蟲害、無機(jī)械損傷的半木質(zhì)化嫩枝作為試驗(yàn)材料。

1.3 插床準(zhǔn)備

做高床(床高40 cm)，東西方向，自然光照充足。插床底層鋪設(shè)10 cm厚的鵝卵石，中層鋪設(shè)厚度為10 cm的細(xì)沙，上層鋪設(shè)約15 cm的基質(zhì)，用磚隔成不同基質(zhì)的插床，用800倍的多菌靈噴淋插床進(jìn)行徹底消毒，清水沖洗后整平用于扦插。

1.4 灌溉設(shè)施

灌溉采用楊凌天雨節(jié)水灌溉公司建設(shè)的自動(dòng)間歇微噴灌育苗設(shè)施，由水分控制儀、輸水管道、懸掛式霧化微噴頭、水泵組成;水源為井水，并修建一個(gè)6 m3的蓄水池，每個(gè)噴頭輻射范圍為1 m2。

1.5 正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以激素種類、激素質(zhì)量濃度、處理時(shí)間、扦插基質(zhì)、插穗長度作為因子，每因子取4個(gè)水平，按L16(45)正交表(表1)進(jìn)行試驗(yàn)，試驗(yàn)共16個(gè)處理。

表1 L16(45)正交試驗(yàn)因子水平

1.6 插穗制備及扦插

7月22日早上6:00進(jìn)行插條采集，采后立刻放清水中浸泡。按要求將枝條切成不同長度的枝段，每條3～4個(gè)芽，保留2～3片葉，每片葉剪去2/3［12］。插穗上切口平切，距保留腋芽1 cm左右;下切口用不銹鋼刀片削成平滑的斜切面。用800倍20%多菌靈消毒5 min后［13］，放入清水中洗凈。

試驗(yàn)采用隨采條、隨處理、隨扦插的方法。先用比插條略粗的帶尖消毒竹筷在基質(zhì)上打孔，株行距為7 cm×8 cm。將制備好的穗條于距插穗下切口2～3 cm處按照試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行激素浸泡后扦插，扦插深度為插穗長度的1/3～1/2，用手壓實(shí)。每個(gè)處理60根插穗。3個(gè)重復(fù)，每個(gè)處理多扦插若干作為破壞性試驗(yàn)供觀察和測定生理指標(biāo)。

1.7 插后管理

穗條扦插完立刻澆一次透水，開啟自動(dòng)噴霧系統(tǒng)。扦插初期，晴天每5～15 min噴霧30 s，陰雨天少噴或停噴，保持相對(duì)濕度80%左右，以葉面上有水霧并且不滴水的狀態(tài)為宜。開始生根時(shí)控制水分，逐步延長噴霧時(shí)間間隔。扦插第一周，晴天的9:00—15:00在距插床高2.5 m處搭65%的遮陽網(wǎng)，溫度超過32℃時(shí)及時(shí)噴水降溫［14］;持續(xù)降雨時(shí)采用塑料薄膜遮雨。扦插后每隔一周噴灑0.3%多菌靈800倍液進(jìn)行殺菌消毒［15］。扦插一個(gè)月后每隔10 d噴灑2%的尿素和磷酸二氫鉀的混合液補(bǔ)充營養(yǎng)。

1.8 評(píng)價(jià)指標(biāo)及數(shù)據(jù)處理

扦插3 d后每隔5 d觀察愈傷組織發(fā)生及生根情況，開始生根后不再取出插穗觀察。扦插后120 d統(tǒng)計(jì)全部生根情況，測量收集的指標(biāo)有3個(gè):生根率、平均根數(shù)、平均根長，采用生根指數(shù)為綜合生根效果的評(píng)價(jià)指標(biāo)，生根指數(shù)的意義是單株扦插苗的平均總根長［16］。數(shù)據(jù)采用Spss17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析、極差分析和多重比較。

生根率=生根株數(shù)/扦插總株數(shù)×100%;

平均根數(shù)=插條生根數(shù)量總和/生根插條總數(shù)量;

平均根長=插條生根長度總和/插條生根數(shù)量總和;

生根指數(shù)=生根率×平均根數(shù)×平均根長［16］。

2 結(jié)果與分析

2.1 生根進(jìn)程和生根類型

本次試驗(yàn)毛梾插穗的愈傷組織發(fā)生率極高，并且發(fā)生迅速，扦插7 d后各處理組合的愈傷組織發(fā)生率均達(dá)90%以上。毛梾插穗的生根時(shí)間相對(duì)較長，且差異較大，最早觀測到出現(xiàn)生根的處理為組合3，扦插35 d后觀測到第一條根，以后陸續(xù)觀測到生根現(xiàn)象，扦插55 d后大量插穗生根。

表2 毛梾嫩枝扦插正交試驗(yàn)結(jié)果

毛梾嫩枝扦插的生根類型以皮部生根為主，約占90%以上，且大部分發(fā)生于節(jié)間，僅有少數(shù)根是從愈傷組織處發(fā)生的。目前，還未找到愈傷組織發(fā)生與生根的必然聯(lián)系。

2.2 不同因子的主次效應(yīng)

通過極差分析法分析各個(gè)因子對(duì)毛梾嫩枝扦插的生根影響，確定主次效應(yīng)。由表3可知，試驗(yàn)的5個(gè)因子對(duì)生根率的影響大小為:處理時(shí)間＞處理質(zhì)量濃度＞激素種類＞扦插基質(zhì)＞插穗長度;處理時(shí)間起主導(dǎo)作用。對(duì)平均根量的影響順序?yàn)?激素種類＞插穗長度＞處理時(shí)間＞扦插基質(zhì)＞處理質(zhì)量濃度，激素種類起主導(dǎo)作用;對(duì)平均根長的影響順序:插穗長度＞激素種類＞扦插基質(zhì)＞處理質(zhì)量濃度＞處理時(shí)間，插穗長度起主導(dǎo)作用。對(duì)生根綜合指標(biāo)生根指數(shù)分析得各因子對(duì)毛梾嫩枝扦插的影響順序?yàn)?處理時(shí)間＞激素種類＞扦插基質(zhì)＞處理質(zhì)量濃度＞插穗長度。

表3 極差分析結(jié)果

2.3 各因子不同水平對(duì)扦插生根的影響

激素種類:通過方差分析(表4)和極差分析(表5)可知，激素種類對(duì)生根率和平均根量的影響極為顯著，對(duì)平均根長的影響顯著。對(duì)生根指數(shù)的分析可得:激素種類對(duì)毛梾嫩枝扦插生根效果影響極顯著。其中:NAA在生根率、平均根量、平均根長方面影響均為最大，對(duì)生根指數(shù)的影響極顯著地優(yōu)于其他3種激素;6－BA效果較好，對(duì)生根率、平均根長的影響效果與NAA差異不顯著;ABT1生根粉對(duì)生根效果影響最小。4種激素對(duì)毛梾嫩枝扦插的促進(jìn)作用為:NAA＞6－BA＞IBA＞ABT1生根粉。多重比較(表5)顯示，4種激素對(duì)生根指數(shù)的影響差異性為:NAA和6－BA差異極顯著，6－BA和IBA的差異不顯著，三者和ABT1生根粉差異極顯著。

表4 方差分析結(jié)果

激素質(zhì)量濃度:方差分析顯示(表4)，激素質(zhì)量濃度對(duì)生根率的影響極顯著，對(duì)平均根量和平均根長的影響不顯著。激素質(zhì)量濃度對(duì)生根指數(shù)的影響極顯著，其中激素質(zhì)量濃度為100 mg/L對(duì)生根效果的促進(jìn)作用最好，多重比較顯示(表5)，質(zhì)量濃度為100 mg/L與質(zhì)量濃度為50、150、200 mg/L均達(dá)到差異極顯著水平。質(zhì)量濃度為50、150、200 mg/L三者之間兩兩差異不顯著。

激素處理時(shí)間:激素處理時(shí)間對(duì)于生根率和平均根量的影響表現(xiàn)為極為顯著，對(duì)平均根長的影響不顯著。對(duì)綜合指標(biāo)生根指數(shù)影響表現(xiàn)為極顯著，其中浸泡1 h的生根指數(shù)效果最好，與浸泡0.5 h和浸泡1.5 h均差異極顯著。

扦插基質(zhì):扦插基質(zhì)對(duì)生根率的影響極顯著，對(duì)平均根長的影響顯著，對(duì)平均根量的影響不顯著，對(duì)生根指數(shù)影響極顯著。極差分析顯示(表3)，全光照自動(dòng)噴霧條件下4種基質(zhì)對(duì)毛梾嫩枝扦插的影響順序?yàn)?河沙＞珍珠巖∶蛭石=1∶1(珍珠巖和蛭石的混合基質(zhì)，混合的時(shí)候兩者是等比例混合)＞蛭石＞珍珠巖。其中:河沙透水能力好，在全光照自動(dòng)噴霧中效果最好;珍珠巖和蛭石的混合基質(zhì)效果也很好，但對(duì)生根的影響與河沙相比不顯著。

插穗長度:插穗長度對(duì)毛梾嫩枝扦插生根率的影響不顯著，但是對(duì)平均根量和平均根長的影響極顯著，對(duì)綜合指標(biāo)生根指數(shù)的影響顯著。其中:平均根量和平均根長都隨著插穗的增長而增加，可能與較長的插穗含有較多的營養(yǎng)物質(zhì)有關(guān)，但是生根率卻呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢。16 cm插穗的綜合效果最好。

表5 多重比較結(jié)果

2.4 毛梾嫩枝扦插生根最佳處理的篩選

根據(jù)方差分析(表4)，試驗(yàn)的5個(gè)因子中，處理時(shí)間是影響毛梾嫩枝扦插綜合指標(biāo)的主導(dǎo)因子，其次是激素種類、扦插基質(zhì)、處理質(zhì)量濃度，插穗長度影響最小。由毛梾嫩枝扦插正交試驗(yàn)結(jié)果(表2)可得:組合15的生根率最高，為26%;其次是組合2的生根率，為2 4%;組合8生根率的最低，為6.33%;平均根長最長的是組合 14，為 26.8 mm，最短的是處理7，為19.05 mm;平均根量最多的是組合15，為5.39 條，最低的是組合8，為2.59 條。試驗(yàn)中最佳處理為組合15:A4B3C2D4E2，生根率為26%、平均根長22.57 mm、平均根數(shù)5.39條、生根指數(shù)31.17 mm。

由極差分析(表3)得到的最優(yōu)組合應(yīng)為A4B2C2D1E3。即:選用 16 cm長的插穗，用 100 mg/L的NAA浸泡1 h，扦插基質(zhì)為河沙。

3 結(jié)論與討論

3.1 激素對(duì)扦插效果的影響

插穗扦插成活的關(guān)鍵是插穗基部能否產(chǎn)生和形成不定根。許多試驗(yàn)都證實(shí):外源激素有利于促進(jìn)根原基的誘導(dǎo)，促進(jìn)插穗不定根的產(chǎn)生及生長［17－18］。常用的促進(jìn)扦插生根的外源激素有:NAA、IBA、ABT1生根粉、GGR 等。張芹等［19］發(fā)現(xiàn)，IBA和發(fā)根農(nóng)桿菌共同使用對(duì)糠椴嫩枝插條生根有顯著促進(jìn)作用。本試驗(yàn)選定的4種激素對(duì)比試驗(yàn)顯示:NAA明顯優(yōu)于6－BA、IBA、ABT1生根粉，效果最好。這與毛梾硬枝扦插［22］的結(jié)果一致，但是該結(jié)果與紅瑞木［20］及偃伏梾木［21］都以200 mg/L的 IBA效果最好不一致。原因可能是NAA容易產(chǎn)生藥害［13］，而毛梾對(duì)NAA的耐受性比紅瑞木和偃伏梾木好，也有可能是這3種同科屬的樹木對(duì)各激素的敏感度不同。

3.2 激素處理質(zhì)量濃度和處理時(shí)間對(duì)扦插效果的影響

生根指數(shù)隨著激素質(zhì)量濃度的增大和處理時(shí)間的延長均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，說明在一定的范圍內(nèi)，激素質(zhì)量濃度越高、處理時(shí)間越長、生根效果越好，但激素的質(zhì)量濃度過高和過長時(shí)間的處理對(duì)生根的促進(jìn)效果并不好，甚至?xí)?duì)植株產(chǎn)生毒害作用。毛梾嫩枝扦插以100 mg/L的NAA浸泡1 h的生根效果最好，如果激素質(zhì)量濃度超過100 mg/L和處理時(shí)間超過1 h，生根的效果下降，這與贠玉潔［6］進(jìn)行的毛梾硬枝扦插研究結(jié)果——以質(zhì)量濃度200 mg/L的NAA浸泡2 h的生根效果最好的結(jié)論不一致。出現(xiàn)差異的原因可能有兩方面:一方面，毛梾嫩枝組織幼嫩，對(duì)外源激素的敏感度比毛梾硬枝的敏感度高，因而較低質(zhì)量濃度的激素處理就能達(dá)到較好的效果;另一方面，枝條在生長過程中自身會(huì)產(chǎn)生一定量的內(nèi)源激素，嫩枝正處于生長旺盛期，產(chǎn)生的內(nèi)源激素遠(yuǎn)高于硬枝。此時(shí)如果外源激素處理質(zhì)量濃度過高、處理時(shí)間過長，就會(huì)導(dǎo)致生長激素過高的情況，根據(jù)生長激素的反作用原理，高質(zhì)量濃度的生長激素反而會(huì)抑制生根效果。

3.3 扦插基質(zhì)對(duì)扦插效果的影響

不同的扦插基質(zhì)形成的環(huán)境不同，致使供水性、通氣性及溫度條件均有一定的差異，影響插穗的生根過程。通透性較好且含有一定保水能力的基質(zhì)，有利于根部的生成;通透性不好，導(dǎo)致插穗基部會(huì)因蓄水過多而導(dǎo)致腐爛;通透性過高，則會(huì)造成基質(zhì)的保水能力差，插穗基部干燥失水［22］。由4種基質(zhì)對(duì)比試驗(yàn)可以看出:河沙是毛梾嫩枝全光照噴霧扦插的理想基質(zhì);珍珠巖與蛭石的混和基質(zhì)，插穗生根的效果也較好，與用河沙做基質(zhì)的扦插效果沒有顯著差異;而珍珠巖和蛭石單獨(dú)使用的扦插效果均較差。用河沙做基質(zhì)扦插效果最好的原因，可能是河沙具有透氣性好、易吸熱、升溫快等優(yōu)勢，相比其它基質(zhì)能更好地適應(yīng)全光照噴霧系統(tǒng)。此外，4種基質(zhì)扦插試驗(yàn)都是在同一水分條件下進(jìn)行的，但各基質(zhì)的透水性、保水性不一致，相比較而言，河沙在這個(gè)水分條件下更適宜做扦插基質(zhì)。

3.4 插穗長度對(duì)扦插效果的影響

隨著試驗(yàn)用插穗長度的增加，平均根量和平均根長均增大。生根率則是16 cm長的插穗最高，與19 cm長的插穗差異不顯著。這表明在一定范圍內(nèi)隨著毛梾嫩枝穗條長度的增加，其生根能力增強(qiáng)。多種樹種都呈現(xiàn)這一規(guī)律。如陶延珍［23］研究發(fā)現(xiàn):6、9、12、15、18 cm 5 種不同長度箭胡毛楊插穗的生根能力與長度呈正相關(guān)，這可能與長的穗條含有較多的生根所需營養(yǎng)物質(zhì)有關(guān)。但是插穗過長一方面可能使地上部分過長從而導(dǎo)致蒸騰過多增加死亡率，另一方面也可能因插穗扦插深度過深，導(dǎo)致插穗因地溫過低而影響成活。本次試驗(yàn)毛梾嫩枝扦插最適插穗長度為16 cm。

3.5 其他因子對(duì)扦插效果的影響

影響毛梾嫩枝扦插的因子很多，本研究只選了幾個(gè)代表性的因子和水平。Jinks［24］在溫室內(nèi)使用噴霧處理使歐洲白蠟?zāi)壑Σ逅氲纳蔬_(dá)到63%，而無溫室噴霧時(shí)生根率僅達(dá)到16% ～30%，他的結(jié)論是:生根比較難的歐洲白蠟扦插時(shí)，需要密閉環(huán)境噴霧保濕。毛梾嫩枝扦插的生根率普遍不高，可能也需要密閉環(huán)境噴霧保濕才能較好地生長。扦插一個(gè)月內(nèi)枝條插條狀態(tài)良好，一個(gè)月后，盡管定時(shí)殺菌消毒，插穗仍然出現(xiàn)大量腐爛死亡現(xiàn)象，初步猜測，楊凌區(qū)八九月份的多雨導(dǎo)致了溫度和光照達(dá)不到毛梾插穗的生長發(fā)育要求，具體原因有待進(jìn)一步研究。在插穗腐爛前使其生根，是提高毛梾扦插成活的關(guān)鍵。

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