周世光

摘 要：新課程經(jīng)歷一輪實(shí)踐，仍然普遍出現(xiàn)教學(xué)目標(biāo)不能有效達(dá)成的現(xiàn)象。許多學(xué)生在高一學(xué)過(guò)一階段生物后就反映這節(jié)內(nèi)容太難，做題時(shí)又無(wú)從下手，影響了學(xué)習(xí)的積極性。

關(guān)鍵詞：植物；呼吸速率；溫度

不同的植物種類(lèi)、代謝類(lèi)型、生育特性、生理狀況，呼吸速率各有所不同。一般而言，凡是生長(zhǎng)快的植物呼吸速率就高，生長(zhǎng)慢的植物呼吸速率就低。例如細(xì)菌和真菌繁殖較快，其呼吸速率高于高等植物。在高等植物中，小麥、蠶豆又比仙人掌高得多，通常喜溫植物（玉米、柑橘等）高于耐寒植物（小麥、蘋(píng)果等），草本植物高于木本植物。不同種類(lèi)植物的呼吸速率不同，同一植物的不同器官或組織，呼吸速率也有明顯的差異。例如，生殖器官的呼吸較營(yíng)養(yǎng)器官?gòu)?qiáng)；同一花內(nèi)又以雌蕊最高，雄蕊次之，花萼最低；生長(zhǎng)旺盛的、幼嫩的器官的呼吸，較生長(zhǎng)緩慢的、年老的器官為強(qiáng)；莖頂端的呼吸比基部強(qiáng)；種子內(nèi)胚的呼吸比胚乳強(qiáng)。一年生植物開(kāi)始萌發(fā)時(shí)，呼吸迅速增強(qiáng)，隨著植株生長(zhǎng)變慢，呼吸逐漸平穩(wěn)，并有所下降，開(kāi)花時(shí)又有所提高。多年生植物的呼吸速率表現(xiàn)出季節(jié)周期性變化。溫帶植物的呼吸速率以春季發(fā)芽和開(kāi)花時(shí)最高，冬天降到最低點(diǎn)。

呼吸速率（respiratory rate）是最常用的代表呼吸強(qiáng)弱的生理指標(biāo)，它可以用單位時(shí)間單位重量（干重、鮮重）的植物組織或單位細(xì)胞、毫克氮所放出的CO2的量（Qco2）或吸收的O2的量（Qo2）來(lái)表示。測(cè)定呼吸速率的方法有多種，常用的有：用紅外線CO2氣體分析儀測(cè)定CO2的釋放量；用氧電極測(cè)氧裝置測(cè)定O2吸收量；還有廣口瓶法（小籃子法）、氣流法、瓦布格微量呼吸檢壓法等。通常葉片、塊根、塊莖、果實(shí)等器官釋放CO2的速率，用紅外線CO2氣體分析儀測(cè)定，而細(xì)胞、線粒體的耗氧速率可用氧電極和瓦布格檢壓計(jì)等測(cè)定。

溫度對(duì)呼吸作用的影響主要在于溫度對(duì)呼吸酶活性的影響。預(yù)先在25℃下培養(yǎng)4d的豌豆幼苗相對(duì)呼吸速率為10，放到不同溫度下，3h后，測(cè)定相對(duì)呼吸速率的變化。在一定范圍內(nèi)，呼吸速率隨溫度的增高而增高，達(dá)到最高值后，繼續(xù)增高溫度，呼吸速率反而下降。呼吸作用有溫度三基點(diǎn)，即最低、最適、最高點(diǎn)。所謂最適溫度是保持穩(wěn)態(tài)的最高呼吸速率的溫度，一般溫帶植物呼吸速率的最適溫度為25℃～30℃。而呼吸作用的最適溫度總是比光合作用的最適溫度高，因此，當(dāng)溫度過(guò)高和光線不足時(shí)，呼吸作用強(qiáng)，光合作用弱，就會(huì)影響植物生長(zhǎng)。最低溫度則因植物種類(lèi)不同而有很大差異。一般植物在接近0℃時(shí)，呼吸作用進(jìn)行得很微弱，而冬小麥在0℃～7℃下仍可進(jìn)行呼吸作用。呼吸作用的最高溫度一般在35℃～45℃之間，最高溫度在短時(shí)間內(nèi)可使呼吸速率較最適宜溫度的高，但時(shí)間稍長(zhǎng)后，呼吸速率就會(huì)急劇下降，這是因?yàn)楦邷丶铀倭嗣傅拟g化或失活。在0℃～35℃生理溫度范圍內(nèi)溫度系數(shù)（Q10）為2～2.5，即溫度每增高10℃，呼吸速率增加2～2.5倍。溫度的另一間接效應(yīng)則是影響O2在水介質(zhì)中的溶解度，從而影響呼吸速率的變化。

氧是進(jìn)行有氧呼吸的必要條件，當(dāng)氧濃度下降到20%以下時(shí)，植物呼吸速率便開(kāi)始下降；氧濃度低于10%時(shí)，無(wú)氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)，有氧呼吸迅速下降。缺氧條件下玉米的丙酮酸脫羧酶活性可提高5～9倍，其mRNA含量可提高20倍。在缺氧條件下提高O2濃度時(shí)，無(wú)氧呼吸會(huì)隨之減弱，直至消失。一般把無(wú)氧呼吸停止進(jìn)行的最低氧含量（10%左右）稱(chēng)為無(wú)氧呼吸的消失點(diǎn)。在氧濃度較低的情況下，呼吸速率（有氧呼吸）隨氧濃度的增大而增強(qiáng)，但氧濃度增至一定程度時(shí)，對(duì)呼吸作用就沒(méi)有促進(jìn)作用了，這一氧濃度稱(chēng)為氧飽和點(diǎn)。氧飽和點(diǎn)與溫度密切相關(guān)，例如洋蔥根尖的呼吸作用，在15℃和20℃下，氧飽和點(diǎn)為20%，在30℃和35℃下，氧飽和點(diǎn)則為40%左右。這種現(xiàn)象顯然是由呼吸酶和中間電子傳遞體的周轉(zhuǎn)率所造成的，也和末端氧化酶與氧的親和力有關(guān)。由于氧濃度對(duì)呼吸類(lèi)型有重要影響，因而在不同氧濃度下呼吸商也不一樣。以葡萄糖為呼吸底物， 當(dāng)氧濃度低于無(wú)氧呼吸消失點(diǎn)時(shí)，呼吸商大于1；當(dāng)氧濃度高于消失點(diǎn)時(shí)，無(wú)氧呼吸停止，呼吸商等于1。過(guò)高的氧濃度（70%～100%）對(duì)植物有毒，這可能與活性氧代謝形成自由基有關(guān)。相反，過(guò)低的氧濃度會(huì)由于無(wú)氧呼吸增強(qiáng)，過(guò)多消耗體內(nèi)養(yǎng)料，甚至產(chǎn)生酒精中毒，原生質(zhì)蛋白變性而導(dǎo)致植物受傷死亡。

二氧化碳是呼吸作用的最終產(chǎn)物，當(dāng)外界環(huán)境中二氧化碳濃度增高時(shí)，脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受到抑制。實(shí)驗(yàn)證明，二氧化碳濃度高于5%時(shí)，有明顯抑制呼吸作用的效應(yīng)，這可在果蔬、種子貯藏中加以利用。土壤中由于植物根系的呼吸作用特別是土壤微生物的呼吸作用就會(huì)產(chǎn)生大量的二氧化碳，如土壤板結(jié)，深層通氣不良，積累的二氧化碳可達(dá)4％～10％，甚至更高，如不及時(shí)進(jìn)行中耕松土，就會(huì)使植物根系呼吸作用受阻。一些植物（如豆科）的種子由于種皮限制，使呼吸作用釋放的CO2難以釋出，種皮內(nèi)積聚起高濃度的CO2抑制了呼吸作用，從而導(dǎo)致種子休眠。

植物組織的含水量與呼吸作用有密切的關(guān)系。在一定范圍內(nèi)，呼吸速率隨組織含水量的增加而升高。干燥種子的呼吸作用很微弱，當(dāng)種子吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，種子含水量是制約種子呼吸作用強(qiáng)弱的重要因素。對(duì)于整體植物來(lái)說(shuō)，接近萎蔫時(shí)，呼吸速率有所增加，如萎蔫時(shí)間較長(zhǎng)，細(xì)胞含水量則成為呼吸作用的限制因素。影響呼吸作用的外界因素除了溫度、氧氣、二氧化碳、水分之外，呼吸物的含量（如可溶性糖）、機(jī)械損傷、一些礦質(zhì)元素（如磷、鐵、銅等）對(duì)呼吸也有顯著影響。此外，病原菌感染可使寄主的線粒體增多，多酚氧化酶活性提高，抗氰呼吸和PPP途徑增強(qiáng)。

（新疆北屯高級(jí)中學(xué)）