徐亮

摘要：以3個(gè)甘藍(lán)型春油菜DH系為材料，研究不同海拔環(huán)境的油菜葉片葉綠素含量、光合生理、產(chǎn)油量及其相互關(guān)系。結(jié)果表明，青海晴天條件下，春油菜苗期凈光合速率日變化呈“單峰”曲線，無(wú)明顯的光合“午休”現(xiàn)象，高海拔區(qū)域油菜的凈光合速率高于低海拔地區(qū)，光合速率主要受相對(duì)濕度、溫度等環(huán)境因子的影響；初花期，高海拔區(qū)油菜葉片的葉綠素含量和凈光合速率顯著高于低海拔區(qū)，葉片葉綠素含量與凈光合速率呈極顯著正相關(guān)；高海拔區(qū)油菜種子生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間長(zhǎng)于低海拔區(qū)，千粒質(zhì)量、含油量、小區(qū)產(chǎn)油量均顯著高于低海拔區(qū)；葉綠素含量、光合速率均與小區(qū)產(chǎn)油量間呈極顯著正相關(guān)。

關(guān)鍵詞：甘藍(lán)型春油菜；產(chǎn)油量；葉綠素含量；光合生理

中圖分類號(hào)： S634.301 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2017）01-0092-03

在油菜種植面積不能擴(kuò)大的情況下，提高油菜產(chǎn)油量是緩解我國(guó)植物油供需矛盾的重要途徑。油菜單產(chǎn)和種子含油量是產(chǎn)油量的2個(gè)構(gòu)成因素，也是我國(guó)油菜主要育種目標(biāo)。我國(guó)春油菜分布較廣，經(jīng)緯度和海拔高度跨度較大，導(dǎo)致不同產(chǎn)區(qū)春油菜單產(chǎn)和種子含油量差異較大[1-2]，如青雜5號(hào)在青海東部最高產(chǎn)量為4 500 kg/hm2，而在柴達(dá)木盆地產(chǎn)量可達(dá)6 750 kg/hm2 [3]。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育和干物質(zhì)形成的主要來(lái)源。影響光合作用的因素包括光照、二氧化碳濃度、溫度、水、肥、植物基因型、栽培技術(shù)等，上述內(nèi)容已有較多研究報(bào)道[4-12]，而環(huán)境條件對(duì)春油菜光合作用和產(chǎn)油量的影響研究報(bào)道較少。本試驗(yàn)研究了3個(gè)品種在高、低海拔條件下葉片葉綠素含量、光合作用、產(chǎn)油量及其相關(guān)性狀，以期明確春油菜光合生理和產(chǎn)油量性狀對(duì)海拔環(huán)境的響應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選擇不同海拔區(qū)種植含油量有顯著差異的3個(gè)甘藍(lán)型春油菜品系，分別來(lái)源于3個(gè)雜交組合F1小孢子培養(yǎng)獲得的DH系，由青海省農(nóng)林科學(xué)院春油菜研究所提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

每個(gè)DH 系種子分成2份，2014年分別播種在青海省民和縣松樹鄉(xiāng)蓮花臺(tái)村（36°21′34.24″N，102°41′19.58″E，海拔1 850 m；春油菜含油量和產(chǎn)量較低的區(qū)域）、青海省互助縣臺(tái)子鄉(xiāng)新城村（36°54′27.46″N，101°56′40.76″E，海拔2 670 m；春油菜含油量和產(chǎn)量較高的區(qū)域）試驗(yàn)地，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每小區(qū)種4行，行長(zhǎng)2 m，行距30 cm，株距15 cm，肥水管理和病蟲害防治按常規(guī)進(jìn)行。

1.3 分析與測(cè)定

苗期光合作用測(cè)定：2個(gè)海拔環(huán)境條件下油菜生長(zhǎng)至7葉期，分別選擇無(wú)風(fēng)的晴天，檢測(cè)1 d的光合生理參數(shù)，從 10：30、12：00、13：30、15：00、16：30開始檢測(cè)，每小區(qū)檢測(cè)3個(gè)單株，每個(gè)單株檢測(cè)倒3葉（做好標(biāo)記，每個(gè)時(shí)間段均檢測(cè)該葉片），2個(gè)環(huán)境均按相同的材料順序進(jìn)行檢測(cè)。采用光合作用測(cè)定儀GFS-3000檢測(cè)，儀器參數(shù)設(shè)置：氣體交換流速設(shè)為750，CO2和H2的濃度不控制，葉室溫度跟隨外界環(huán)境溫度，葉室風(fēng)扇速度設(shè)為5，葉室光強(qiáng)模式設(shè)置為葉片上部，光源為自然光。

初花期光合效率和葉綠素含量測(cè)定：每個(gè)環(huán)境選擇晴天10：30進(jìn)行檢測(cè)，每個(gè)小區(qū)檢測(cè)3個(gè)單株，每個(gè)單株檢測(cè)主花序以下第3張長(zhǎng)柄葉，2個(gè)環(huán)境均按相同的材料順序進(jìn)行檢測(cè)，檢測(cè)方法同上。采用SPAD-502Plus檢測(cè)葉綠素含量，每個(gè)小區(qū)檢測(cè)12個(gè)單株，每個(gè)單株檢測(cè)主花序以下第3張長(zhǎng)柄葉。成熟后考察小區(qū)產(chǎn)量，檢測(cè)種子千粒質(zhì)量、含油量，含油量采用意大利VELP SER148/6脂肪測(cè)定儀檢測(cè)。采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)V12.5進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔條件下苗期光合參數(shù)日變化比較

2個(gè)海拔條件下葉片光照強(qiáng)度、溫度、蒸騰速率、凈光合速率日變化均呈先上升后下降的趨勢(shì)，凈光合速率高峰值出現(xiàn)在10：30前后，葉室相對(duì)濕度日變化呈逐漸下降的趨勢(shì)?；ブh試驗(yàn)點(diǎn)的光照強(qiáng)度、凈光合速率總體高于民和縣試驗(yàn)點(diǎn)，而溫度、蒸騰速率低于民和縣試驗(yàn)點(diǎn)；相同檢測(cè)時(shí)間點(diǎn)的葉片溫度、葉室相對(duì)濕度、蒸騰速率在2個(gè)海拔條件下差異明顯，在12：00、13：30、15：00、16：30 4個(gè)檢測(cè)時(shí)間點(diǎn)的光照強(qiáng)度在2個(gè)海拔條件下差異明顯，10：30、12：00檢測(cè)時(shí)間點(diǎn)的凈光合速率在2個(gè)海拔條件下差異顯著。2個(gè)海拔條件下光合效率高峰值均出現(xiàn)在上午，沒有明顯的光合“午休”現(xiàn)象（表1）。對(duì)2個(gè)海拔條件下光合參數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析，溫度、凈光合速率呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.627 5，相對(duì)濕度與凈光合速率為極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.904 5，而光照強(qiáng)度與凈光合速率的相關(guān)系數(shù)較小，為0.019 7，表明在青海省晴天條件下，影響光合速率的主要環(huán)境因素為相對(duì)濕度和溫度，濕度降低、溫度升高會(huì)降低光合速率。

2.2 不同海拔條件下初花期葉片葉綠素含量和光合效率比較

3個(gè)品種均表現(xiàn)出高海拔條件下葉綠素含量高于低海拔的，差異明顯。油菜初花期10：30—12：00時(shí)間段的環(huán)境因子中，高海拔條件下的相對(duì)濕度高于低海拔區(qū)，差異明顯，而環(huán)境CO2濃度、溫度均低于低海拔區(qū)；光合生理指標(biāo)中，高海拔環(huán)境下的凈光合速率、胞間CO2濃度、水分利用效率高于低海拔的，凈光合速率差異明顯，水分利用效率差異顯著，而蒸騰速率、葉片氣孔導(dǎo)度低于低海拔的，蒸騰速率差異明顯（表2）。相關(guān)分析表明，葉片葉綠素含量與凈光合速率相關(guān)系數(shù)為0.957 1，達(dá)極顯著正相關(guān)。

2.3 不同海拔條件下春油菜產(chǎn)油量相關(guān)性狀比較

相同品種在2個(gè)海拔區(qū)產(chǎn)油量性狀均有差異，高海拔條件下油菜種子生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間長(zhǎng)于低海拔區(qū)，小區(qū)產(chǎn)量、種子千粒質(zhì)量、含油量、小區(qū)產(chǎn)油量均高于低海拔區(qū)，且2個(gè)環(huán)境間差異明顯（表3）。相關(guān)分析結(jié)果表明，種子生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間與千粒質(zhì)量、小區(qū)產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.870 3、0.818 2，表明油菜種子生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間的延長(zhǎng)有利于提高種子千粒質(zhì)量和小區(qū)產(chǎn)量，推測(cè)油菜開花至成熟時(shí)間的長(zhǎng)短可能是提高含油量大粒、高產(chǎn)等性狀的田間選擇指標(biāo)。

2.4 春油菜葉綠素含量、光合速率與產(chǎn)油量性狀的相關(guān)分析

2個(gè)海拔條件下的3個(gè)油菜品種初花期葉綠素含量、光合速率分別與小區(qū)產(chǎn)油量進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果表明，葉綠素含量、光合速率與小區(qū)產(chǎn)油量均達(dá)到極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.940 9、0.979 6。表明通過(guò)遺傳改良或栽培技術(shù)提高油菜葉綠素含量和光合速率，可以有效提高油菜的產(chǎn)油量。

3 結(jié)論與討論

青海高海拔條件下春油菜產(chǎn)量高于低海拔環(huán)境，且差異明顯，與張大瓊等研究冬油菜的結(jié)果[13]正好相反。高海拔環(huán)境下的油菜單株角果數(shù)、角粒數(shù)、千粒質(zhì)量3個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀均高于低海拔條件下，但只有千粒質(zhì)量間達(dá)到顯著差異。相關(guān)分析表明，單株產(chǎn)量與千粒質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)最大，因此千粒質(zhì)量較大是春油菜高海拔條件高產(chǎn)的主要原因。千粒質(zhì)量的2個(gè)決定因素分別為種子干物質(zhì)積累速度和生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間，研究表明，高產(chǎn)環(huán)境下種子發(fā)育過(guò)程中干物質(zhì)積累速度并不比低產(chǎn)環(huán)境下快，而高產(chǎn)環(huán)境下種子發(fā)育時(shí)間顯著長(zhǎng)于低產(chǎn)環(huán)境，因此種子生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)間長(zhǎng)是千粒質(zhì)量增大的關(guān)鍵因素，進(jìn)而提高單株產(chǎn)量，與陳葦?shù)鹊难芯拷Y(jié)果[14]相同。表明種子生長(zhǎng)成熟時(shí)間可能是春油菜重要的育種性狀之一，能有效選擇出高產(chǎn)單株。

光合速率與多種環(huán)境因子相關(guān)。宋豐萍等研究認(rèn)為，干旱脅迫導(dǎo)致3個(gè)油菜品種的凈光合速率降低[15]；巨霞研究了春油菜在青海條件下苗期和花期的光合速率日變化，結(jié)果苗期無(wú)光合“午休”現(xiàn)象，花期出現(xiàn)了明顯的光合“午休”現(xiàn)象，而青海春油菜苗期日最高溫度顯著低于花期的日最高溫度[16]；趙小光等研究認(rèn)為，在陰天由于光強(qiáng)和溫度較低不會(huì)發(fā)生“光午休”[17]；胡會(huì)慶等認(rèn)為，油菜的光合速率存在著因氣象生態(tài)因子的日變化而引起的日變化，表現(xiàn)出上午高、下午低的光合日變化現(xiàn)象，在高溫、高光強(qiáng)條件下，油菜葉片存在著明顯的光合午休現(xiàn)象，這種現(xiàn)象是油菜自身生物節(jié)律（生物鐘）和各種外界環(huán)境條件共同作用的結(jié)果[18]；本研究結(jié)果表明，春油菜在高海拔區(qū)的光合速率主要受相對(duì)濕度和溫度的影響，干旱和高溫會(huì)降低光合速率，與前人研究結(jié)果基本一致。

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