吳民耀，張 凡，王宏元

（陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西西安 710062）

1813年，丹麥解剖學(xué)家Jacobson L在解剖哺乳動(dòng)物的鼻腔時(shí)，發(fā)現(xiàn)了一個(gè)前人沒有觀察到的器官。該器官緊臨鼻中隔，位于鼻中隔腹側(cè)，封閉于軟骨囊中且具有許多分泌腺［1］。由于Jacobson L首先發(fā)現(xiàn)了該器官，因此人們習(xí)慣地將其稱為Jacobson器。1895年德國的Gesellschaft A依據(jù)Jacobson器位置臨近犁鼻骨，將此器官更名為犁鼻器。

大多數(shù)陸生脊椎動(dòng)物的鼻腔都有兩套化學(xué)感受系統(tǒng)，即嗅系統(tǒng)和犁鼻系統(tǒng)。一般認(rèn)為嗅系統(tǒng)中的嗅器主要接受一些揮發(fā)性的小分子物質(zhì)；犁鼻系統(tǒng)中的犁鼻器主要感受非揮發(fā)性的大分子化學(xué)物質(zhì)，如信息素等［2－3］。脊椎動(dòng)物可以通過氣味或信息素來完成同種識(shí)別、攝食、繁殖及逃避敵害等行為［4－5］。幾乎所有的脊椎動(dòng)物都有嗅系統(tǒng)，但犁鼻系統(tǒng)在脊椎動(dòng)物的演化中差異明顯［6］。本文主要依據(jù)脊椎動(dòng)物犁鼻器的外部解剖形態(tài)和內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)，綜述犁鼻器的演化特征和陸生環(huán)境的關(guān)系，以期推演犁鼻器的系統(tǒng)進(jìn)化。

1 魚類嗅器結(jié)構(gòu)

魚類嗅器的背側(cè)有前后兩個(gè)外鼻孔，口腔內(nèi)無內(nèi)鼻孔。當(dāng)魚游動(dòng)時(shí)，前后兩個(gè)外鼻孔可以引導(dǎo)水流穿過嗅腔，這樣水中的氣味分子易于被嗅腔上的嗅上皮捕獲。從組織解剖結(jié)構(gòu)上可見，魚類的嗅腔內(nèi)只有嗅器，無犁鼻器［7］。嗅腔上被覆的嗅上皮突起形成嗅板，其上被覆感覺上皮和非感覺上皮，專一感受水中的化學(xué)信號(hào)分子。嗅上皮基底層Bowman＇s腺缺失。通過細(xì)胞膜紅色熒光探針（Di I）染色，顯示魚類嗅上皮存在3種神經(jīng)元受體細(xì)胞，分別為纖毛型的感覺神經(jīng)元、微絨毛型的感覺神經(jīng)元和隱窩型的感覺神經(jīng)元。其軸突平行排列形成3束神經(jīng)纖維投射至嗅球，每1束神經(jīng)纖維可分別傳遞不同的信息［8］。纖毛型感覺神經(jīng)元識(shí)別膽鹽類物質(zhì)，在魚類洄游中起重要作用；微絨毛型感覺神經(jīng)元?jiǎng)t主要識(shí)別氨基酸等肽類物質(zhì)，在魚類的攝食行為中發(fā)揮作用；而隱窩型感覺神經(jīng)元主要是識(shí)別信息素，可能在繁殖行為中起作用［9－10］。魚類的嗅球并不分化為主嗅球和副嗅球，其嗅上皮代表了脊椎動(dòng)物嗅上皮的早期形式。

2 兩棲動(dòng)物的犁鼻器結(jié)構(gòu)

兩棲動(dòng)物是從水棲到陸棲的過渡類型，屬最原始的陸生脊椎動(dòng)物?，F(xiàn)存兩棲類動(dòng)物可分為無足目、有尾目和無尾目。由于無足目動(dòng)物四肢極端退化，種類極少且生活地域極為局限，現(xiàn)主要以有尾目和無尾目動(dòng)物來闡述兩棲類鼻腔及犁鼻器的結(jié)構(gòu)。

2.1 有尾目動(dòng)物的犁鼻器

有尾目為終生有尾的兩棲類動(dòng)物，其幼體與成體在外形上差異不明顯。與魚類比較而言，有尾目嗅器的背側(cè)只有1個(gè)外鼻孔，但其腹側(cè)出現(xiàn)了1個(gè)內(nèi)鼻孔，內(nèi)鼻孔開口于口腔。內(nèi)鼻孔的產(chǎn)生使得嗅腔與口腔兩者連接起來［10］。嗅器橫切面上可見，整個(gè)嗅腔呈扁的卵圓形，嗅腔的內(nèi)側(cè)面，背面和腹面被覆嗅上皮和非嗅上皮，嗅上皮基部存在大量的Bowman＇s腺。嗅腔外側(cè)面則是犁鼻腔，其被覆犁鼻上皮，但基底層卻未見腺體。犁鼻上皮與嗅上皮相連續(xù)，嗅上皮與犁鼻上皮相比較差異明顯。兩者的主要差異就是嗅上皮較犁鼻上皮發(fā)達(dá)，且基底層有Bowman＇s腺［11］。有尾目的嗅球分化為嗅球和副嗅球，由嗅上皮發(fā)出的軸突投射至嗅球，由犁鼻上皮發(fā)出的軸突投射至副嗅球。

通常有尾目的各科均具有犁鼻器，但是在有尾目洞螈科（Proteidae）嗅腔外側(cè)雖有1小的支囊，但其表面被覆為非感覺上皮，并非犁鼻器上皮，同樣在其端腦上也未見副嗅球。估計(jì)在洞螈科中，犁鼻器和副嗅球是缺失的［10］。鰻螈科（Sirenidae）為終生水棲，不發(fā)生變態(tài)，同樣具有犁鼻器。但其犁鼻器位于嗅器的腹內(nèi)側(cè)，僅以1小管與嗅器相連。

2.2 無尾目動(dòng)物的犁鼻器

絕大多數(shù)無尾目動(dòng)物的生活史都可以分為完全生活在水中的幼體期，和水陸均可棲息的成體期。幼體的蝌蚪經(jīng)過變態(tài)成為成體，其棲息的環(huán)境就從水生轉(zhuǎn)化為陸生?，F(xiàn)主要基于無尾目幼體和成體嗅器的結(jié)構(gòu)及形態(tài)進(jìn)行描述。

無尾目幼體蝌蚪用鰓呼吸，生活在水環(huán)境中，其鼻腔的結(jié)構(gòu)主要是識(shí)別水中的氣味分子。鼻腔有內(nèi)外兩個(gè)鼻孔，外鼻孔開口于嗅腔吻端背側(cè)，卵圓形的嗅腔沿縱軸向后延伸，借腹側(cè)的內(nèi)鼻孔與口腔相通。嗅腔內(nèi)側(cè)被覆嗅感覺上皮，外側(cè)被覆非嗅感覺上皮［12］。嗅上皮的基底層未見Bowman＇s腺。犁鼻器則位于嗅腔的腹側(cè)，外鼻孔的前側(cè)。犁鼻器呈一盲囊，在結(jié)構(gòu)上與嗅腔好像并不相通。但是在犁鼻器的內(nèi)側(cè)有犁鼻腺。幼體蝌蚪的嗅腔分為主嗅室和下室兩部分。主嗅室占嗅腔大部分空間，背腹面呈扁平狀；下室位于主嗅室的腹側(cè)，其向背內(nèi)側(cè)的延伸就是犁鼻器的犁鼻腔。

無尾目幼體蝌蚪在變態(tài)的高峰期，嗅器的結(jié)構(gòu)發(fā)生了重構(gòu)。最顯著的變化就是中室和Bowman＇s腺的形成。中室出現(xiàn)在主嗅室、下室之間，一般認(rèn)為中室是與鼻淚管是相連通的，鼻淚管與眼球附近的哈氏腺是連通的。變態(tài)的高峰期時(shí)，在主嗅室被覆的嗅上皮基底層出現(xiàn)大量的Bowman＇s腺。依據(jù)魚類的嗅室被覆的嗅上皮下沒有Bowman＇s腺，蝌蚪在變態(tài)的高峰期，即將適應(yīng)陸生生活時(shí)出現(xiàn)Bowman＇s腺，推測(cè)Bowman＇s腺的出現(xiàn)是為了適應(yīng)陸生生活。

變態(tài)末期，無尾目成體基本發(fā)育完成，開始用肺呼吸。其鼻腔從只能感受水中的氣味分子變?yōu)槟芡瑫r(shí)感受水中和陸地環(huán)境中的氣味分子。嗅腔分為主嗅室、中室和下室3部分。主嗅室占嗅腔大部分空間，背腹面呈扁平狀，底部有嗅丘突起，嗅丘外側(cè)為內(nèi)鼻孔［13］；中室位于主嗅室下方外側(cè)，與主嗅室?guī)缀醮怪?；下室較中室略大，位于主嗅室后部正下方，與其他各室均相通［14］。主嗅室被覆嗅上皮，下室外側(cè)面以及中室被覆非感覺上皮。無尾目的嗅上皮由支持細(xì)胞、受體細(xì)胞和基細(xì)胞3種細(xì)胞組成?；?xì)胞的深層為固有層，分布有發(fā)達(dá)的Bowman＇s腺，其導(dǎo)管穿過嗅上皮開口于主嗅室。下室向腹內(nèi)側(cè)延伸形成犁鼻器，分居于鼻中隔兩側(cè)［15－16］。

犁鼻器與嗅器雖同位于鼻囊內(nèi)，但犁鼻器已經(jīng)從嗅器中獨(dú)立出來，僅以小管相連。犁鼻腔被覆發(fā)達(dá)的犁鼻上皮，同樣由支持細(xì)胞、受體細(xì)胞和基細(xì)胞組成。支持細(xì)胞具有纖毛和分泌顆粒，其下為微絨毛受體細(xì)胞，背側(cè)的基底層則出現(xiàn)了大量的犁鼻腺。但是非洲爪蟾（Xenopuslaevis）的鼻腔結(jié)構(gòu)屬特例，其中室則被覆中室上皮。中室上皮是特有的感覺上皮，其上分布纖毛和微絨毛受體細(xì)胞，與幼體的嗅上皮結(jié)構(gòu)相似。在變態(tài)期間中室上皮衍生出嗅上皮和犁鼻上皮。嗅球可分化為嗅球背區(qū)和腹區(qū)，故非洲爪蟾有3條嗅通路：嗅上皮發(fā)出的軸突投射到嗅球背區(qū)；中室上皮發(fā)出的軸突投射到嗅球腹區(qū)；犁鼻上皮發(fā)出的軸突投射到副嗅球［17］。嗅系統(tǒng)嗅球背區(qū)和腹區(qū)的分化只在非洲爪蟾和負(fù)子蟾（Pipa pipa）有過報(bào)道［18－19］。

3 爬行動(dòng)物的犁鼻器結(jié)構(gòu)

爬行動(dòng)物是真正脫離水環(huán)境限制的陸生脊椎動(dòng)物。大多數(shù)爬行動(dòng)物聽覺不健全，感官貧乏，因此犁鼻器是其重要的感覺器官［20］。爬行類中水棲的龜鱉類和鱷類一般無犁鼻器［6］，而蜥蜴類和蛇類的犁鼻器最為發(fā)達(dá)。蛇類的鼻腔有一個(gè)外鼻孔和一個(gè)內(nèi)鼻孔。嗅腔位于背側(cè)，以外鼻孔與外界環(huán)境相通，以內(nèi)鼻孔開口于口腔。臨近外鼻孔的區(qū)域?yàn)榍巴^(qū)，被覆非嗅上皮。嗅腔前接前庭區(qū)，嗅腔背側(cè)和內(nèi)側(cè)均被覆發(fā)達(dá)的嗅上皮，腹外側(cè)為呼吸上皮。嗅上皮由淺至深分別由支持細(xì)胞、嗅細(xì)胞（受體細(xì)胞）和基細(xì)胞3種類型細(xì)胞組成?；讓哟嬖贐owman＇s腺，導(dǎo)管開口于嗅上皮。呼吸上皮突出于鼻腔游離面，存在大量的杯狀細(xì)胞，參與呼吸作用。嗅上皮和呼吸上皮完全分開有利于背側(cè)的嗅上皮俘獲氣味信號(hào)。

犁鼻器位于嗅器的腹內(nèi)側(cè)，與嗅器已完全分開，借犁鼻管單獨(dú)開口于口腔。犁鼻器表面被覆犁鼻上皮，固有層內(nèi)分布有犁鼻神經(jīng)，但未見犁鼻腺。副嗅球位于腦的腹外側(cè)，有明顯的分層結(jié)構(gòu)，犁鼻上皮感覺神經(jīng)元發(fā)出的軸突則投射至副嗅球。犁鼻器中央有1個(gè)近似圓形結(jié)構(gòu)的蕈形體（mushroom body），位于犁鼻器腹側(cè)面。腹面的蕈形體表面被覆非嗅上皮，背側(cè)的蕈形體表面被覆犁鼻上皮。犁鼻上皮也是由支持細(xì)胞，嗅細(xì)胞和基細(xì)胞3種類型細(xì)胞組成的嗅感覺上皮［21－22］。

爬行動(dòng)物的犁鼻器與嗅器完全分開，犁鼻器單獨(dú)開口于口腔，獨(dú)立行使功能。犁鼻器高度發(fā)達(dá)但缺少犁鼻腺，口腔中唾液腺分泌的黏液可以通過犁鼻管進(jìn)入犁鼻腔。眼眶周圍的哈氏腺與犁鼻器借鼻淚管相通，哈氏腺分泌的漿液可以通過鼻淚管進(jìn)入到犁鼻腔中，起到代償犁鼻腺的作用。蛇類不僅存在Bowman＇s腺，而且呼吸上皮上的杯狀細(xì)胞也可分泌黏液，有利于適應(yīng)陸生生活。

4 哺乳動(dòng)物的犁鼻器結(jié)構(gòu)

哺乳動(dòng)物同樣存在犁鼻器。1813年Jacobson L對(duì)哺乳動(dòng)物的犁鼻器做了原始描述，隨后的研究證實(shí)大多數(shù)哺乳動(dòng)物都存在此器官。如在單孔類、有袋類、食蟲類、嚙齒類、兔形類及有蹄類的成體中均存在犁鼻器。鯨類與翼手類則無犁鼻器官［23］。

嚙齒類與蛇類類似，同樣有1個(gè)外鼻孔和1個(gè)內(nèi)鼻孔。嗅腔以外鼻孔開口于外界環(huán)境，向后以內(nèi)鼻孔與口腔相通。嗅腔表面光滑，利于空氣流通，固有層存在Bowman＇s腺。犁鼻器位于嗅腔前端底部，向前開口于鼻前庭區(qū)，向后為盲端，為軟骨包被的1對(duì)管狀結(jié)構(gòu)，分居于鼻中隔吻端兩側(cè)。冠狀切面觀察可見犁鼻器呈新月形，內(nèi)側(cè)被覆犁鼻上皮，外側(cè)被覆非感覺纖毛上皮，中部犁鼻管的上段存在犁鼻腺，且犁鼻管內(nèi)充滿黏液。犁鼻管腔外側(cè)有多孔狀組織構(gòu)成的蕈形體，基部有大的血管穿過。犁鼻上皮由支持細(xì)胞、感覺細(xì)胞和基細(xì)胞所組成，但支持細(xì)胞無纖毛和分泌顆粒。感覺細(xì)胞為微絨毛型細(xì)胞，其發(fā)出的軸突投射至端腦副嗅球。嚙齒類的副嗅球均位于嗅球尾部背側(cè)。與兩棲類、爬行類明顯不同的是，哺乳類犁鼻器的一個(gè)共同特征就是有發(fā)達(dá)的血管區(qū)。兩棲類和爬行類無發(fā)達(dá)的血管區(qū)，與其犁鼻器直接開口于鼻腔或口腔頂部有關(guān)，不需要通過血管的縮張機(jī)制把外界的信息素吸入至犁鼻管內(nèi)［24］。

綜上可見，在脊椎動(dòng)物中犁鼻器的結(jié)構(gòu)差異十分明顯。其進(jìn)化的大致趨勢(shì)為：魚類只有嗅器，還沒有犁鼻器，但是在嗅腔的嗅上皮上分布著零散的犁鼻上皮細(xì)胞如隱窩細(xì)胞等，這些細(xì)胞可以行使犁鼻器的功能。在兩棲動(dòng)物中，犁鼻上皮細(xì)胞向嗅腔腹外側(cè)遷移，形成嗅腔腹外側(cè)的犁鼻上皮。此時(shí)的犁鼻上皮細(xì)胞只是形成上皮組織，沒有形成嚴(yán)格意義上的犁鼻器，這1支就是兩棲類有尾目。犁鼻上皮細(xì)胞向嗅腔腹內(nèi)側(cè)遷移的1支則發(fā)展為兩棲類無尾目，在兩棲類無尾目中，嚴(yán)格意義上的犁鼻器從嗅腔中完全獨(dú)立分化出來。犁鼻器的腹外側(cè)延伸出下室，下室與中室相通，中室與主嗅室相通。在爬行類和哺乳類中，犁鼻器和嗅器則完全分開，開始獨(dú)立行使功能。但在更高等的哺乳動(dòng)物中由于視覺和聽覺感官變得極為發(fā)達(dá)，已經(jīng)作為主要的感覺方式，犁鼻器趨于退化消失。

5 犁鼻器的起源和功能

許多學(xué)者從解剖學(xué)、形態(tài)學(xué)、組織學(xué)、細(xì)胞和分子層面等多個(gè)角度對(duì)犁鼻器的結(jié)構(gòu)做了研究，但仍不能對(duì)犁鼻器的功能給予明確定論。Broman I［25］認(rèn)為犁鼻器與魚類的嗅器是同源器官，犁鼻器可能是探測(cè)水中化學(xué)物質(zhì)的感受器，而嗅器在脊椎動(dòng)物的進(jìn)化歷程中是逐漸適應(yīng)陸生生活的。Bertmar G［6］認(rèn)為，魚類中沒有犁鼻器，犁鼻器的最先出現(xiàn)在兩棲動(dòng)物中，且在水棲的龜鱉類和哺乳類，以及多數(shù)的蝙蝠中，犁鼻器都是缺失的。Bertmar G認(rèn)為犁鼻器的出現(xiàn)可能是早期四足動(dòng)物對(duì)陸地生活適應(yīng)的結(jié)果，是為了適應(yīng)水生到陸生生活的轉(zhuǎn)變，犁鼻器可能是探測(cè)空氣中的化學(xué)物質(zhì)。Eisthen H L［10］發(fā)現(xiàn)兩棲綱終生水棲的鰻螈科和兩棲鯢科（Amphiumidae）均有犁鼻器；推測(cè)犁鼻器應(yīng)起源于水生的兩棲類動(dòng)物，犁鼻器的產(chǎn)生與陸棲生活并無必然聯(lián)系。Wang H Y等［4］在中國林蛙的幼體蝌蚪中也觀察到了犁鼻器和犁鼻腺，說明犁鼻器的出現(xiàn)可能與由水生到陸生棲息環(huán)境的變化的關(guān)系并不明確。

近來的研究發(fā)現(xiàn)，肺魚（Protopterus dolloi）可能擁有原始的犁鼻系統(tǒng)［26］。因此，魚類是否真的缺失犁鼻器還有待探討。在脊椎動(dòng)物中，兩棲動(dòng)物是最早出現(xiàn)犁鼻器的。在兩棲動(dòng)物幼體蝌蚪中，犁鼻器和犁鼻腺在變態(tài)前已經(jīng)出現(xiàn)，但是犁鼻器的出現(xiàn)是以盲囊形式出現(xiàn)的，與內(nèi)鼻孔和外鼻孔都不相通，其是否具有嗅覺功能，還是值得懷疑。在變態(tài)中，中室的出現(xiàn)，使犁鼻器和主嗅室相通，犁鼻器才能借助外鼻孔或者內(nèi)鼻孔行使其嗅覺的功能。此時(shí)在主嗅室被覆的嗅上皮基底出現(xiàn)Bowman＇s腺，可能此時(shí)主嗅室的嗅上皮才開始了識(shí)別水中化學(xué)信號(hào)到識(shí)別陸地化學(xué)信號(hào)的轉(zhuǎn)變。綜上可見，犁鼻器是識(shí)別水中的化學(xué)信號(hào)還是識(shí)別空氣中的化學(xué)信號(hào)，還是值得進(jìn)一步研究。由于兩棲動(dòng)物的幼體經(jīng)過變態(tài)完成了由水棲到陸棲的轉(zhuǎn)變，所以探究犁鼻器的起源和功能最佳的選擇是以兩棲動(dòng)物中無尾目的蝌蚪為研究對(duì)象。

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