韓利紅 劉潮 王俊杰

摘要：探討了加氮處理對７個不同種群的紫莖澤蘭（Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ ａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍ）（３個入侵地中國種群，３個原產(chǎn)地墨西哥種群和１個印度種群）葉片葉綠素含量的影響。結(jié)果表明，加氮顯著提高了所有種群紫莖澤蘭光合色素含量水平。種群Ｍ３光合色素含量對氮響應(yīng)最大，說明該種群可能對高氮生境有更強(qiáng)的適應(yīng)能力；種群Ｃ３、Ｍ１、Ｍ２、Ｃ１和Ｉ對氮響應(yīng)適中；種群Ｃ２光合色素含量對氮處理的響應(yīng)最小，這可能與該種群來源于較低海拔生境有關(guān)。

關(guān)鍵詞：氮；紫莖澤蘭（Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ ａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍ）；葉綠素含量；種群

中圖分類號：Ｑ９４８．１１３；Ｓ４５１文獻(xiàn)標(biāo)識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０12）03－0475-03

Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ Ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ

Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ ａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ

ＨＡＮ Ｌｉ－ｈｏｎｇ，ＬＩＵ Ｃｈａｏ，ＷＡＮＧ Ｊｕｎ－ｊｉｅ

（Ｙｕｎｎａｎ-Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｌａｔｅａｕ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｑｕｊｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｑｕｊｉｎｇ ６５５０１１，Ｙｕｎｎａｎ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ７ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ ａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ （３ ｆｒｏｍ Ｍｅｘｉｃｏ， ３ ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ １ ｆｒｏｍ Ｉｎｄｉａ） ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ａｌｌ Ｅ． ａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｗｉｔｈｏｕｔ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ａｌｌ ７ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ while ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｄｅｇｒｅｅｓ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ． Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｍ３ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇｅｓｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｓ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｍｏｓｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｃ３， Ｍ１， Ｍ２， Ｃ１， ａｎｄ Ｉ ｒｅｓｐｏｎｄｅｄ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｃ２ ｈａｄ ｔｈｅ ｌｅａｓｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ｐｒｏｂａｂｌｙ ｂｅｃａｕｓｅ ｉｔ ｗａｓ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗｅｒ ａｌｔｉｔｕｄｅ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｎｉｔｒｏｇｅｎ； Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ ａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍ； ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ； ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ

植物的生長不僅受到自身遺傳物質(zhì)的控制，還受到眾多環(huán)境因子，如光、溫度、水和土壤營養(yǎng)物質(zhì)等的影響，資源利用效率對植物的生存、生長和繁殖能力有重要的影響［１，２］。外來入侵生物目前已經(jīng)遍及全球幾乎所有的農(nóng)業(yè)和自然生態(tài)系統(tǒng)，并對生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和生產(chǎn)力造成了嚴(yán)重的威脅。與本地種相比，外來入侵種一般表現(xiàn)出較高的相對生長速率（ＲＧＲ）、比葉面積（ＳＬＡ）、葉面積比（ＬＡＲ）和可塑性，對環(huán)境因子如營養(yǎng)供給、水分、溫度和光照等反應(yīng)的可塑性更高［３－７］。提高資源捕獲速率和降低資源捕獲成本可能是入侵種獲得成功的策略之一。紫莖澤蘭（Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ ａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍ Ｓｐｒｅｎｇｅｌ）是一種具有極強(qiáng)入侵性的雜草，目前的研究多數(shù)傾向于探討其入侵的現(xiàn)狀、危害、防治措施以及進(jìn)化方面的特征［８－１１］，而不同來源種群對不同營養(yǎng)資源水平如氮的響應(yīng)尚未見報道。王滿蓮等［１２］報道紫莖澤蘭對氮、磷營養(yǎng)的適應(yīng)范圍很廣，低氮時，其增加吸收器官的生物量分配，有利于養(yǎng)分吸收；高氮時，更多的生物量被投入同化器官，有利于碳積累。本試驗(yàn)對不同來源紫莖澤蘭種群光合色素含量對不同氮肥處理的響應(yīng)進(jìn)行比較，以探討其資源捕獲能力的差異。

１材料和方法

１．１試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)在曲靖市西北郊的曲靖師范學(xué)院進(jìn)行。曲靖市位于北緯２５°０７′－２６°０６′，東經(jīng)１０３°２９′－１０４°１４′。海拔１ ８５０ ｍ。屬北亞熱帶至中亞熱帶半濕潤山地季風(fēng)氣候，冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑，冬季干旱，夏季多雨，干濕季分明。年均溫１４．５ ℃，年降雨量１ ００８．９ ｍｍ，年均日照時間２ ０９６ ｈ。

１．２試驗(yàn)材料及處理

選擇７個不同的紫莖澤蘭種群，于２００８年３月左右采集種子。原產(chǎn)地（墨西哥）種群３個，中國種群３個，印度種群１個（表１）。２００８年７月１日沙床育苗，１０月７～１１日進(jìn)行移栽，選取高１０ ｃｍ左右植株移栽于花盆（土沙體積比為２∶１）中，每盆１株。設(shè)２個處理組，Ａ組不施肥，Ｂ組于２００９年５月１９日第一次施肥，施肥標(biāo)準(zhǔn)為每千克土壤０．３ ｇ尿素，水溶液澆施，每１０ ｄ施１次，共施３次，每個種群每處理２０株。于２００９年９月１９日采集各處理的健康成熟葉片，按章家恩［１３］的方法測定葉片光合色素含量。

１．３數(shù)據(jù)處理

用統(tǒng)計軟件ＳＰＳＳ １３．０進(jìn)行數(shù)據(jù)分析及不同處理間的單因素方差分析（Ｏｎｅ－Ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）、ＳＮＫ多重比較。

２結(jié)果和分析

７個種群紫莖澤蘭加氮處理后各種光合色素的含量均顯著高于未加氮處理（表２）。從葉綠素ａ含量來看，未加氮處理中種群Ｃ２和Ｉ顯著高于其他種群；加氮處理中種群Ｍ３最高，Ｍ１最低。從葉綠素ｂ含量來看，未加氮處理中種群Ｃ３最高，Ｍ３最低；加氮處理中種群Ｃ３含量最高，Ｃ１最低。從總?cè)~綠素含量來看，未加氮處理中種群Ｃ２最高，Ｍ３含量最低；加氮處理后種群Ｍ３最高，Ｃ１和Ｍ１顯著低于其他種群。從類胡蘿素含量來看，未加氮處理中種群Ｉ最高，Ｍ１最低；加氮處理中種群Ｍ３和Ｉ最高，Ｃ１最低。

不同種群對氮響應(yīng)程度不同，種群Ｍ３光合色素含量對氮響應(yīng)最大，其加氮處理后各類光合色素含量相對未加氮處理的增加率最大，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他種群，說明該種群可能對高氮生境有更強(qiáng)的適應(yīng)能力。高氮條件下較高的光合色素含量能顯著提高其光合能力，具有更大的資源捕獲能力。種群Ｃ３、Ｍ１、Ｍ２、Ｃ１和Ｉ對氮響應(yīng)適中。不同氮處理間種群Ｃ２總?cè)~綠素含量變化最小，這可能與該種群來源于較低海拔生境有關(guān)。已有研究表明，高海拔種源種群在高海拔樣地比低海拔種源種群在局域適應(yīng)性上具有更高的適合度［１４，１５］，與本研究中種群Ｃ２對氮的響應(yīng)較弱的結(jié)果一致。

３討論與結(jié)論

研究生態(tài)因子對物種入侵的促進(jìn)和抑制作用，從而采取相應(yīng)的對策對這些生態(tài)因子進(jìn)行干涉，可以最終達(dá)到限制外來物種入侵的目的。土壤是影響植物生存的重要生態(tài)因子之一，而氮是土壤組成的重要物質(zhì)，也是植物生長的重要限制因子［９］，其在決定群落的可入侵性過程中具有重要作用。土壤中較高的氮素水平可提高植物的光合色素含量、最大凈光合速率、相對生長速率和總生物量等生長參數(shù)。相對于本地植物而言，入侵植物偏好肥沃生境，土壤中氮含量的提高進(jìn)一步提高了群落的可入侵性［１１］。本試驗(yàn)探討了紫莖澤蘭在無氮處理和施氮處理下葉綠素含量的變化。加氮顯著提高了所有種群紫莖澤蘭光合色素含量，說明７個種群紫莖澤蘭均對氮有響應(yīng)，土壤中含氮量的提高有可能促進(jìn)紫莖澤蘭的入侵。

參考文獻(xiàn)：

［１］ ＲＥＪＭ ＮＥＫ Ｍ， ＲＩＣＨＡＲＤＳＯＮ Ｄ Ｍ． Ｗｈａｔ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｓ ｍａｋｅ ｓｏｍｅ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｍｏｒｅ ｉｎｖａｓｉｖｅ？［Ｊ］． Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９６，７７（６）：１６５５－１６６１．

［２］ ＤＡＥＨＬＥＲ Ｃ Ｃ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｅｌｆ－ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｄｖａｎｔａｇｅ ｏｆ ｓｅｌｆ－ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｆｏｒ ａｎ ｉｎｖａｄｉｎｇ ｐｌａｎｔ （Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ）［Ｊ］． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９８，１２（５）：５５３－５６８．

［３］ ＳＵＴＨＥＲＬＡＮＤ Ｓ． Ｗｈａｔ ｍａｋｅｓ ａ ｗｅｅｄ ａ ｗｅｅｄ： Ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｎａｔｉｖｅ ａｎｄ ｅｘｏｔｉｃ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ＵＳＡ［Ｊ］． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， ２００４，１４１（１）：２４－３９．

［４］ 李翀，魏召新． 物種入侵與可持續(xù)發(fā)展［Ｊ］． 南方農(nóng)業(yè)，２０１１， ５（３）：８１－８３．

［５］ 崔昌華，李揚(yáng)，朱朝華． 紫莖澤蘭入侵機(jī)制及防治方法的研究進(jìn)展［Ｊ］． 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，２００９，３７（２０）：９５３２－９５３４．

［６］ 付改蘭，馮玉龍． 外來入侵植物和本地植物核ＤＮＡＣ－值的比較及其與入侵性的關(guān)系［Ｊ］． 生態(tài)學(xué)雜志，２００７，２６（１０）：１５９０－１５９４．

［７］ 潘曉云，耿宇鵬，張文駒，等． 喜旱蓮子草沿河岸帶不同生境的蓋度變化及形態(tài)可塑性［Ｊ］． 植物生態(tài)學(xué)報，２００６，３０（５）：８３５－８４３．

［８］ ＦＥＮＧ Ｙ Ｌ，ＬＥＩ Ｙ Ｂ，ＷＡＮＧ Ｒ Ｆ，ｅｔ ａｌ． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｔｒａｄｅｏｆｆｓ ｆｏｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｔｏ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｖｅｒｓｕｓ ｃｅｌｌ ｗａｌｌｓ ｉｎ ａｎ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔ［Ｊ］． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００９，１０６（６）：１８５３－１８５６．

［９］ ＣＯＬＡＵＴＴＩ Ｒ Ｉ，ＭＡＲＯＮ Ｊ Ｌ，ＢＡＲＲＥＴＴ Ｓ Ｃ Ｈ． Ｃｏｍｍｏｎ ｇａｒｄｅｎ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ ｎａｔｉｖｅ ａｎｄ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｐｌａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ： Ｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｃｌｉｎｅｓ ｃａｎ ｏｂｓｃｕｒｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｉｎｆｅｒｅｎｃｅｓ［Ｊ］． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，２００９，２（２）：１８７－１９９．

［１０］ 王娟，韓登武，任崗，等． ＳＰＡＤ值與棉花葉綠素和含氮量關(guān)系的研究［Ｊ］． 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，２００６，４３（３）：１６７－１７０．

［１１］ 卯霞，韓利紅，劉潮，等． 水分和溫度處理對紫莖澤蘭幼苗生長的影響［Ｊ］． 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，２０１１，５０（６）：１１６２－１１６４．

［１２］ 王滿蓮，馮玉龍． 紫莖澤蘭和飛機(jī)草的形態(tài)、生物量分配和光合特性對氮營養(yǎng)的響應(yīng)［Ｊ］． 植物生態(tài)學(xué)報，２００５，２９（５）：６９７－７０５．

［１３］ 章家恩． 生態(tài)學(xué)常用實(shí)驗(yàn)研究方法與技術(shù)［Ｍ］． 北京：化學(xué)化工出版社，２００７．６８－７０．

［１４］ ＨＵＦＦＯＲＤ Ｋ Ｍ， ＭＡＺＥＲ Ｓ Ｊ． Ｐｌａｎｔ ｅｃｏｔｙｐｅｓ： Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ａｇｅ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ２００３，１８（３）：１４７－１５５．

［１５］ ＫＡＬＢＥＲＥＲ Ｓ Ｒ，ＬＥＹＶＡ－ＥＳＴＲＡＤＡ Ｎ，ＫＲＥＢＳ Ｓ Ｌ，ｅｔ ａｌ． Ｆｒｏｓｔ ｄｅｈａｒｄｅｎｉｎｇ ａｎｄ ｒｅｈａｒｄｅｎｉｎｇ ｏｆ ｆｌｏｒａｌ ｂｕｄｓ ｏｆ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ａｚａｌｅａｓ ａｒｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｇｅｎｏｔｙｐｉｃ ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ［Ｊ］． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，２００７，５９（３）：２６４－２７５．

（責(zé)任編輯向闈）

收稿日期：２０１１－０７－１３

基金項(xiàng)目：云南省教育廳科學(xué)研究基金項(xiàng)目（２０１１Ｙ００９，２０１０Ｃ０２３）；曲靖師范學(xué)院校級科研基金項(xiàng)目（２００９ＱＮ０２０）；曲靖師范學(xué)院生物多樣性

保護(hù)科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)專項(xiàng)基金

作者簡介：韓利紅（１９８１－），女，河北欒城人，講師，碩士，主要從事外來植物入侵生理生態(tài)學(xué)研究工作，（電話）０８７４－８９９８６２７（電子信箱）

ｈａｎｌｉｈｏｎｇ１５＠ｙａｈｏｏ．ｃｎ。