劉聰 付志剛

不少教師對(duì)進(jìn)化實(shí)質(zhì)的理解是：進(jìn)化的實(shí)質(zhì)就在于種群內(nèi)基因頻率的改變，不是基因型頻率的改變。如雜合子豌豆Aa在自交時(shí)，純合體增多，基因型改變了，但基因頻率并沒(méi)有發(fā)生改變，生物沒(méi)有進(jìn)化。故進(jìn)化的實(shí)質(zhì)是種群中基因頻率的改變。

其實(shí)，這種解釋是錯(cuò)誤的。豌豆只進(jìn)行自交時(shí)，構(gòu)成的種群并不屬于現(xiàn)代進(jìn)化理論中的種群。關(guān)于進(jìn)化的實(shí)質(zhì)分析如下。

1 現(xiàn)代綜合進(jìn)化理論的由來(lái)

現(xiàn)代綜合進(jìn)化理論也稱(chēng)為現(xiàn)代達(dá)爾文主義，約產(chǎn)生在1936~1947年之間。綜合進(jìn)化論不僅是一種新的理論，而且是不同陣營(yíng)的人之間達(dá)成的共識(shí)。它主要由表1中的6位科學(xué)所締造。

現(xiàn)代綜合進(jìn)化理論的主要內(nèi)容有以下幾個(gè)方面：（1） 種群是生物進(jìn)化的基本單位。（2） 突變和基因重組提供進(jìn)化的原材料，自然選擇導(dǎo)致種群基因頻率的定向改變。（3） 通過(guò)隔離形成新的物種。（4） 生物進(jìn)化的過(guò)程實(shí)際上是生物與生物、生物與無(wú)機(jī)環(huán)境共同進(jìn)化的過(guò)程，進(jìn)化導(dǎo)致生物多樣性。

2 進(jìn)化的實(shí)質(zhì)

以種群作為生物進(jìn)化的基本單位，源自于群體遺傳學(xué)的研究。這里的種群指的是群體遺傳學(xué)中的群體。群體遺傳學(xué)是應(yīng)用遺傳學(xué)基本原理，采用數(shù)學(xué)、生物統(tǒng)計(jì)及其他方法，研究生物群體遺傳結(jié)構(gòu)及其在世代間變化規(guī)律的科學(xué)，并由此探討生物進(jìn)化的機(jī)制。這里的群體又稱(chēng)為孟德?tīng)柸后w，指特定時(shí)間和空間，能夠自由交配、繁殖的同種生物個(gè)體群。群體中的個(gè)體，通過(guò)相互交配而交流基因，它們所含有的全部基因，構(gòu)成了這個(gè)群體的基因庫(kù)。單倍體或只能進(jìn)行無(wú)性繁殖的生物群體，通常不屬于孟德?tīng)柸后w。同理，只能自交的豌豆，也是不屬于孟德?tīng)柸后w的。群體中特定基因座上某個(gè)等位基因的數(shù)目占該基因座上所有等位基因總數(shù)的比例，稱(chēng)為等位基因頻率。群體中特定基因座的特定基因型數(shù)目占該基因座上所有基因型數(shù)目的比例，稱(chēng)為基因型頻率。在處于遺傳平衡的群體中，根據(jù)哈代-溫伯格遺傳平衡定律，可由等位基因頻率計(jì)算出基因型頻率，并且二者在世代間保持不變。對(duì)于進(jìn)化的群體來(lái)說(shuō)，等位基因頻率和基因型頻率都將不斷變化。這就從本質(zhì)上解釋了群體表現(xiàn)型的進(jìn)化。進(jìn)化的實(shí)質(zhì)是群體基因庫(kù)（或基因頻率和基因型頻率）在環(huán)境的選擇作用下的定向改變。

綜上所述，關(guān)于生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)的表述，可以說(shuō)是種群基因庫(kù)的改變，也可以說(shuō)是種群基因頻率和基因型頻率的改變。教師在平時(shí)的教學(xué)中，不但要關(guān)注一個(gè)理論的本身，也要關(guān)注這個(gè)理論的由來(lái)，這樣才能真正理解理論的內(nèi)涵。

參考文獻(xiàn)：

［１］ 田洺.未竟的綜合—達(dá)爾文以來(lái)的進(jìn)化論［M］.山東：山東教育出版社，１９９８.

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［４］ 李難.進(jìn)化生物學(xué)基礎(chǔ)［M］.北京：高等教育出版社，２００５.