穆兵 魏媛 胡剛 楊萍
摘要:通過探討不同景觀樹種的光合色素含量,為喀斯特山地篩選抗逆性強(qiáng)、觀賞價值高的景觀樹種提供理論依據(jù),并促進(jìn)其生態(tài)恢復(fù)與景觀建設(shè)。以喀斯特山地16種景觀樹種為材料,采用丙酮-乙醇提取法測定了其葉片的光合色素含量。結(jié)果表明,16種景觀樹種葉片的葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素a含量+葉綠素b含量、葉綠素a含量與葉綠素b含量比值、類胡蘿卜素含量都存在著一定的差異,反映出各樹種具有不同的光合生理適應(yīng)特性。其中無患子、榿木、桂花及樂昌含笑4種景觀樹種對喀斯特生境的適應(yīng)性最強(qiáng),是貴陽市郊區(qū)脆弱的喀斯特山地植被恢復(fù)的首選景觀樹種;紅葉烏桕、重陽木、飛蛾槭、深山含笑、紅花木棉、黃心夜合、鵝掌楸、白玉蘭8種景觀樹種對喀斯特生境的適應(yīng)性次之,也可選擇其作為喀斯特山地植被恢復(fù)的景觀樹種。
關(guān)鍵詞:喀斯特山地;景觀樹種;光合色素;含量;貴陽市
中圖分類號:P642.25;S684;Q945.11(731) 文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A 文章編號:0439-8114(2012)20-4551-05
貴陽市郊區(qū)多為碳酸鹽巖山地[1],因生態(tài)環(huán)境脆弱,使地表植被遭受破壞,并且植被破壞后很難恢復(fù),導(dǎo)致土壤嚴(yán)重流失,基巖大面積裸露,地面產(chǎn)生礫石堆積,出現(xiàn)嚴(yán)重的土地退化現(xiàn)象[2],最終形成巖溶地區(qū)土地退化的極端形式——石質(zhì)荒漠化(Stony desertification)[3],成為典型的喀斯特地貌,產(chǎn)生退化的喀斯特生態(tài)系統(tǒng)。石質(zhì)荒漠化(以下簡稱石漠化)不僅直接影響到生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù),更嚴(yán)重制約著山區(qū)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展[4,5]。所以對退化的喀斯特生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行恢復(fù)與重建就成為當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)環(huán)境改善、區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展及人民脫貧致富的迫切要求。景觀植物有較高的觀賞價值與多種生態(tài)功能,在城市園林綠化中有較強(qiáng)的應(yīng)用潛力[6-8],其在退化喀斯特生態(tài)系統(tǒng)植被重建中的巨大潛力將促進(jìn)石漠化防治、生態(tài)恢復(fù)及區(qū)域經(jīng)濟(jì)的發(fā)展。
植物體內(nèi)的光合色素(含葉綠素)是光合作用的重要基礎(chǔ),而葉綠素含量的多少對光合速率的高低有著直接的影響,葉綠素含量有可能作為篩選高光效作物品種的一個間接鑒定指標(biāo)[9-11]。光合色素的含量是客觀反映植物利用光能的一個重要指標(biāo),往往可以作為判斷植物光合生理能力、反映環(huán)境脅迫狀況的重要生理指標(biāo)[12-15]。目前對綠化樹種光合色素含量變化的研究已有不少報道[9,16-18],但喀斯特山地景觀植物光合色素含量研究的報道較少,尤其對貴陽市郊區(qū)喀斯特山地多種景觀樹種光合色素含量更是缺乏系統(tǒng)的研究。因此,試驗選擇在生態(tài)環(huán)境十分脆弱的貴陽市郊區(qū)喀斯特山地上生長的景觀樹種為材料,對16種不同的景觀樹種葉片的光合色素含量進(jìn)行測定分析,以探討不同景觀樹種葉片光合色素含量變化與實地生長環(huán)境適應(yīng)性的關(guān)系,從而為貴陽市郊區(qū)喀斯特山地篩選抗逆性強(qiáng)、觀賞價值高的景觀樹種及植被恢復(fù)提供理論依據(jù),并促進(jìn)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)恢復(fù)與景觀建設(shè)。
1材料與方法
1.1材料處理
選擇貴陽市花溪區(qū)桐木村石頭寨大坡腳試驗地中長勢基本一致、無病蟲害的16種不同景觀樹種為試驗對象,16種景觀樹種分別是鵝掌楸[Liriodendron chinensis(Hemsl.)Sarg.]、黃心夜合(Michelia bodinieri Finet et Gagnep.)、榿木(Alnus cremastogyne Burk.)、紅翅槭(Aceraceae fabri Hance)、紅豆杉[Taxus chinensis (Pilger) Rehd]、亮葉含笑(Michelia fulgens Dandy)、樂昌含笑(M.chapensis Dandy)、深山含笑(M. maudiae Dunn)、紅花木棉(Bombax malabaricum DC.)、重陽木[Bischofia polycarpa(Levl.)Airy Shaw]、無患子(Sapindus mukorossi Gaertn.)、白玉蘭(Magnolia denudata Desr.)、桂花(Osmanthus fragrans Lour.)、飛蛾槭(Acer oblongum Wall.)、掌葉木[Handeliodendron bodinieri(Levl.)Rehd]、紅葉烏桕[Sapium discolor(Champ. ex Benth.)Muell.-Arg.];每種樹分別隨機(jī)取3株成年樹,在每株樹上取方位相同的葉片36片,在實驗室將葉片用自來水洗3遍,再用去離子水洗2遍,用濾紙吸干葉片表面的水分,去掉中脈;用消毒過的手術(shù)剪將各樹種葉片分別剪碎,樣品大小在2 mm左右,把同一樹種不同生長部位的葉樣分別混合均勻,然后分別進(jìn)行各樹種葉片光合色素含量的測定[19-22]。
1.2測定方法
光合色素含量測定采用丙酮-乙醇提取法[19,23]。每個樣品稱取0.1 g,3個重復(fù),放入具塞試管中,加入10 mL無水乙醇與丙酮混合液(體積比為1∶1),在室溫(25 ℃左右)下置于暗處浸提,其間搖動數(shù)次,至材料完全變白為止。取浸提液用722型分光光度計測定663、645、470 nm 3個波段的吸光度值(A)[19],然后按下列公式分別計算有關(guān)參數(shù),葉綠素a(Chlorophyll a,Chl a)含量[mg/g(FW)]:Ca=12.72 A663-2.69 A645;葉綠素b(Chl b)含量[mg/g(FW)]:Cb=22.9 A645-4.68A663;葉綠素a+葉綠素b(Chl a+Chl b)總含量[mg/g(FW)]:CT=Ca+Cb;葉綠素a與葉綠素b的比值(Chl a/Chl b):Ca/b=Ca/Cb,類胡蘿卜素(Carotenoids,Car)含量[mg/g(FW)]:Ccar=(1 000 A470-3.27 Ca-104 Cb)/229。所得試驗數(shù)據(jù)的統(tǒng)計與分析采用SPSS 11.5軟件處理分析[24]。
2結(jié)果與分析
2.1不同景觀樹種葉片葉綠素a含量分析
葉綠素a是植物光反應(yīng)中心復(fù)合體的主要組成成分,能執(zhí)行能量轉(zhuǎn)化,并偏向長波光吸收[25]。試驗對不同景觀樹種葉片葉綠素a含量測定的結(jié)果見圖1。圖1結(jié)果表明,16種景觀樹種的葉片葉綠素a含量具有較大的差異,其含量由小到大的順序為:紅豆杉、掌葉木、亮葉含笑、紅翅槭、紅葉烏桕、重陽木、深山含笑、飛蛾槭、紅花木棉、白玉蘭、黃心夜合、鵝掌楸、樂昌含笑、桂花、榿木、無患子。其中葉片葉綠素a含量低的3種植物分別為紅豆杉、掌葉木及亮葉含笑;葉片葉綠素a含量高的3種植物分別為無患子、榿木及桂花;其他10種植物的葉片葉綠素a含量居中。由于適應(yīng)性較強(qiáng)的樹種能夠代償性地提高葉片葉綠素a的含量[23],因此無患子、榿木、桂花及樂昌含笑在貴陽市郊區(qū)喀斯特山地的適應(yīng)性最強(qiáng)。
2.2不同景觀樹種葉片葉綠素b含量分析
葉綠素b是植物組織中捕光色素蛋白復(fù)合體的重要組成部分,能捕獲與傳遞光能,并偏向短波光吸收[25,26]。對不同景觀樹種葉片葉綠素b含量測定的結(jié)果見圖2。由圖2可知,16種景觀樹種的葉片葉綠素b含量不同,其含量由小到大的順序為:紅豆杉、亮葉含笑、紅翅槭、掌葉木、紅葉烏桕、深山含笑、飛蛾槭、紅花木棉、重陽木、黃心夜合、鵝掌楸、樂昌含笑、白玉蘭、桂花、榿木、無患子。其中葉片葉綠素b含量低的3種植物分別為紅豆杉、亮葉含笑及紅翅槭;葉片葉綠素b含量高的3種植物分別為無患子、榿木及桂花;其他10種植物的葉片葉綠素b含量居中。
2.3不同景觀樹種葉片葉綠素總含量分析
葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素,其在光合作用中參與植物對光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化,葉綠素含量的變化既可直接反映植物葉片光合作用功能的強(qiáng)弱,也可用來表征逆境脅迫下植物組織、器官的損害程度與衰老狀況[27],對不同景觀樹種的葉片葉綠素總含量(葉綠素a+葉綠素b)測定結(jié)果如圖3。從圖3可見,16種景觀樹種葉片的葉綠素總含量存在一定的差異,其含量由小到大的順序為:紅豆杉、亮葉含笑、掌葉木、紅翅槭、紅葉烏桕、深山含笑、重陽木、飛蛾槭、紅花木棉、黃心夜合、鵝掌楸、白玉蘭、樂昌含笑、桂花、榿木、無患子。其中葉片葉綠素總含量低的3種植物分別為紅豆杉、亮葉含笑及掌葉木;葉片葉綠素總含量高的3種植物分別為無患子、榿木及桂花,其他10種植物的葉片葉綠素總含量居中。分析表明,在16種景觀樹種中,無患子、榿木、桂花以及樂昌含笑的葉片光合作用功能最強(qiáng)、適應(yīng)性最廣,這與它們?nèi)~片葉綠素總含量較高不無關(guān)系。
2.4不同景觀樹種葉片的葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值分析
葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值(Chl a/Chl b)與植物光合器官的發(fā)育狀態(tài)及光合活性相關(guān),其變化反映了植物固有的遺傳特性[28],同時在一定程度上受環(huán)境條件的影響[29]。不同景觀樹種葉片的Ca/b=Ca/Cb計算比較結(jié)果如圖4。由圖4可知,16種景觀樹種的葉片Ca/b數(shù)值有一定的差異,其數(shù)值由小到大的順序為:重陽木、白玉蘭、掌葉木、無患子、深山含笑、紅花木棉、樂昌含笑、紅葉烏桕、飛蛾槭、榿木、鵝掌楸、黃心夜合、紅翅槭、桂花、紅豆杉、亮葉含笑。其中Ca/b數(shù)值低的3種植物分別為重陽木、白玉蘭及掌葉木;Ca/b數(shù)值高的3種植物分別為亮葉含笑、紅豆杉及桂花,其他10種植物的Ca/b數(shù)值居中。通常葉綠素a吸收長波光,葉綠素b吸收短波光,Ca/b數(shù)值>1,說明葉片葉綠素a含量相對高于葉綠素b,這將易于形成較多的光合單元,有利于提高植物的光合效率,并能增強(qiáng)植物的抗逆性能。
2.5不同景觀樹種葉片類胡蘿卜素含量分析
類胡蘿卜素既是植物光合色素的一部分,也是活性氧清除系統(tǒng)中非酶促系列的成員之一,它可直接捕獲自由基而阻斷自由基的鏈?zhǔn)椒磻?yīng),防止自由基對蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和DNA的氧化損傷,進(jìn)而有效地延緩植物的衰老[30]。對不同景觀樹種葉片的類胡蘿卜素含量測定結(jié)果見圖5。從圖5可見,16種景觀樹種葉片的類胡蘿卜素含量不同,其含量由小到大的順序為:紅翅槭、亮葉含笑、掌葉木、紅豆杉、紅葉烏桕、重陽木、飛蛾槭、深山含笑、紅花木棉、黃心夜合、鵝掌楸、白玉蘭、樂昌含笑、桂花、榿木、無患子。其中葉片類胡蘿卜素含量低的3種植物分別為紅翅槭、亮葉含笑及掌葉木;葉片類胡蘿卜素含量高的3種植物分別為無患子、榿木及桂花,其他10種植物的葉片類胡蘿卜素含量居中。類胡蘿卜素具有防止膜脂過氧化的功能,在強(qiáng)光照條件下,植物能提高葉片內(nèi)的類胡蘿卜素含量,以減輕強(qiáng)光的傷害[17]。較高的葉片類胡蘿卜素含量有利于提高植物的抗逆能力[23],由此說明無患子、榿木、桂花及樂昌含笑的抗逆能力在16種景觀植物中是最強(qiáng)的。
3小結(jié)與討論
植物葉片光合色素含量的高低直接影響著植物對光能的捕獲,進(jìn)而影響光合產(chǎn)物的積累。植物光合色素含量不同,對光能吸收和轉(zhuǎn)換的能力也不同,這會導(dǎo)致各種植物對脆弱的喀斯特山地自然環(huán)境的適應(yīng)性不同[31-33]。試驗結(jié)果表明,16種景觀樹種葉片的光合色素含量存在一定的差異,反映了這些景觀樹種具有不同的光合生理特性。葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量(葉綠素a+葉綠素b)、類胡蘿卜素含量在紅豆杉、掌葉木、紅翅槭、亮葉含笑4種景觀樹種葉片內(nèi)表現(xiàn)較低;而在無患子、榿木、桂花、樂昌含笑4種景觀樹種葉片內(nèi)表現(xiàn)較高;其余的紅葉烏桕、重陽木、飛蛾槭、深山含笑、紅花木棉、黃心夜合、鵝掌楸、白玉蘭8種景觀樹種葉片內(nèi)的光合色素含量表現(xiàn)居中。而葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值最低的4種景觀樹種分別為重陽木、白玉蘭、掌葉木及無患子;葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值最高的4種景觀樹種分別為亮葉含笑、紅豆杉、桂花、紅翅槭,其他8種景觀樹種葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值處在中間水平。葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量(葉綠素a+葉綠素b)、類胡蘿卜素含量測定結(jié)果表明,無患子、榿木、桂花及樂昌含笑4種景觀樹種既能吸收較多的長波光,又能吸收相當(dāng)?shù)亩滩ü?,同時具有較強(qiáng)的清除活性氧的能力,在16種景觀樹種中對光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化的能力最強(qiáng),從而能生產(chǎn)出更多的光合物質(zhì),因而生物量積累多,有效延緩衰老的能力強(qiáng),這從側(cè)面反映了這些植物對喀斯特生境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,可以作為貴陽市郊區(qū)脆弱的喀斯特山地植被恢復(fù)的首選景觀樹種;若把它們作為先鋒樹種種植在喀斯特山地,對促進(jìn)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)恢復(fù)與景觀建設(shè)將有著重要的作用;紅葉烏桕、重陽木、飛蛾槭、深山含笑、紅花木棉、黃心夜合、鵝掌楸、白玉蘭8種景觀樹種對喀斯特生境的適應(yīng)性次之,也可選擇其作為喀斯特山地植被恢復(fù)的景觀樹種;而紅豆杉、掌葉木、紅翅槭、亮葉含笑4種景觀樹種是不適合用于喀斯特山地植被恢復(fù)的樹種。
積極篩選和培育出抗逆性強(qiáng)、觀賞價值高的景觀樹種,可以促進(jìn)貴陽市郊區(qū)脆弱的喀斯特山地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù),增加生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性和穩(wěn)定性,顯著提高生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、服務(wù)功能[34-37],并能促進(jìn)城郊的園林綠化建設(shè);同時這又能將城市周圍的荒山禿嶺建成城市花園,改善人們賴以生存的生態(tài)環(huán)境條件,擴(kuò)大人們的休閑綠地面積,美化人們工作和生活的環(huán)境[38-41],并且通過觀光旅游的開發(fā)促進(jìn)區(qū)域經(jīng)濟(jì)的發(fā)展。但喀斯特山地觀景樹種的樹種多樣性選擇及建植技術(shù)等方面內(nèi)容有待于深入研究。
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