德英等

摘要：對采集自四川、西藏、甘肅、新疆、青海和內蒙古６個?。▍^(qū)）的２９份垂穗披堿草的１４項穗部性狀進行多樣性研究。結果表明，１４項穗部形態(tài)性狀的平均變異系數為２７．３４％，顯示垂穗披堿草具有豐富的表型變異。居群總多樣性指數Ｈ′為１．９４７，居群平均Ｈ′為１．４２４，則居群間Ｈ′為０．５２３。可見垂穗披堿草居群的遺傳多樣性主要集中在居群內部（７３．１４％），居群間的遺傳變異較?。ǎ玻叮福叮ィ?。聚類分析，可分為種子大、較大、較小、?。捶N類型，較大居多。經主成分分析，其分布能解釋總變異的８６．６３％，其中外稃長、第一穎芒長、穗寬、內稃長、小穗數、穗長等性狀是影響較大的因素，這６個性狀指標具有較高的特征向量值，基本可以揭示垂穗披堿草形態(tài)總體變異的趨勢。垂穗披堿草多樣性指數與海拔高度呈極顯著正相關關系。

關鍵詞：垂穗披堿草；穗部形態(tài)學性狀；多樣性

中圖分類號：Ｓ５４３＋．９文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０12）04－0791-06

垂穗披堿草（Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ Ｇｒｉｓｅｂ．）又名鉤頭草、彎穗草，為禾本科（Ｐｏａｃｅａｅ）小麥族（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）披堿草屬（Ｅｌｙｍｕｓ Ｌ．）多年生疏叢型牧草資源［１］，主要分布于我國的青海、甘肅、新疆以及內蒙古等地區(qū)［２］，是優(yōu)良的牧草資源，該草在開花期前為質地柔軟，無刺毛、剛毛，無異味［３］；是草甸草原和草甸群落中的重要成分，能形成優(yōu)勢種群，其抗寒能力強、粗蛋白含量高、適口性好，可用于建植人工草地和放牧草地［４］。垂穗披堿草具有麥類作物所缺乏的優(yōu)質、抗病、抗蟲等優(yōu)異基因［５］，為近緣的其他牧草資源及小麥族的農作物提供豐富的優(yōu)良基因，在生產實踐中有廣泛的運用［６］。種質資源的分類、鑒定及育種材料的選擇通常都是依據表型性狀來進行的，穗部性狀的變異是導致禾本科物種形態(tài)多樣性的主要表型性狀［７］。垂穗披堿草的研究報道相對較少，陳智華［６］對青藏高原垂穗披堿草多樣性進行了較為深入的研究，但目前還未見關于垂穗披堿草大范圍地區(qū)材料穗部多樣性的研究。該研究對來自四川、西藏、甘肅、新疆、青海和內蒙古６個?。▍^(qū)），海拔高度８７０～４ ３９４ ｍ的２９份材料的１４項穗部性狀進行多樣性研究，在同一栽培條件下，評價具有廣泛地理來源的垂穗披堿草穗部的差異性，篩選出優(yōu)異種質資源，滿足牧草生產需要，具有重要的理論和實際意義，為我國垂穗披堿草種質資源的保存利用和開發(fā)選育提供理論依據。

１材料與方法

１．１材料

供試材料為中國農業(yè)科學院草原研究所于２００６～２００８年赴內蒙古、青海、新疆等地收集的２９份野生垂穗披堿草材料（詳見表１）。

１．２試驗地概況

試驗地位于呼和浩特市西南約３０余ｋｍ的土默特左旗沙爾沁鄉(xiāng)“農業(yè)部沙爾沁牧草資源重點野外科學觀測試驗站”，處在大青山及和林格爾丘陵之間的廣闊平原地區(qū)，土壤以淡栗鈣土為主，海拔１ ０５５ ｍ，北緯４０°３６′，東經１１１°４５′，為干旱、半干旱溫帶大陸性氣候，冬季長而寒冷，夏季短而炎熱，寒暑變化劇烈，降水量少，蒸發(fā)量大，氣候干燥，無霜期短。

１．３試驗設計

２００９年４月１５日，選用大田的土壤，過篩，去掉石塊、雜質，土∶腐熟羊糞的比例是５∶１，用育苗盤裝土，均勻地將種子撒在盤中，再輕輕的用土覆蓋，然后用噴頭澆透，置于溫室中。６月１３日，單株移栽到試驗地，采用隨機設計，各材料的小區(qū)面積為１０ ｍ２（２ ｍ × ５ ｍ）。

１．４田間調查

２０１０年７～９月，在植株成熟期測定，項目包括穗長、穗寬、小穗長、小穗寬、小穗數、小花數、外稃長、內稃長、外稃芒長、第一穎長、第一穎芒長、第一穎寬、旗葉與穗基部長度、主穗軸第一節(jié)間長，共計１４項指標，每個指標均為１０個重復，具體測量方法參照《老芒麥種質資源描述規(guī)范和數據標準》［８］。

１．５數據處理

試驗數據采用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ １１．５軟件進行多樣性指數計算、聚類分析、主成分分析和相關分析揭示不同野生垂穗披堿草種質的穗部表型多樣性和變異程度。多樣性指數的計算采用Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｅａｖｅｒ信息指數，Ｈ′＝－∑ＰｉＬｎＰｉ，Ｐｉ為某性狀第ｉ個代碼值出現的概率［９］。數量性狀如穗長、穗寬、小穗長等進行１０級分類，１級＜ｘ－２ｓ，１０級≥ｘ＋２ｓ，中間每級間差０．５ ｓ，ｓ為標準差。

２結果與分析

２．１形態(tài)性狀變異分析

各居群的穗部性狀測量結果見表２。１４項穗部性狀在居群內和居群總的平均數、標準差、最大值、最小值、極差、變異系數和多樣性指數進行統(tǒng)計分析（表３、表４）。結果表明，１４項指標在各居群間和居群內均存在較大變異。以多樣性指數Ｈ′為例，穗長為１．１９４～１．８８７，穗寬為０．８０１～１．８８７，小穗長為０．６９３～１．８８７，小穗寬為０～１．８８７，小穗數為０．５00～１．６９６，小花數為０～１．２８０，外稃長為０．８９８～１．８８７，內稃長為０．８９８～１．８８７，外稃芒長為１．２８0～１．８３４，第一穎長為０～１．７４８，第一穎芒長為０～１．８３４，第一穎寬為０～１．８３４，旗葉與穗基部長度為０．９５0～１．９２５，主穗軸第一節(jié)間長為１．１６８～１．８８７。從總體來看，居群總Ｈ′為１．９４７，居群內平均Ｈ′為１．４２４，則居群間Ｈ′為０．５２３。因此，垂穗披堿草居群的遺傳多樣性主要集中在居群內部（７３．１４％），居群間的遺傳變異較?。ǎ玻叮福叮ィ?/p>

２．２聚類分析

由圖１可知，當歐氏距離＝１５時，垂穗披堿草可分為四類。第一類２０個居群，包括ＡＥ００６、ＡＥ００８、ＡＥ００９、 ＡＥ０１０、 ＡＥ０１１、 ＡＥ０１２、 ＡＥ０１３、 ＡＥ０１４、ＡＥ０１７、 ＡＥ０１８、 ＡＥ０１９、 ＡＥ０２０、 ＡＥ０２１、 ＡＥ０２２、ＡＥ０２３、ＡＥ０２４、ＡＥ０２５、ＡＥ０２６、ＡＥ０２８、ＡＥ０２９，其穗長、穗寬、小穗數及外稃長等總體上較大，其穗部性狀整體偏較大，即種子相對較大。第二類１個居群，為ＡＥ０１５，其外稃長、內稃長較小，其穗部性狀整體較小，即種子相對較小；第三類１個居群，為ＡＥ０２７，其穗長、小穗長、外稃長、內稃長、第一穎長、第一穎芒長、第一穎寬均為最小值，其穗部性狀整體相對最小，即種子相對最?。坏谒念悾穫€居群，包括ＡＥ００１、ＡＥ００２、ＡＥ００３、ＡＥ００４、ＡＥ００５、ＡＥ００７、ＡＥ０１６，其穗長、穗寬、小穗數及外稃長等總體上大，穗部性狀整體相對最大，即種子相對最大。

２．３主成分分析

將１４項穗部性狀進行主成分分析（表５）。結果表明，１４項主成分中前６項主成分的貢獻率分別是３６．５５３％、１６．６１８％、１０．７０９％、９．２８９％、７．０３４％和６．４２７％，累積貢獻率為８６．６３０％，所以，這６個主成分可以代表原始因子所代表的信息。第１主成分主要受外稃長（０．９１２）、第一穎芒長（０．９１１）、穗寬（０．８６３）、內稃長（０．８５８）、小穗數（０．７８９）和穗長（０．７４８）的影響；第２主成分主要受小穗長（０．７５２）和外稃芒長（０．７００）的影響；第３主成分主要受旗葉與穗基部長度（０．５７６）和外稃芒長（０．５３４）的影響，說明第１、２、３主成分反映了常用分類指標的特征；第４主成分主要受小穗寬（０．６０５）和第一穎長（－０．４００）的影響，二者成負相關，說明二者是不同的分化特征；第５主成分主要受小穗寬（０．４９３）和小花數（０．４６１）影響；第６主成分主要受主穗軸第一節(jié)間長（０．５２６）、第一穎長（０．４５５）和小花數（０．３９７）的影響，說明第５、６主成分反映了與種子產量密切相關的指標特征?？偟目磥?，外稃長、第一穎芒長、穗寬、內稃長、小穗數、穗長等6個性狀是影響較大的因素，造成野生垂穗披堿草不同居群穗部性狀差異的主要因素。

２．４多樣性指數與海拔高度相關分析

由表６可知，垂穗披堿草的多樣性指數與海拔高度的相關系數是０．５７０，呈極顯著關系，表明呈顯著正線性相關。

３討論

１）形態(tài)學標記研究材料的外部形態(tài)，受到基因和所處生態(tài)環(huán)境的共同影響，將所有的材料種植在同一環(huán)境下，減少環(huán)境對研究材料的影響，對材料間受基因控制的遺傳差異進行研究。對處于不同生態(tài)環(huán)境下的同種材料的形態(tài)學研究，可以了解環(huán)境對基因表達的影響［１０］。垂穗披堿草野生居群的１４項穗部性狀，其平均數、標準差、變異系數和多樣性指數均存在較大的變異，說明野生居群的各個性狀均存在著較豐富的遺傳變異。聚類分析表明，垂穗披堿草可分為４類，主要是由外稃長引起的，由此可分為大種子、較大種子、較小種子、小種子四類。多樣性指數與海拔高度的相關分析，海拔高度對多樣性指數影響較大。

２）垂穗披堿草各居群存在豐富的遺傳多樣性，平均多樣性指數Ｈ′＝１．９４７，均遠遠高于麥類作物（中國普通小麥的遺傳多樣性指數（Ｈ′＝１．０９２）［１１］，這可能是由于生境廣，植物種類繁多，物種間競爭激烈，迫于環(huán)境的選擇壓力，使得該物種基因得以積累。其較高的遺傳變異可能有以下幾個方面的原因，首先，Ｈａｍｒｉｃｋ和Ｇｏｄｔ曾對涉及１６５個屬、４４９個種的不同類型植物的遺傳變異水平和居群分化程度進行統(tǒng)計，結果發(fā)現自花授粉植物５１.0％的遺傳變異存在于居群間，異交風媒植物只有９．９％的遺傳變異存在于居群間［７］，所以從這個結論來看垂穗披堿草并不屬于嚴格意義上的自花授粉植物，可能進行天然雜交，致使遺傳物質重新組合；可能的種間交流也是增加遺傳多樣性的途徑之一。其次，遺傳變異程度與人工選育的力度和迫害程度有密切的關系，一般來講，天然居群其遺傳多樣性要高于栽培品種，本研究所用材料均取自天然居群，人為選擇程度小，所以，仍保留了物種較高的基因多樣性。另外，從生物進化論的觀點來看，任何物種都不是一成不變的，隨環(huán)境條件的變化而變化。

３）我國北方地區(qū)常年干旱少雨，草原退化、草地荒漠化、沙化日益加劇，生態(tài)極其脆弱；土壤鹽堿化程度高，風蝕水蝕相當嚴重，多年來一直是國內外重點生態(tài)建設、治理的焦點。植物在這種惡劣生境條件下，以適應生境壓力，進化積累了較多的遺傳變異［１2，１3］。但是，生境的惡劣程度和人工選育的力度超出物種適應的最大限度，那么必將導致該物種遺傳多樣性的喪失甚至滅絕。因此，對垂穗披堿草種質資源利用的同時更要注重其采集和保護，采集垂穗披堿草種質的時候應盡可能多地采集不同居群，由于其遺傳多樣性更多的集中在居群內，在采集種質時應在每個居群中收集盡可能多單株的種子，最大程度地保護我國垂穗披堿草的多樣性。

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