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視覺因素在松墨天牛定位寄主和交配中的作用

2012-05-30 03:30:06徐華潮孟俊國孫江華樊建庭
關(guān)鍵詞:涂黑松墨觸角

劉 博,徐華潮,孟俊國,孫江華,樊建庭

(1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院,浙江 臨安 311300;2.中國科學(xué)院 動物研究所,北京 100101)

大部分蛀干害蟲依靠寄主揮發(fā)性氣味尋找寄主,如單萜類化合物和乙醇[1-3],但也有部分植食性昆蟲依靠視覺信號尋找寄主[4-8],并且已有研究證實一些鞘翅目Coleoptera種類部分依靠視覺尋找寄主植物[9-11]。如星天牛Anoplophora malasiaca的雌蟲和雄蟲在互相尋找配偶的過程中依靠嗅覺和視覺進行定位[12-13]。另外,小蠹蟲Anobium punctatum在依靠寄主揮發(fā)性氣味定位的同時,樹的輪廓為小蠹提供了視覺刺激,幫助小蠹蟲遠距離寄主定位[14-15]。在中國和日本,松墨天牛Monochamus alternatus是一種重要的柱干害蟲,是松材線蟲Bursaphelenchus xylophilus病的主要傳播媒介昆蟲,松材線蟲病已經(jīng)導(dǎo)致大量的松樹Pinus spp.枯萎死亡[16-18]。 樊建庭等[2,19]研究證實, 松墨天牛通過寄主揮發(fā)性物質(zhì)進行交配定位。 Kim 等[20]研究證實松墨天牛存在著雄性揮發(fā)性信息素與雌性接觸性信息素,并且在天牛的交配定位中起著重要的作用。但是,如果將松墨天牛的雄蟲或者是雄蟲放進誘集籠中作為野外誘捕器,誘捕作用卻很微弱[21]。為進一步探究松墨天牛的視覺因素,在遠距離寄主定位和近距離交配定位2個過程中起到的作用,我們開展了以下試驗探究。

1 材料與方法

1.1 野外誘捕試驗

試驗地點選在浙江省富陽市昌東村的馬尾松Pinus massoniana林。試驗測試了4種不同顏色的誘捕器對天牛成蟲的誘捕效果。處理A為黑色誘捕器,參考小蠹蟲誘捕器,通常為黑色;處理B為褐色,參考樹干的顏色設(shè)置,松墨天牛通常產(chǎn)卵于樹干上;處理C為綠色,參考馬尾松樹冠整體顏色,松墨天牛以馬尾松枝條為食[2,18-19];處理D為灰白色,灰白色誘捕器是松墨天牛最普遍使用的誘捕器,作為對照。

試驗中所有的誘捕器均使用M99-1作為誘芯,M99-1由浙江省林業(yè)有害生物防治檢疫局提供,使用時,M99-1藥液分裝于200 mL聚乙烯緩釋瓶 (山西宏志塑料制品有限公司),緩釋速率為4 mL·d-1。試驗中的誘捕器均為十字交叉型誘捕器,全部誘捕器均掛放于試驗林通風良好的山脊或靠山脊處或道路旁。掛放時,在兩樹間架一根木棍,將誘捕器掛于中間,誘芯緩釋瓶置于誘捕器中間的開口處,誘芯距地面120 cm,松墨天牛在此高度產(chǎn)卵較為密集。均設(shè)置重復(fù)10個·處理-1,隨機的掛放于林間,各誘捕器之間間隔20~30 m。

該試驗于2010年5月10日開始,當年9月1日結(jié)束,期間隔7 d調(diào)查1次,記錄每個誘捕器誘捕到的天牛頭數(shù)。

1.2 交配定位試驗

試驗所用天牛均來自富陽市昌東村。幼蟲羽化后置于40 cm×40 cm×50 cm(長×寬×高)小籠子中飼養(yǎng)。使用新鮮1~3年生馬尾松枝條飼養(yǎng),溫度為25℃,光周期為12 h︰12 h。飼養(yǎng)18~25 d后,天牛進入成熟期,用于試驗。

試驗于2011年6月在試驗室內(nèi)展開,室內(nèi)溫度為25℃,相對濕度為70%。在視覺試驗中,對天牛復(fù)眼進行涂黑處理;在嗅覺試驗中,對天牛的觸角進行完全切除;在視覺和嗅覺的雙重試驗中,對天牛的復(fù)眼和觸角進行同時處理,即涂黑復(fù)眼并切除觸角;不進行任何處理并且健康的天牛作為對照。使用20對·處理-1以上的天牛,設(shè)置重復(fù)5個·處理-1,使用1次·頭-1。

試驗使用的天牛在17:00處理完畢并放置2 h,以保證天牛處于平靜狀態(tài)。每對天牛都放在直徑為15 cm的玻璃培養(yǎng)皿中,并且從19:00開始,持續(xù)觀察5 h。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法

所有數(shù)據(jù)均使用SPSS 16.0統(tǒng)計軟件,Duncan比較法,進行單因素方差分析。

2 試驗結(jié)果

2.1 不同顏色誘捕器對誘捕效果的影響

不同顏色誘捕器誘捕松墨天牛成蟲效果差異較大(圖1)。黑色誘捕器誘得成蟲(6.4±0.3)頭·個-1·周-1,顯著優(yōu)于對照[4.4±0.3)頭·個-1·周-1]), 高出 45%(P<0.05); 褐色誘捕器誘得成蟲(5.1±0.4)頭·個-1·周-1,同樣顯著優(yōu)于對照(P<0.05);但是綠色明顯抑制了誘芯對松墨天牛的引誘作用,誘捕量為(0.2±0.1)頭·個-1·周-1,僅為對照的1/20??梢?,改變誘捕器顏色能顯著提高對松墨天牛成蟲的誘捕效果。

2.2 交配定位試驗

圖1 不同顏色誘捕器對松墨天牛野外誘捕結(jié)果Figure1 Results of the trap of different color in filed

圖2 觸角和復(fù)眼對松墨天牛交配成功率的影響Figure2 Effect of the compound eyes and olfaction on the mating behavior

由圖2可見:當復(fù)眼被涂黑后,天牛抱對交配的成功率平均只有50.7%±5.8%,顯著低于健康對照組(93.3%±3.3%,P<0.05);當天牛的觸角被切除后,抱對交配的成功率為72.3%±5.8%,同樣顯著低于對照,P<0.05;當天牛的觸角和復(fù)眼同時被處理之后,抱對交配的成功率僅為26.7%±3.3%。

3 討論

野外遠距離定位試驗結(jié)果顯示,不同顏色對天牛的引誘作用有著顯著的差異。黑色與褐色誘捕器明顯誘捕到了更多的天牛,褐色明顯對天牛的誘捕有增效作用。褐色與馬尾松樹干的顏色相近,松墨天牛通常產(chǎn)卵于樹干上,誘捕到的大部分雌蟲都懷有卵[22]。綠色誘捕器對天牛產(chǎn)生了很明顯的抑制作用,綠色是松墨天牛喜歡取食的枝條顏色。我們推測:由于誘捕到的天牛大部分處于產(chǎn)卵期,對它們來說,尋找適宜的寄主產(chǎn)卵比尋找適宜的食物具有更重要的意義。同樣,伍蘇然等[23]的研究提到,不同顏色的誘捕器對松墨天牛的引誘效果差異很大,褐色明顯提高了引誘效果。另外,M99-1是一種產(chǎn)卵期引誘劑,給松墨天牛提供一個適宜產(chǎn)卵的信息,而綠色提供的是一個適宜取食的信息,這可能會給松墨天牛在辨識信號上產(chǎn)生誤導(dǎo),因此褐色能夠顯著地提高誘捕效果,而綠色抑制了誘捕效果。這些結(jié)果證明了在遠距離寄主定位過程中,松墨天牛能夠辨識不同的顏色,視覺因素發(fā)揮著重要的作用。同時,這也表明黑色或者褐色的誘捕器比現(xiàn)在廣泛使用的灰白色誘捕器更有推廣意義。

在室內(nèi)近距離交配試驗中,當視覺器官復(fù)眼被涂黑后,降低了松墨天牛抱對交配的成功率。當觸角被完全切除后,也降低了交配成功率,但是比涂黑復(fù)眼高一些。這表明在近距離的交配定位中,視覺和嗅覺都起到了非常重要的作用。然而,即便是既涂黑復(fù)眼又切除觸角,天牛抱對交配的成功率依然有26.7%,這表明,除了視覺和嗅覺因素之外,交配定位中存在著其他的一些未知因素,也許是偶然遇見。另外我們觀察到,在天牛抱對過程中時常有雄雄抱對或者是雌雌抱對的現(xiàn)象發(fā)生,并且會持續(xù)很長時間,甚至試圖交尾。這種現(xiàn)象表明,在天牛近距離交配定位中,雌性接觸性信息素并不是唯一的指示因素,或者說這種信息素并不準確。同樣有研究指出,在光肩星天牛Anoplophora glabripenni的近距離交配定位過程中,嗅覺因素和接觸性信息素并不是交配行為的主導(dǎo)因素,交配行為的開端也是由視覺刺激引起的[24],也就是雄蟲視覺上觀察到了雌蟲的存在。這些都表明了視覺因素在天牛近距離交配定位中起到了相當重要的作用。

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