方 佳，何勇清，余敏芬，鄭炳松

（浙江農(nóng)林大學 亞熱帶森林培育省部共建國家重點實驗室培育基地，浙江 臨安 311300）

生長素是植物體重要的生長調(diào)節(jié)分子，參與植物根和莖的生長和發(fā)育、器官的衰老、維管束組織的形成和分化發(fā)育，維持頂端優(yōu)勢，胚胎中軸的建立，植物的向地和向光反應(yīng)以及刺激花器官生長等生長和發(fā)育諸多過程，在植物整個生命周期過程中發(fā)揮重要的作用[1-2]?，F(xiàn)有的研究[3-6]表明，生長素信號傳導(dǎo)過程涉及了2類轉(zhuǎn)錄因子：一類是生長素響應(yīng)因子（ARF）家族，另一類是Aux/IAA轉(zhuǎn)錄因子家族。作為一類調(diào)控生長素響應(yīng)基因表達的轉(zhuǎn)錄因子，ARF能夠特異地與生長素響應(yīng)基因啟動子區(qū)域的生長素響應(yīng)元件（AuxREs）TGTCNC結(jié)合，激活或抑制基因的表達。筆者主要對植物生長素響應(yīng)因子的結(jié)構(gòu)特征、在生長素信號傳導(dǎo)過程中的功能以及調(diào)控機制等方面的研究進展進行介紹。

1 植物生長素響應(yīng)因子的結(jié)構(gòu)特征

植物生長素響應(yīng)因子（ARF）是調(diào)節(jié)生長素基因表達的轉(zhuǎn)錄因子，在植物體內(nèi)都以家族的形式存在。ARF能和生長素早期誘導(dǎo)基因如Aux/IAA，SAUR，GH3等家族的啟動子響應(yīng)元件特異結(jié)合形成二聚體，起著激活或者抑制基因表達的作用。ARF在植物體中存在一大類復(fù)雜的基因家族，隨著全基因組測序分析的完成，許多科學家在擬南芥Arabidopsis thaliana，番茄Solanum lycopersicum，水稻Oryza sativa，玉米Zea mays，高粱Sorghum bicolor，葡萄Vitis vinifera和楊樹Populous trichocarpa等植物中分別發(fā)現(xiàn)了23，17，25，35，26，20和39個ARF基因家族成員[7-10]，并分別對ARF基因家族成員的結(jié)構(gòu)特征進行了對比和進化樹分析，如：擬南芥AtARFs和水稻OsARFs[9，11]，玉米ZmARFs和擬南芥AtARFs，玉米ZmARFs和水稻OsARFs，玉米ZmARFs和楊樹PoptrARFs， 玉米ZmARFs和葡萄GsARFs[12]以及擬南芥 AtARFs 和番茄 SlARFs[13]。

所有已知的高等植物ARF由3個結(jié)構(gòu)域組成：1個氨基端的DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域（DBD），1個中間結(jié)構(gòu)域（MR），包括激活結(jié)構(gòu)域（AD）和抑制結(jié)構(gòu)域（RD）以及 1 個羥基末端的二聚結(jié)構(gòu)域（CTD）[4]（圖 1）。ARF的激活結(jié)構(gòu)域（AD）富含谷氨酰胺、絲氨酸和亮氨酸殘基，而ARF的抑制結(jié)構(gòu)域（RD）則富含絲氨酸、脯氨酸、亮氨酸和甘氨酸殘基[6]。其中，DBD直接參與了與AuxRE元件的結(jié)合；MR結(jié)構(gòu)域決定了這類轉(zhuǎn)錄因子對靶基因的作用方式：激活或抑制[4]。ARF的CTD結(jié)構(gòu)域與AUX/IAA蛋白的結(jié)構(gòu)域Ⅲ和結(jié)構(gòu)域Ⅳ十分相似，AUX/IAA和ARF可通過這一區(qū)域形成二聚體。

圖1 典型ARF和Aux/IAA蛋白結(jié)構(gòu)域[14]Figure1 Domain properties of prototypical ARF and Aux/IAA proteins

通過ARF蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)特征分析，發(fā)現(xiàn)在23個擬南芥AtARF家族中，AtARF23只有1個氨基端的DNA結(jié)構(gòu)域（DBD），AtARF3，AtARF13和AtARF17缺少1個羥基末端的二聚結(jié)構(gòu)域（CTD），其余的AtARF都包含3個結(jié)構(gòu)域[6]。而在水稻中，只有OsARF20含有2個DBD結(jié)構(gòu)域，其余OsARF都含有1個典型的DBD結(jié)構(gòu)域，大多數(shù)OsARF都包含1個CTD結(jié)構(gòu)域[15]。17個番茄SlARFs中，SlARF11缺少1個中間結(jié)構(gòu)域（MR），SlARF2，SlARF 3，SlARF 6，SlARF 7和SlARF 13缺少1個羥基末端的CTD結(jié)構(gòu)域[13]。玉米的31個ZmARF蛋白的N末端都包含1個DBD結(jié)構(gòu)域，ZmARF5和ZmARF31包含多個CTD結(jié)構(gòu)域，其余的ZmARF都包含1個CTD結(jié)構(gòu)域[12]。

全長序列構(gòu)建的進化樹分析（圖1）結(jié)果表明：擬南芥和水稻48個ARF基因可分為3組[9，11]。玉米和擬南芥58個基因可分為5組，18對同源基因。玉米與水稻60個基因可分為4組，玉米和楊樹有64個基因，分為3組。玉米與葡萄的55個基因分為3組[12]。擬南芥和番茄的40個基因分為3組，第1組包括2個SlARFs和1個AtARFs，第2組包括4個SlARFs和4個AtARFs，第3組分為3個亞類，第1亞類包括7個 AtARFs，但無 SlARFs，第 2亞類包括 6個 SlARFs和 6個 AtARFs，第 3亞類包括 5個SlARFs和5個AtARFs，總共14個姊妹對[13]。上述研究表明同一物種的不同ARF成員和不同物種之間的ARF成員都具有一定的同源性。

2 植物生長素響應(yīng)因子的生物學功能

生長素是重要的植物激素，參與植物維管束組織的形成和分化，維持頂端優(yōu)勢，胚的發(fā)育，側(cè)根形成以及刺激花器官生長等生長發(fā)育諸多過程。作為一類調(diào)控生長素響應(yīng)基因表達的轉(zhuǎn)錄因子，ARF在植物生長發(fā)育過程中起到非常重要的作用。

研究表明：ARF在生長素信號傳導(dǎo)過程中起著功能性作用。當生長素與其受體結(jié)合之后，會活化一些轉(zhuǎn)錄因子，進入細胞核，促進基因表達。這些轉(zhuǎn)錄因子分為2類：一類為早期基因或初級反應(yīng)基因，由原來已有的轉(zhuǎn)錄基因活化刺激所致；另一類為晚期基因或次級反應(yīng)基因，對激素是長期反應(yīng)，由某些早期基因調(diào)控。目前，認為生長素信號傳導(dǎo)過程與AUX/IAA蛋白的降解和ARF蛋白的激活有關(guān)。在生長素濃度無或較低的情況下，ARF與AUX/IAA蛋白質(zhì)結(jié)合形成不活化的異源二聚體，阻止早期基因的轉(zhuǎn)錄，所以無生長素響應(yīng)。而當生長素濃度較高時，AUX/IAA抑制子可以被SCFTIR復(fù)合體識別，泛素連接酶被活化，導(dǎo)致AUX/IAA蛋白泛素化，通過26S蛋白酶體將泛素化AUX/IAA蛋白降解，使得2個ARF形成同源二聚體，它與早期基因啟動子的回文生長素響應(yīng)元件結(jié)合，早期基因轉(zhuǎn)錄便活化，從而調(diào)節(jié)下游基因的表達，引起一系列與生長素相關(guān)的應(yīng)答反應(yīng)，繼而表現(xiàn)出生理功能[4，16-17]。

植物中ARF家族成員較多，因此ARF的表達特征也比較復(fù)雜。在擬南芥種子發(fā)育過程中，AtARF12表達明顯；在胚中，AtARF5，AtARF7和AtARF16表達明顯；在幼苗期，AtARF2，AtARF7，AtARF8和AtARF19都有較明顯的表達；在根系中，AtARF6，AtARF16和AtARF19表達明顯；在葉片中AtARF3，AtARF4和AtARF16表達明顯；在維管組織中，AtARF5和AtARF16表達明顯；而AtARF1，AtARF2，AtARF3，AtARF4，AtARF6和AtARF8則在花及花器官發(fā)育時表達明顯；在果實發(fā)育期，AtARF3， AtARF4 和 AtARF8 表達明顯[18-23]。

在番茄中，SlARF3，SlARF5，SlARF6，SlARF9，SlARF10，SlARF13，SlARF15和SlARF17功能相似，從幼果到果實成熟階段表達最高；而SlARF1，SlARF9，SlARF11，SlARF15和SlARF16在花的發(fā)育階段也有明顯表達，其中SlARF16在花芽中表達最高[13]。在玉米中，ZmARF1，ZmARF18，ZmARF19，ZmARF23，ZmARF24，ZmARF32和ZmARF35在根系、葉片及葉芽中都有表達；而ZmARF12僅在根系中有表達；ZmARF17僅在葉片中有表達；ZmARF3，ZmARF13，ZmARF16和ZmARF31僅在芽中有表達；ZmARF25在葉片和葉芽中都有表達[12]。在水稻中，共有25個OsARFs基因，其中OsARF20在幼苗中檢測到，而其余24個基因則在水稻根、莖、葉和幼穗中都有表達[15]。

在楊樹中，AtARF2的同源基因PoptrARF2.1和PoptrARF2.2與其他組織相比較在木質(zhì)部、韌皮部表達水平最高；而PoptrARF2.3和PoptrARF2.4在營養(yǎng)芽、花芽及形成層中表達；AtARF3同源基因PoptrARF3.1和PoptrARF3.2在木質(zhì)部、韌皮部的表達要比在營養(yǎng)芽、花芽的表達水平高；AtARF5同源基因PoptrARF5.1在根中的表達比在莖與葉片中的表達水平稍高，PoptrARF5.2在花芽表達中最高；AtARF6同源基因PoptrARF6.1和PoptrARF6.4在成熟葉片和韌皮部中表達較高，PoptrARF6.2和PoptrARF6.3在大多數(shù)的組織和器官中均有表達，尤其是在木質(zhì)部，韌皮部，營養(yǎng)生長和生殖生長的分生組織內(nèi)表達最高[8]。

盡管ARF家族成員眾多，但其中成員之一的突變還是能夠造成明顯的表型變化。比如，AtARF3的突變特異地影響雌蕊群的發(fā)育，其最明顯的表型為使雌蕊的結(jié)構(gòu)混亂[24]；AtARF7的突變則影響地上組織的分化，其中，nph4-1，nph4-2和nph4-3表現(xiàn)為對下胚軸的向光性，nph4-5和nph4-6表現(xiàn)為NPA（N-1-naphthylphthalamic acid）的抗性，nph4-101至nph4-109在單側(cè)施生長素條件下則表現(xiàn)為下胚軸無彎曲現(xiàn)象。這些結(jié)果說明，AtARF7在擬南芥的向性運動中起到重要的功能作用[25-27]；AtARF8的突變體能在去雄和未經(jīng)授粉的條件下，單行結(jié)實產(chǎn)生無籽果實，AtARF8基因編碼閱讀框T-DNA插入突變體arf8-1和arf8-6在上述條件下也能單性結(jié)實，而編碼閱讀框上游942 bp處的T-DNA插入突變體arf8-5則未能在上述條件下單性結(jié)實，表明AtARF8基因的編碼區(qū)域突變功能缺失會導(dǎo)致單性結(jié)實，這為生長素調(diào)控單性結(jié)實提供了有力的證據(jù)[28]；AtARF5的突變能夠影響胚胎的早期發(fā)育，表現(xiàn)為胚后發(fā)育的缺陷，最為明顯的是維管組織結(jié)構(gòu)的混亂，表明AtARF5在胚模式建成和維管束組織的正常發(fā)育過程中起到重要作用，有意思的是，擬南芥IAA12的1個突變體（bdl）和AtARF5的1個突變株（mp）的表現(xiàn)型相似，都是在胚胎發(fā)育過程中不能夠形成根分生組織。這2個基因的表達方式相互重疊，它們的蛋白質(zhì)在酵母二元雜交系統(tǒng)中相互作用。在bdl突變株中，IAA12的第2個結(jié)構(gòu)域發(fā)生了1個點突變，結(jié)果導(dǎo)致這個蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性上升。這是IAA12功能獲得性突變。相反，在mp突變株中，AtARF5喪失了功能，表明IAA12/AtARF5之間通過特異結(jié)合影響根部的發(fā)育[21，29-31]。這說明，不同的ARF具有各自獨特的功能。這些功能特異性的產(chǎn)生，既可以來自在時間和空間表達上的不同，也可能是來自對目的基因啟動子的親和性差異。

3 植物生長素響應(yīng)因子的調(diào)控機制

目前，人們對于ARF調(diào)控機制的了解主要是基于擬南芥等模式植物突變體的研究。研究表明：植物激素和外界環(huán)境因子對ARF功能的發(fā)揮具有重要的調(diào)控作用。Tian等[32]研究發(fā)現(xiàn)：擬南芥AtARF8受光誘導(dǎo)，外源白光、藍光、紅光或遠紅光能夠促進擬南芥AtARF8突變體子葉伸長。但是，Harper等[27]與Li等[33]研究表明：AtARF7和AtARF19受到外源生長素和乙烯的誘導(dǎo)。水稻OsARF1和OsARF23和玉米ZmARF3，ZmARF8，ZmARF13，ZmARF15，ZmARF21，ZmARF27和ZmARF30也受到外源生長素的誘導(dǎo)，但水稻OsARF5，OsARF14和OsARF21及玉米ZmARF5和ZmARF18則受其抑制[9，34-35]。

隨著眾多內(nèi)源小RNAs的不斷發(fā)現(xiàn)以及對其功能的深入研究，基因轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)節(jié)、尤其是內(nèi)源小RNAs對基因轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控也不可缺少。miRNA和ta-siRNA作為基因表達的一類負調(diào)控因子，主要在轉(zhuǎn)錄后水平上通過介導(dǎo)靶mRNA分子的切割或翻譯抑制來調(diào)節(jié)植物基因的表達，從而調(diào)控植物器官的形態(tài)建成、生長發(fā)育、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)以及植物對外界環(huán)境脅迫因素的應(yīng)答。越來越多的研究表明，ARF基因的表達也受到非編碼區(qū)小RNA（miRNA和ta-siRNA）的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控。擬南芥中AtARF10，AtARF16，AtARF17是miR160的靶基因[36-37]，miR160對AtARF10和AtARF16的轉(zhuǎn)錄后對根冠形成的調(diào)控起重要的作用[38]。AtARF6和AtARF8是miR167的靶基因，miR167對AtARF6和AtARF8的調(diào)控對花藥和胚珠的成長發(fā)育起重要作用[39]。與擬南芥相比，在楊樹基因組中miR160和miR167家族的表達要多2倍，PoptrARF10.1～PoptrARF10.2， PoptrARF16.1～PoptrARF16.5 以及 PoptrARF17.1～PoptrARF17.2 是 miR160 的靶序列， PoptrARF6.1～PoptrARF6.3 和 PoptrARF8.1～PoptrARF8.2 是 miR167 的靶序列[23]。 AtARF2， AtARF3和AtARF4是ta-siRNA的靶基因[40-41]。TAS3 ta-siRNA對AtARF3和AtARF4轉(zhuǎn)錄后的調(diào)控，對擬南芥由幼年期轉(zhuǎn)變?yōu)槌赡昶诰哂兄匾饔肹42]。據(jù)推測，玉米的31個ZmARFs基因中，有18個是小RNA的靶基因。其中miR160的靶基因數(shù)目是7個，miR167的靶基因數(shù)目是6個，TAS3 ta-siRNA的靶基因數(shù)目是 5 個[12]。

4 展望

植物生長素響應(yīng)因子（ARF）在植物許多生長發(fā)育過程，例如從根、莖到花、果的發(fā)育，不管在單子葉植物還是雙子葉植物中都起著重要的作用。目前，人們對ARF家族的研究正逐步深入，但它們成員之間的相互關(guān)系、功能是否存在冗余以及它們的調(diào)控機制還有待進一步探討。因此，明確ARF家族基因表達調(diào)控，并聯(lián)系它們在植物生長發(fā)育過程中的生物學功能是揭示ARF家族的必然途徑。

[1]WOODWARD A W， BARTEL B.Auxin： regulation， action， and interaction [J].Ann Bot Lond， 2005， 95： 707-735.

[2]de SMET I， JURGENS G.Patterning the axis in plants-auxin in control[J].Curr Opin Genet Dev， 2007， 17： 337-343.

[3]GUILFOYLE T J， HAGEN G.Auxin response factors [J].Plant Growth Reg， 2001， 10： 281-291.

[4]TIWARI S B， HAGEN G， GUILFOYLE T J.The role of auxin response factor domains in auxin-reponsive transcription [J].Plant Cell， 2003， 15： 533-543.

[5]ULMASOV T， HAGEN G， GUILFOYLE T J.Activation and repression of transcription by auxin-response factors [J].Proc Natl Acad Sci USA， 1999， 96： 5844-5849.

[6]GUILFOYLE T J， HAGEN G.Auxin response factors [J].Curr Opin Plant Biol， 2007， 10： 453-460.

[7]HAGEN G， GUILFOYLE T.Auxin-responsive gene expression： genes， promoters and regulatory factors [J].Plant Mol Biol， 2002， 49： 373-385.

[8]UDAYA C， STEPHEN P， AMY M.Genome-wide analysis of Aux/IAA and ARF gene families in Populus trichocarpa[J].BMC Plant Biol， 2007， 7： 59.

[9]WANG Dekai， PEI Kemei， FU Yaping， et al.Genome-wide analysis of auxin response factors （ARF） gene family in rice （Oryza sativa） [J].Gene， 2007， 394： 13-24.

[10]江海洋，魏巍，劉艷，等.高粱生長素反應(yīng)因子（ARF）基因的全基因組分析與進化研究[J].安徽農(nóng)業(yè)大學學報， 2010， 37 （3）： 395-400.JIANG Haiyang， WEI Wei， LIU Yan， et al.Genome-wide analysis and evolution of the auxin response factor（ARF） gene family in Sorghum bicolor [J].J Anhui Agric Univ， 2010， 37 （3）： 395-400.

[11]TEROL J， DOMINGO C， TALON M.The GE3 family in plants： genome wide analysis in rice and evolutionary history based on EST analysis [J].Gene， 2006， 371： 279-290.

[12]LIU Yan， JIANG Haiyang， CHEN Wenjuan， et al.Genome-wide analysis of the auxin response factor（ARF） gene family in maize （Zea mays） [J].Plant Growth Regul， 2011， 63： 225-234.

[13]RAHUL K， AKHILESH K T， ARUN K S.Genome-wide analysis of auxin response factor （ARF） gene family from tomato and analysis of their role in fower and fruit development[J].Mol Genet Genomics， 2011， 285： 245-260.

[14]LISCUM E， REED J W.Genetics of Aux/IAA and ARF action in plant growth and development [J].Plant Mol Biol，2002， 49： 387-402.

[15]SONG Yaling， YOU Jun， XIONG Lizhong.Characterization of OsIAA1 gene， a member of rice Aux/IAA family involved in auxin and brassinosteroid hormone responses and plant morphogenesis [J].Plant Mol Biol， 2009， 70： 297-309.

[16]WOODWARD A W， BARTEL B.A receptor for auxin [J].Plant Cell， 2005， 17 （9）： 2425-2429.

[17]GUILFOYLE T.Plant biology： sticking with auxin [J].Nature， 2007， 446 （7136）： 621-622.

[18]OKUSHIMA Y， OVERVOORDE P J， ARIMA K， et al.Functional genomic analysis of the AUXIN RESPONSE FACTOR gene family members in Arabidopsis thaliana： unique and overlapping functions of ARF7 and ARF19 [J].Plant Cell， 2005， 17 （2）： 444-463.

[19]WILMOTH J C， WANG S C， TIWARI S B， et al.NPH4/ARF7 and ARF19 promote leaf expansion and auxin-induced lateral root formation [J].Plant， 2005， 43 （1）： 118-130.

[20]ELLIS C M， NAGPAL P， YOUNG J C， et al.AUXIN RESPONSE FACTOR1 and AUXIN RESPONSE FACTOR2 regulate senescence and floral organ abscission in Arabidopsis thaliana [J].Development， 2005， 132（20）： 4563-4574.

[21]HARDTKE C S， BERLETH T.The Arabidopsis gene MONOPTEROS encodes a transcription factor mediating embryo axis formation and vascular development[J].EMBO J， 1998， 17 （5）： 1405-1411.

[22]WENZEL C L， SCHUETZ M， YU Q， et al.Dynamics of MONOPTEROS and PIN-FORMED1 expression during leaf vein pattern formation in Arabidopsis thaliana [J].Plant， 2007， 49 （3）： 387-398.

[23]NAGPAL P， ELLIS C M， WEBER H， et al.Auxin response factors ARF6 and ARF8 promote jasmonic acid production and flower maturation [J].Development， 2005， 132 （18）： 4107-4118.

[24]SESSIONS R A， ZAMBRYSKI P C.Arabidopsis gynoecium structure in the wild and in ettin mutants [J].Development，1995， 121 （5）： 1519-1532.

[25]LISCUM E， BRIGGS W R.Mutations in the NPH1 locus of Arabidopsis disrupt the perception of phototropic stimuli[J].Plant Cell， 1995， 7 （4）： 473-485.

[26]STOWE-EVANS E L， HARPER R M， MOTCHOULSKI A V， et al.NPH4， a conditional modulator of auxin-dependent differential growth responses in Arabidopsis [J].Plant Physiol， 1998， 118 （4）： 1265-1275.

[27]HARPER R M， STOWE-EVANS E L， LUESSE D R， et al.The NPH4 locus encodes the auxin response factor ARF7， a conditional regulator of differential growth in aerial Arabidopsis tissue [J].Plant Cell， 2000， 12 （5）： 757-770.

[28]GOETZ M， SMITH A V， JOHNSON S D， et al.AUXIN RESPONSE FACTOR8 is a negative regulator of fruit initi-ation in Arabidopsis [J].Plant Cell， 2006， 18 （8）： 1873-1886.

[29]PRZEMECK G K， MATTSSON J， HARDTKE C S， et al.Studies on the role of the Arabidopsis gene MONOPTEROS in vascular development and plant cell axialization [J].Planta， 1996， 200 （2）： 229-237.

[30]HARMER S E， ORFORD S J， TIMMIS J N.Characterisation of six alpha-expansin genes in Gossypium hirsutum（upland cotton） [J].Mol Genet Genomics， 2002， 268 （1）： 1-9.

[31]HARDTKE C S， CKURSHUMOVA W， VIDAURRE D P， et al.Overlapping and non-redundant functions of the Arabidopsis auxin response factors MONOPTEROS and NONPHOTOTROPIC HYPOCOTYL 4 [J].Development， 2004，131 （5）： 1089-1100.

[32]TIAN C E， MUTO H， HIGUCHI K， et al.Disruption and overexpression of auxin response factor 8 gene of Arabidopsis affect hypocotyl elongation and root growth habit，indicating its possible involvement in auxin homeostasis in light condition [J].The Plant J， 2004， 40： 333-343.

[33]LI Jisheng， DAI Xinhua， ZHAO Yunde.A role for auxin response factor 19 in auxin and ethylene signaling in Arabidopsis [J].Plant Physiol， 2006， 140 （3）： 899-908.

[34]XING H， PUDAKE R N， GUO G， et al.Genome-wide identification and expression profiling of auxin response factor （ARF） gene family in maize [J].BMC Genomics， 2011， 12： 178.

[35]WALLER F， FURUYA M， NICK P.OsARF1， an auxin response factor from rice， is auxin-regulated and classifies as a primary auxin responsive gene [J].Plant Mol Biol， 2002， 50 （3）： 415-425.

[36]MALLORY A C， BARTEL D P， BARTEL B.MicroRNA-directed regulation of Arabidopsis AUXIN RESPONSE FACTOR 17 is early auxin response genes [J].Plant Cell， 2005， 17 （5）： 1360-1375.[ 37]AXTELL M J， BARTEL D P.Antiquity of microRNAs and their targets in land plants [J].Plant Cell，2005， 17 （6）： 1658-1673.

[38]WANG Jiawei， WANG Lingjian， MAO Yingbo， et al.Control of root cap formation by MicroRNA-targeted auxin response factors in Arabidopsis [J].Plant Cell， 2005， 17 （8）： 2204-2216.

[39]WU Minfeng， TIAN Qing， REED J W.Arabidopsis microRNA167 controls patterns of ARF6 and ARF8 expression，and regulates both female and male reproduction [J].Development， 2006， 133 （21）： 4211-4218.

[40]WILLIAMS L， CARLES C C， OSMONT K S， et al.A database analysis method identifies an endogenous trans-acting short-interfering RNA that targets the Arabidopsis ARF2， ARF3， and ARF4 genes [J].Proc Nat Acad Sci USA，2005， 102 （27）： 9703-9708.

[41]ALLEN E， XIE Z， GUSTAFSON A M， et al.microRNA-directed phasing during trans-acting siRNA biogenesis in plants [J].Cell， 2005， 121 （2）： 207-221.

[42]FAHLGREN N， MONTGOMERY T A， HOWELL M D， et al.Regulation of AUXIN RESPONSE FACTOR3 by TAS3 ta-siRNA affects developmental timing and patterning in Arabidopsis [J].Curr Biol， 2006， 16 （9）： 939-944.