王清酈,趙淑芬,孫啟忠,溫定英
(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010; 2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院,北京 100081;3.林西縣草原工作站,內(nèi)蒙古 林西 025025)
胡枝子屬(Lespedeza)是豆科(Leguminosae)蝶形花亞科(Papilionideae)胡枝子亞族(Lespedezinae)中的一個(gè)屬,全世界有60余種,分布在東亞至澳大利亞東北及北美。我國有26種,分布于除新疆之外的全國各省份[1],常見于草甸草原帶的丘陵坡地、沙質(zhì)地上或林緣[2]。胡枝子屬植物具有抗旱、耐寒、耐瘠薄及適應(yīng)性廣等特性[3],是荒山荒地造林、水土保持和土壤改良的先鋒植物;具有返青早、枯黃晚、葉量大、花期長、泌蜜量大、營養(yǎng)價(jià)值高、再生能力強(qiáng)及適口性好等特點(diǎn),可用作飼料、蜜源植物、薪炭林和藥用植物[4-6]。
1.1形態(tài)學(xué)標(biāo)記 胡枝子屬植物為豆科多年生草本、半灌木或灌木植物,植株高60~200 cm,多分枝,通常叢生,分枝分布多為下部疏松上部緊密。羽狀復(fù)葉3小葉,頂生小葉橢圓形、長圓狀、卵形、披針形或披針狀長圓形,比兩側(cè)小葉大,小葉葉尖急尖、長尖或鈍形。托葉細(xì)小,線形或鉆形,葉緣全緣,端部有小刺尖,網(wǎng)狀葉脈。花由2組以上組成總狀花序或花束,腋生,花葉基部具2小苞片;花淡黃綠色、紅紫色、黃白色或白色;花萼鐘形、披針或線形,5裂;花冠蝶形,近葉長或比葉小,具瓣柄,旗瓣長圓形或倒卵形,翼瓣長圓形,龍骨瓣內(nèi)彎鈍頭;二體雄蕊10(9+1);子房上位,1個(gè)胚珠,花柱向內(nèi)彎曲,柱頭頂生[1]。莢果為橢圓、卵形或倒卵形,網(wǎng)脈明顯,疏或密被柔毛,內(nèi)含1粒種子,果實(shí)成熟時(shí)不開裂[7]。胡枝子屬植物分為兩個(gè)大組:大胡枝子組(Macrolespedeza),無閉鎖花,小葉大,結(jié)實(shí)(果大)或不結(jié)實(shí);胡枝子組(Lespedeza),有閉鎖花,花冠不伸出花萼,小葉小,結(jié)實(shí)(果小)。
花粉具有較強(qiáng)的遺傳保守性和穩(wěn)定性,孢粉學(xué)可作為研究物種分類及植物演化的重要依據(jù)。紅霞等[8]通過對胡枝子屬4種植物花粉的電鏡觀察,發(fā)現(xiàn)各種之間在花粉粒大小、孔溝大小和寬度上存在差異。王奎玲等[9]根據(jù)電鏡觀察,發(fā)現(xiàn)二色胡枝子(L.bicolor)外壁紋飾的復(fù)雜程度高于與其親緣關(guān)系較近的美麗胡枝子(L.formosa),說明二色胡枝子演化水平高于美麗胡枝子。邢毅等[10]測定的13個(gè)形態(tài)指標(biāo)在達(dá)烏里胡枝子(L.davurica)居群間的差異度依次為小葉長、小葉周長、復(fù)葉面積、基部莖粗、千粒重、株叢高度、主枝長度、小葉面積、小葉寬、節(jié)間距、總?cè)~柄長、小葉柄長、結(jié)莢數(shù),其中9個(gè)性狀表現(xiàn)出極顯著差異,認(rèn)為達(dá)烏里胡枝子居群內(nèi)形態(tài)變異較為豐富;分析形態(tài)學(xué)特征,發(fā)現(xiàn)變異規(guī)律與其原生境有關(guān),即不同生態(tài)型的野生達(dá)烏里胡枝子向著適應(yīng)各自生境的方向變異。孫啟忠等[4]研究尖葉胡枝子(L.hedysaroides)和達(dá)烏里胡枝子地上生物量,發(fā)現(xiàn)其垂直分布近于菱形,基部和頂部生物量小,中部生物量大。隨著生育期的不同,生物量集中分布區(qū)有所變化,最佳利用時(shí)期是在開花期到結(jié)實(shí)期之間。趙淑芬等[11]對尖葉胡枝子、達(dá)烏里胡枝子和二色胡枝子根干質(zhì)量的研究表明,胡枝子的根系主要集中在0~20 cm的耕作層,根干質(zhì)量較大,說明其不但可以為土壤提供較多的有機(jī)質(zhì),同時(shí)對吸收土壤環(huán)境中的水分和養(yǎng)分等具有重要意義。
1.2生化標(biāo)記 生化標(biāo)記包括同工酶(含等位酶)標(biāo)記和種子貯藏蛋白標(biāo)記。蛋白質(zhì)作為基因表達(dá)的直接產(chǎn)物,電泳后的蛋白質(zhì)譜帶能從生化水平上反映植物的遺傳變異。通過對蛋白質(zhì)的標(biāo)記,可以在一定程度上了解結(jié)構(gòu)基因的變異。袁慶華等[12]在7個(gè)酶系統(tǒng)檢測出18個(gè)清晰的等位點(diǎn)蛋白譜帶,表明胡枝子屬植物各居群間有很高的遺傳多樣性;其中繁育系統(tǒng)方式對居群遺傳變異的影響最大,居群間的遺傳多樣性來源于自交(51%);居群之內(nèi)的遺傳變異來源于風(fēng)媒異交。趙楊等[13]的試驗(yàn)表明,二色胡枝子的14居群147個(gè)個(gè)體的種子貯藏蛋白電泳譜帶總數(shù)為28條,總多態(tài)帶23條,多態(tài)率82.14%,居群內(nèi)平均遺傳多樣性指數(shù)為0.136,占總遺傳多樣性指數(shù)的53.33%,說明居群內(nèi)變異是胡枝子基因結(jié)構(gòu)變異的主要來源,此外,各居群間也存在較高的遺傳分化。閆偉紅等[14]對40個(gè)野生居群的胡枝子屬植物種儲(chǔ)蛋白的研究表明,供試材料的種儲(chǔ)蛋白譜帶的多態(tài)性達(dá)90.6%,說明胡枝子屬植物無論在種間還是種內(nèi)都具有豐富的蛋白質(zhì)多態(tài)性。李昌林等[15]通過對二色胡枝子不同品種的同工酶的譜帶分析表明,赤城、延邊兩個(gè)地方品種的SOD、POD同工酶譜帶在數(shù)目、帶型、遷移率及酶活性方面表現(xiàn)出相似的特點(diǎn),初步確認(rèn)它們屬于不同的生態(tài)型。蛋白組成由基因表達(dá)決定,幾乎不受外界環(huán)境因子的影響,其組分上的差異可以反映出基因型的不同。因此,通過生化標(biāo)記可以在一定程度上反映胡枝子屬植物的遺傳多樣性,通過對胡枝子屬的蛋白質(zhì)電泳研究,發(fā)現(xiàn)遺傳變異大多來自胡枝子屬種內(nèi)或居群間,推測導(dǎo)致遺傳變異的原因可能是由于長期生物進(jìn)化積累的遺傳物質(zhì)的變異以及優(yōu)勝劣汰導(dǎo)致的不同生態(tài)型之間的差異引起的。生化標(biāo)記為胡枝子屬種質(zhì)資源的收集保護(hù)、鑒定評價(jià)、新品種繁育、利用和創(chuàng)新提供基礎(chǔ), 同時(shí)也是研究品種親緣關(guān)系和分類鑒定的重要手段。
1.3細(xì)胞學(xué)標(biāo)記 染色體是生物遺傳物質(zhì)的載體和信息攜帶者。染色體的數(shù)目或結(jié)構(gòu)變異會(huì)導(dǎo)致遺傳變異的發(fā)生,是遺傳多樣性的重要來源[16]。核型分析是指對細(xì)胞內(nèi)染色體的數(shù)目、長度、形態(tài)、帶型及著絲粒的位置等內(nèi)容的研究,可為生物進(jìn)化、遺傳變異及遺傳多樣性提供細(xì)胞遺傳學(xué)證據(jù)[17]。自20世紀(jì)30年代起,國內(nèi)外學(xué)者對胡枝子屬細(xì)胞學(xué)方面的研究陸續(xù)開展起來,先后有Kawakami[18]、Cooper[19]、Pierce[20]、Young[21]、Lee[22]、Clewell和In L?ve[23]及Kondo[24]等國外學(xué)者對胡枝子屬植物的染色體數(shù)目進(jìn)行了報(bào)道,其中二倍體胡枝子屬的染色體單體數(shù)目有3種,n=9的有L.bicolor、L.cyrtobotrya、L.homoloba等7種,n=10的有L.violacea,L.stuvei、L.repens、L.capitata等12種,n=11的有L.cyrtobotrya、L.cyrtobotryavar.pedunculata、L.thunbergii等13種。多倍體胡枝子屬植物有2n=36的L.daurica和2n=40的L.junceavar.inschanica。這些學(xué)者認(rèn)為,盡管染色體的數(shù)目不完全相同,但似乎二倍體胡枝子屬植物被分成2n=20和2n=22兩大類[19-23]。Akiyama[25]的研究表明,sect.Macrolespedeza和sect.Lespedeza的染色體數(shù)目均為2n=22;此外,他推斷多倍體的缺乏和染色體數(shù)目的多態(tài)性是導(dǎo)致胡枝子屬植物雜交頻率很高的主要原因。根據(jù)Stebbins[26]關(guān)于有花植物核型進(jìn)化中“對稱-原始、不對稱―進(jìn)化”的觀點(diǎn)分析,認(rèn)為對稱核型屬于較原始的類型。國內(nèi)自19世紀(jì)80年代后也陸續(xù)報(bào)道了胡枝子屬染色體的研究結(jié)果,夏亦薺等[27]對10種胡枝子屬植物的核型進(jìn)行了分析,得出10種胡枝子的染色體基數(shù)有2種,n=10和n=11,染色體絕對長度在1.18~2.83 μm。劉慶華等[28]對美麗胡枝子核型分析結(jié)果表明,美麗胡枝子的染色體基數(shù)為n=11,核型不對稱系數(shù)65.8%,屬于比較進(jìn)化的種類,與Stebbins[26]的觀點(diǎn)相一致。而對胡枝子屬植物染色體的帶型分析未有報(bào)道。國內(nèi)二倍體胡枝子屬植物的染色體數(shù)目有2n=18、2n=20和2n=22共3種,染色體類型為2A型或2B型[29],其中2B是較進(jìn)化的類型。由于胡枝子屬植物的染色體較小,為小染色體,在1~4 μm,且相鄰染色體對之間長度差異不大,因此,不同染色體對之間用常規(guī)染色方法大多難以區(qū)分。另外,在染色體核型分析過程中,試驗(yàn)材料的取材時(shí)機(jī)、處理方法及分析手段均可能造成分析結(jié)果的不同[30-31]。核型分析有利于人們從細(xì)胞水平認(rèn)識胡枝子屬植物的演化、種群間親緣關(guān)系及遺傳變異等,為指導(dǎo)胡枝子屬植物種間雜交和誘變育種等提供理論基礎(chǔ)。
1.4分子標(biāo)記 由于分子標(biāo)記具有不受外界環(huán)境限制、數(shù)量多、多態(tài)性高以及能提供完整的遺傳信息等優(yōu)點(diǎn),在近10年內(nèi)得到了迅速發(fā)展。目前存在的分子標(biāo)記技術(shù)已有幾十種,如,基于雜交的 RFLP 標(biāo)記,基于 PCR 的RAPD、AFLP、SSR 和 ISSR 等。王秀榮等[32]利用AFLP分子標(biāo)記對二色胡枝子的14個(gè)居群的161個(gè)個(gè)體進(jìn)行分析,由5對引物擴(kuò)增出253條帶的多態(tài)率為96.8%,其中76.68%的遺傳多樣性分布于種源內(nèi),表明居群內(nèi)變異是遺傳多樣性的主要來源,14個(gè)種源根據(jù)聚類結(jié)果劃分為三大類,遺傳多樣性參數(shù)與地理、生態(tài)因子均無顯著相關(guān),導(dǎo)致遺傳多樣性的原因包括二色胡枝子的繁育方式(蟲媒異交)、生物突變累計(jì)頻率大(多年生植物)以及具有高結(jié)實(shí)性等因素。趙楊和陳曉陽[33]通過設(shè)計(jì)梯度試驗(yàn)優(yōu)化了胡枝子屬ISSR-PCR的20 μL反應(yīng)體系,并利用該反應(yīng)體系篩選出14條擴(kuò)增帶數(shù)多、條帶清晰、可重復(fù)性好、多態(tài)性強(qiáng)的胡枝子屬ISSR引物,為該屬的種質(zhì)資源研究提供了遺傳標(biāo)記參考。利用這14條引物擴(kuò)增出的202個(gè)DNA片段,其中198個(gè)片段呈現(xiàn)多態(tài)性,占總擴(kuò)增片段的98%[34],表明胡枝子屬植物的種間多態(tài)性十分豐富,進(jìn)一步檢測胡枝子屬植物的種間親緣關(guān)系[35],通過ITS序列研究分析發(fā)現(xiàn),二色胡枝子與美麗胡枝子的親緣關(guān)系較近,多花胡枝子(L.floribunda)和短葉胡枝子(L.mucronata)之間親緣關(guān)系較近。張吉宇等[36]利用RAPD分子標(biāo)記分析了14個(gè)居群的胡枝子遺傳多樣性,多態(tài)性帶為182條,占總譜帶數(shù)的87.1% ,同RAPD標(biāo)記相比,ISSR分子標(biāo)記更適合于胡枝子屬植物的遺傳多樣性研究。
2.1飼用價(jià)值 胡枝子屬植物營養(yǎng)物質(zhì)豐富、蛋白含量高、適口性好,是我國重要的飼用植物資源,二色胡枝子、達(dá)烏里胡枝子、尖葉胡枝子、多花胡枝子、陰山胡枝子(L.inschanica)、絨毛胡枝子(L.tomentosa)和興安胡枝子(L.daurica)等的營養(yǎng)成分含量較高(表1)[37-40],其中二色胡枝子和達(dá)烏里胡枝子等含有包括8種人體必需氨基酸在內(nèi)的十幾種氨基酸,為牲畜提供了充足的營養(yǎng)物質(zhì)。Udawatta等[41]對81個(gè)不同基因型的截葉胡枝子(L.cuneata)的干物質(zhì)營養(yǎng)成分分析表明,不同基因型之間粗蛋白和木質(zhì)素含量沒有顯著差異,粗蛋白、木質(zhì)素和纖維素含量分別約為110、108和328 g·kg-1。
表1 胡枝子屬植物營養(yǎng)成分[37-40]Table 1 Nutrient compositions of Lespedeza[37-40] %
靳志亮等[42]的研究表明,用5%的二色胡枝子草粉配合飼料喂豬,日增體質(zhì)量0.275 kg,投資效益提高15%;用8%的草粉喂雞,產(chǎn)蛋量提高3%,投資效益提高16.7%。李投桃[43]的試驗(yàn)顯示,15%胡枝子配合飼料喂豬,每頭體質(zhì)量增加19.67%,節(jié)約飼料費(fèi)11.22元,增產(chǎn)原因?yàn)楹ψ拥牡鞍缀扛呒熬哂兴幚硇阅芫哂性鍪匙饔谩:ψ訉僦参镆部勺鳛榍噘A原料進(jìn)行利用。樊麗娟[44]的研究表明,青貯50 d后的尖葉胡枝子的營養(yǎng)成分中CP含量均比干草高,NDF和ADF含量均比青貯前有所降低,EE含量提高,從而提高了飼草的營養(yǎng)價(jià)值。
2.2生態(tài)價(jià)值
2.2.1防風(fēng)固沙,保持水土 胡枝子屬根系發(fā)達(dá),主要分布于10~40 cm深的土層內(nèi),分蘗能力強(qiáng),相互交錯(cuò),盤結(jié)土壤,可大大提高田埂抗蝕抗沖能力和保持水土能力[45]。Udawatta等[41]在美洲黑楊(Populusdeltoides)林地的草緩沖區(qū)混播種植高羊茅(Festucaarundinacea)、紅三葉草(Trifoliumpratense)和韓國胡枝子(Kummerowiastipulacea),發(fā)現(xiàn)種植紅三葉草和韓國胡枝子區(qū)域的沙土沉淀量和流失總氮量較對照區(qū)明顯減少,認(rèn)為農(nóng)林草緩沖區(qū)種植紅三葉和韓國胡枝子等豆科牧草有利于減少水土流失。據(jù)1986―1990年試驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示,4°~5°坡地的胡枝子防沖帶,在一次降水49.3 mm的情況下,比一般壟作減少地表徑流量89.1%,土壤沖刷量減少95.7%[46]。據(jù)測驗(yàn),種植胡枝子的田埂與無胡枝子的田埂相比,其梯田的徑流量減少40%,沖刷量減少80%[42]。套種二色胡枝子的馬尾松(Pinusmassoniana)林地其土壤侵蝕率比未套種的純林小近5倍,而比未種植區(qū)小11倍多。此外,馬尾松―胡枝子套種林地表徑流系數(shù)比純林減少12.1%,比未種植區(qū)減少19.8%,同時(shí)泥沙徑流量幾乎為零[47]。
2.2.2增強(qiáng)土壤肥力 多年生的二色胡枝子護(hù)坡林地落葉蓄積量可達(dá)2.51 t·hm-2,四年生的胡枝子防沖埂(帶),每年可產(chǎn)枯枝落葉1.4~1.5 t·hm-2,這些落葉散落田間,可增加土壤有機(jī)質(zhì),0~30 cm土層中的有機(jī)質(zhì)含量凈增1.37%,全氮含量凈增0.07%,全磷含量凈增0.013%[48]。胡枝子的枯枝落葉養(yǎng)分充足,且地下生物量比紫穗槐(Amorphafruticosa)高4倍之多,比沒有種植地段的有機(jī)質(zhì)增加75%~138%,速效氮增加35%~171%,速效鉀增加35%~88%,速效磷增加3~67倍[41]。林紅強(qiáng)[49]的研究表明,水土流失區(qū)馬尾松“老頭林”采用混交胡枝子,隨著胡枝子固氮能力及生物生長量的增大,土壤結(jié)構(gòu)、土壤養(yǎng)分狀況等得到不斷改善,馬尾松生長量也在逐步上升,一般到第4年后,馬尾松樹高增長可保持在每年0.8 m以上,比未混交固氮樹種的馬尾松樹高生長量提高1倍以上,材積年生長量至少提高2倍以上,效果顯著且作用持久。Rothwell[50]的研究表明,截葉胡枝子的根系對有害微生物侵蝕土壤礦物質(zhì)具有抑制作用,主要機(jī)理是截葉胡枝子的根系分布廣且深入土層,這些根系往往會(huì)變得粗糙化和木質(zhì)化,含有較高的木質(zhì)素,能抵抗微生物對土壤的侵染,從而達(dá)到保護(hù)土壤的目的。一方面胡枝子屬植物具有對菌根真菌顯著的感染特性和共生特性,感染根瘤菌后能固定土壤中的游離氮、改良土壤,提高土壤肥力;另一方面,胡枝子屬植物的根系發(fā)達(dá),更易吸收土壤中的水分和營養(yǎng)物質(zhì)提供自身生長發(fā)育,從長遠(yuǎn)看,能與土壤形成互利的良性循環(huán)。
2.2.3耐性抗性表現(xiàn)突出 周金峰等[51]通過不同土壤肥力條件下的栽培試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)多花胡枝子表現(xiàn)出了對瘠薄沙質(zhì)土壤較強(qiáng)的適應(yīng)能力,在營養(yǎng)條件嚴(yán)重匱乏的沙質(zhì)土壤條件下的含磷量為其在正常條件下的85.2%。楊艷生等[52]的研究表明,二色胡枝子的耐瘠耐旱性表現(xiàn)極具優(yōu)勢,能在土壤有機(jī)質(zhì)含量極少、水解氮極低的花崗巖流失區(qū)白沙土層中生長,也能在極其貧瘠的第4紀(jì)紅粘土網(wǎng)紋層中生長。耐寒性和耐酸堿性表現(xiàn)也非常突出,不僅在我國南方,而且在東北各省都能生長良好;在山區(qū)或平地、酸性土壤上或堿性土壤上都能長勢良好,在堿性紫色土上長勢更佳。高瓊等[53]根據(jù)胡枝子在不同梯度水分脅迫下質(zhì)膜透性、相對含水率和脯氨酸含量的變化分析可知,達(dá)烏里胡枝子和短梗胡枝子(L.cyrtobotrya)的耐旱能力較強(qiáng)。馬彥軍等[54]通過對8種胡枝子的種子萌芽期抗旱性試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),50~100 g·L-1低質(zhì)量濃度聚乙二醇(PEG-6000)對胡枝子的根長有一定促進(jìn)作用,采用發(fā)芽率、發(fā)芽勢、活力指數(shù)等7個(gè)指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)評價(jià),截葉鐵掃帚(L.cuneata)的耐旱能力最強(qiáng),白指甲花(L.inschanica)和多花胡枝子次之。
2.3藥用價(jià)值 已有多種胡枝子作為民間草藥被廣泛使用,用于治療肺熱咳嗽、感冒發(fā)熱、百日咳、淋癥、風(fēng)濕痹痛、跌打腫痛、扭傷脫臼骨折等,具有清熱解毒、潤肺止咳、利尿通淋、止血消痛等功效[55-56]。其中,胡枝子、鐵掃帚等早在《救荒本草》[55]中就有記載,在《全國中草藥匯編》[56]中收錄了3種胡枝子屬植物分別為馬掃帚(美麗胡枝子)、胡枝子(二色胡枝子)和鐵馬鞭(L.pilosa),性苦、微澀、平;辛,微苦,別名白花羊牯棗、夜關(guān)門、三妹木、假藍(lán)根、沙牛木、紅布紗、馬須草、羊古草、馬烏柴、隨軍茶、野花生等。夏新中等[57]對細(xì)梗胡枝子(L.virgata)的研究表明,藥用全草,味微苦,性平,具有強(qiáng)筋益腎、潤肺清熱、利水通淋、健脾祛濕的功效。地上部分及全草中含黃酮類和酚酸類成分,是配制中成藥“腎炎四味片”的主要原料。吳洪新等[58]的研究表明,尖葉胡枝子的黃酮類物質(zhì)化學(xué)成分包括葒草素(保肝、抗氧化)、異葒草素(抑制甲狀腺過氧化酶活性)、異牡荊苷(抗氧化)、牡荊苷(抗甲狀腺)以及首次分離得到的槲皮素-3-O-β-D-葡萄糖苷、木犀草素-7-O-葡萄糖苷、6-xylopyr-anosylluteolin和異楊梅樹皮苷。王威等[59]總結(jié),胡枝子屬植物含黃酮、鞣質(zhì)、萜類、生物堿、有機(jī)酸、甾醇等多種化學(xué)物質(zhì),具有抗炎(黃酮)、抗早孕(鞣質(zhì))、抗過敏、止痛(總黃酮)等藥理活性,補(bǔ)肝腎、益肺陰、散瘀消腫,治遺尿、遺精、脫肛、痢疾等,特別是黃酮類化合物對腎功能的改善作用尤為顯著[60]。
2.4其他價(jià)值
2.4.1菇木樹種 胡枝子是一種優(yōu)良的菇木樹種,出產(chǎn)香菇早,前期產(chǎn)量高,蘑菇的形狀好,每千克木屑可產(chǎn)鮮菇1.3~2.4 kg,產(chǎn)量比在雜木屑上栽培的增長近60%,經(jīng)濟(jì)效益提高80%以上,其中20%可用于出口貿(mào)易[61]。吳宗楠和張小武[62]通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),利用胡枝子生產(chǎn)的鮮菇肉質(zhì)厚、味道鮮,營養(yǎng)成分優(yōu)于雜木屑蘑菇,經(jīng)濟(jì)效益可增長2 505元·hm-2。
2.4.2薪炭林 胡枝子易燃燒、火力旺、煙量小、生物量較高,生長快、再生能力強(qiáng),用作薪柴,具有較高燃燒熱值。在常見的薪炭林植物燃燒熱值中,胡枝子僅次于馬尾松,達(dá)到19.6×103kJ·kg-1,高于刺槐(Robiniapseudoacacia)、紫穗槐和黑荊(Acaciamearnsii)[52]。據(jù)測定,三年生的胡枝子枝條在5 ℃的條件下燃燒值為17 kJ·cm-3,相當(dāng)于0.58 kg標(biāo)準(zhǔn)煤,在能源缺乏地區(qū),發(fā)展胡枝子可提供大量的燃料來源[40]。作為多年生灌木,營造胡枝子薪炭林是一次投資多年受益,一般三到五年后可產(chǎn)柴薪0.8萬~1.5萬kg·hm-2[63]。在一些森林覆被率低、缺少燒柴的地區(qū),大量栽培胡枝子可解決農(nóng)戶燃料匱乏的問題。
2.4.3編織建材原料 胡枝子枝條堅(jiān)實(shí)柔韌細(xì)長,俗稱“苕條”,莖稈老化后,是堅(jiān)韌挺拔的紡織和建材原料,可供編織筐、蔞、荊巴的干橫條,是編織業(yè)的原料,也是加工纖維板的原料樹種[64]。因此,胡枝子可作為鄉(xiāng)鎮(zhèn)企業(yè)發(fā)展的優(yōu)良資源樹種,亦是廣大山區(qū)農(nóng)民開發(fā)建材編織綜合利用,實(shí)現(xiàn)脫貧致富奔小康的很好項(xiàng)目。
2.4.4蜜源植物 胡枝子屬植物花多、花期長、花香沁人心脾,泌蜜量大,8月高溫少雨時(shí)蜜量超過椴樹花(Tiliamiqueliana)蜜,群產(chǎn)50 kg以上,是優(yōu)良的蜜源植物[65]。花粉中含有17 種氨基酸、磷脂、維生素、生長素以及各類礦物質(zhì)16種,微量元素鈣、鐵、錳、硫、鋅含量也較高,與木豆(Cajanuscajan)的營養(yǎng)成分相似[66],大力發(fā)展養(yǎng)蜂業(yè)可作為振興鄉(xiāng)鎮(zhèn)或發(fā)展貧困山區(qū)經(jīng)濟(jì)的有效措施。
2.4.5種子可榨油 胡枝子屬植物的種子是營養(yǎng)豐富的糧食和食用油資源,含油率高達(dá)11%~15%。粗蛋白質(zhì)含量22%~28%,并富含多種氨基酸、礦物質(zhì)和維生素,其種子可代替大豆(Glycinemax)制豆腐食用。
20世紀(jì)初,國外已經(jīng)廣泛開展了胡枝子屬植物的引種和栽培技術(shù)研究,并取得了一系列的成果。我國對胡枝子的重視開始于20世紀(jì)80-90年代,主要集中在生物學(xué)特性、飼用價(jià)值和栽培技術(shù)等應(yīng)用性研究上,對生物遺傳學(xué)、群體遺傳學(xué)等理論基礎(chǔ)研究工作才剛剛起步,研究缺乏系統(tǒng)性和全面性,材料少,局限于某幾個(gè)方面或某幾個(gè)種,難以形成整體性的認(rèn)識[67]。要大力鼓勵(lì)開展基礎(chǔ)性研究,包括從地域分布和遺傳多樣性等方面,對胡枝子屬的物種起源、種間(內(nèi))親緣關(guān)系、種質(zhì)資源遺傳多樣性等進(jìn)行系統(tǒng)的研究和評價(jià)。在研究的同時(shí),要注重胡枝子屬植物種質(zhì)資源的收集與保存;緊密結(jié)合常規(guī)育種方法和生物技術(shù)育種方法,對胡枝子屬植物進(jìn)行育種和遺傳改良[68]。在當(dāng)前國家重視農(nóng)業(yè)、保護(hù)生態(tài)的政治形勢下,開展對胡枝子屬植物的研究,為地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)建設(shè)[69]提供優(yōu)良樹種,具有重要的現(xiàn)實(shí)意義[70]。
[1] 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會(huì).中國植物志(第四十一卷)[M].北京:科學(xué)技術(shù)出版社,1995:131-158.
[2] 閻桂興.中國草地飼用植物染色體研究[M].呼和浩特:內(nèi)蒙古人民出版社,2001:41.
[3] 孫啟忠,玉柱,徐麗君,等.尖葉胡枝子和達(dá)烏里胡枝子地上生物量累積研究[J].干旱區(qū)研究,2008,25(1):83-87.
[4] 孫啟忠,韓建國,桂榮,等.科爾沁沙地達(dá)烏里胡枝子生物量研究[J].中國草地,2001,21(4):21-26.
[5] 趙楊,陳曉陽,駢瑞琪,等.胡枝子屬研究進(jìn)展[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2006,21(2):71-75.
[6] 馬彥軍,曹致中,李毅.胡枝子屬植物研究進(jìn)展[J].草業(yè)科學(xué),2010,27(10):128-134.
[7] 邵隴迪.胡枝子的生物學(xué)特性及利用[J].中國林業(yè),2010(7):52.
[8] 紅霞,音扎布,高艷春,等.民間藥用4種胡枝子的花粉形態(tài)研究[J].中國民族民間醫(yī)藥,2008(9):25-27.
[9] 王奎玲,劉慶超,劉紅,等.美麗胡枝子與二色胡枝子花粉形態(tài)比較[J].園藝學(xué)報(bào),2011,38(5):985-988.
[10] 邢毅,趙祥,董寬虎,等.不同居群達(dá)烏里胡枝子形態(tài)變異研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2008,17(4):26-31.
[11] 趙淑芬,孫啟忠,叢培明.3種胡枝子根系生長特性及根干重的研究[J].草原與草坪,2008(3):17-19.
[12] 袁慶華,張吉宇,張文淑.胡枝子屬野生居群遺傳多樣性的等位酶分析[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2006,15(5):109-114.
[13] 趙楊,駢瑞琪,陳曉陽.二色胡枝子種子儲(chǔ)藏蛋白多樣性研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2007,27(9):1767-1771.
[14] 閆偉紅,徐柱,師文貴,等.胡枝子屬植物40個(gè)野生居群種子蛋白譜帶多樣性研究[J].草業(yè)科學(xué),2007,24(5):58-63.
[15] 李昌林,陳默君,顏艷.二色胡枝子品種SOD、POD同工酶的酶譜分析[J].草地學(xué)報(bào),2003,11(3):201-213.
[16] 趙楊.二色胡枝子遺傳多樣性及胡枝子屬種間親緣關(guān)系研究[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2006:1-7.
[17] 付杰,張明方,王濤.芥菜類作物的遺傳多樣性[J].細(xì)胞生物學(xué)雜志2004,26(4):344-348.
[18] Kawakami J.Chromosome numbers in Legminosae[J].Botanical Magazine Tokyo,1930,44:319-328.
[19] Cooper D C.Chromosome numbers in the Leguminosae[J].American Journal of Botany,1936,23:231-233.
[20] Pierce W P.Cytology of the genusLespedeza[J].American Journal of Botany,1939,26(9):736-744.
[21] Young J O.Cytological investigations inDesmodiumandLespedeza[J].Botanical Gazette,1940,101:839-850.
[22] Lee Y N.Chromosome numbers of flowering plants in Korea[J].Journal of Korean Research Institute for Better Living,1967,11:455-478.
[23] Clewell A F, In L?ve A.IOPB Chromosome number report XXXII[J].Taxon,1971,20:349-356.
[24] Kondo K.Interspecific variation of karyotypes in some species ofLespedezaandDismodium[J].La Chromosomo,1977,2(5):123-137.
[25] Akiyama S.A Revision of the GenusLespedezaSectionMacrolespedeza(Leguminosae)[M].Bulletin No.33. The University of Tokyo,1988,87-90.
[26] Stebbins G L.Chromosomal Evolution in Higher Plants[M].London:Edward Arnold (Pubishers) Ltd.,1971:16-38.
[27] 夏亦薺,蘇加楷,熊德邵.十種胡枝子核型的研究[J].中國草地,1989(2):27-34.
[28] 劉慶華,王奎玲,王瑋,等.美麗胡枝子核型分析[J].西北植物學(xué)報(bào),2009,29(8):1596-1598.
[29] 辛培堯,楊明,尚勛武,等.大麻體細(xì)胞的染色體數(shù)目及其核型分析[J].西部林業(yè)科學(xué),2008,37(2):66-68.
[30] De-Vescovi M A,Sziklai O.Comparative karyotype analysis of Douglas-Fir[J].Silvae Genetica,1975,24:68-73.
[31] 李懋學(xué),陳瑞陽.關(guān)于植物核型分析的標(biāo)準(zhǔn)化問題[J].武漢植物學(xué)研究.1985,3(4):297-302.
[32] 王秀榮,趙楊,陳曉陽,等.二色胡枝子遺傳多樣性AFLP分析[J].植物研究,2007,27(6):736-740.
[33] 趙楊,陳曉陽.胡枝子屬ISSR-PCR反應(yīng)體系的建立與優(yōu)化[J].西南林學(xué)院學(xué)報(bào),2006,26(2):6-9.
[34] 趙楊,陳曉陽,王秀榮,等.9種胡枝子親緣關(guān)系的ISSR分析[J].林業(yè)科技,2006,35(2):1-4.
[35] 趙楊,陳曉陽,王秀榮,等.二色胡枝子遺傳多樣性ISSR分析[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào),2007,8(2):195-199.
[36] 張吉宇,袁慶華,王秀榮,等. 胡枝子屬植物野生居群遺傳多樣性RAPD分析[J].草地學(xué)報(bào),2006,14(3):214-218.
[37] 熊本海.中國飼料數(shù)據(jù)庫情報(bào)網(wǎng)中心[EB/OL].[2011-10-10].http://animal.agridata.cn/viewnews/page/layerInfonews.cbs?db=symc&count=3&index0=1,2002-06-08.
[38] 孫啟忠,趙淑芳,韓建國,等.尖葉胡枝子營養(yǎng)成分研究[J].草地學(xué)報(bào),2007,15(4):335-343.
[39] 夏亦薺,蘇加楷,熊德邵.二色胡枝子和達(dá)烏里胡枝子若干生物學(xué)特性和營養(yǎng)成分的分析[J].草業(yè)科學(xué),1990,7(1):9-14.
[40] 呂建國,胡振江.防風(fēng)固沙高蛋白優(yōu)良野生植物——胡枝子[J].吉林畜牧獸醫(yī),1989,3(2):31-32.
[41] Udawatta R P,Garrett H E,Kallenbath R L.Agroforestry and grass buffer effects on water quality in grazed pastures[J].Agroforestry Systems,2010,79:81-87.
[42] 靳志亮,康生貴,孟萬明.優(yōu)良牧草——二色胡枝子[J].河北畜牧獸醫(yī),2001,17(5):35.
[43] 李投桃.胡枝子喂豬試驗(yàn)報(bào)告[J].江西畜牧獸醫(yī)雜志,1986(2):3-5.
[44] 樊莉娟.添加劑對5種灌木類飼用植物青貯效果的影響[D].蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué),2008:22-40.
[45] 任麗梅.拜泉縣小流域梯田田埂種植胡枝子效益分析[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境與發(fā)展,2007,25(1):30-31.
[46] 劉修圣,呂鵬懷,李輝.胡枝子對水土保持作用的研究[J].黑龍江水專學(xué)報(bào),2000,27(2):40-42.
[47] 陳仁興,王益和.胡枝子的水土保持效應(yīng)分析[J].福建水土保持,2002,14(3):56-58.
[48] 吳景才,程潤柏,王敬軍.關(guān)于胡枝子開發(fā)利用的研究[J].水土保持科技情報(bào),1996(3):52-53.
[49] 林紅強(qiáng).水土流失區(qū)馬尾松墾復(fù)施肥與混交固氮植物措施對比分析[J].亞熱帶水土保持,2005,17(3):5961.
[50] Rothwell F M.Aggregation of surface mine soil by interaction between VAM fungi and lignin degradation products ofLespedeza[J].Plant and Soil,1984,80(1):99-104.
[51] 周金峰,周廣柱,李想.多花胡枝子在沙質(zhì)條件下生態(tài)適應(yīng)性研究[J].北方園藝,2010(10):73-75.
[52] 楊艷生,劉柏根,沙寄石.水土資源恢復(fù)中的先鋒豆科灌木——胡枝子(Lespedezabicolor)的栽植研究[J].長江流域資源與環(huán)境,1994,3(4):330-336.
[53] 高瓊,陳曉陽,杜金友,等.不同種和種源胡枝子的耐旱性差異研究[J].北華大學(xué)學(xué)報(bào),2005,6(3):256-260.
[54] 馬彥軍,曹致中,李毅.八種胡枝子屬植物種子萌發(fā)期抗旱性的比較[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,44(5):124-128.
[55] 朱棣.救荒本草[M].明代:34-36.
[56] 謝宗萬.全國中草藥匯編[M].北京:人民衛(wèi)生出版社,1996:5,425-502.
[57] 夏新中,周思祥,屠鵬飛.細(xì)梗胡枝子三萜類化學(xué)成分的研究[J].中國實(shí)驗(yàn)方劑學(xué)雜志,2010,16(6):62-64.
[58] 吳洪新,魏孝義,馮世秀,等.尖葉胡枝子黃酮類化學(xué)成分的研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2009,29(9):1904-1908.
[59] 王威,吳立軍,王玉光.胡枝子屬植物化學(xué)成分及藥理活性研究進(jìn)展[J].中草藥,2000,31(2):144-146.
[60] 馬驥,鄧虹珠,何蘭,等.甘肅胡枝子屬藥用植物資源[J].中國野生植物資源,2003,22(6):22-24.
[61] 呂唐鎮(zhèn).優(yōu)良菇木樹種——胡枝子[J].中國林業(yè),1995(3):38.
[62] 吳宗楠,張小武.胡枝子袋栽香菇示范試驗(yàn)綜合效益分析[J].中國水土保持,1990(3):30-31.
[63] 劉志琪,胡玉林.營造胡枝子薪炭林的生態(tài)效益與經(jīng)濟(jì)效益分析[J].經(jīng)濟(jì)技術(shù)協(xié)作信息,2007(17):124.
[64] 潘俠,孫溜彬,祁永會(huì).胡枝子資源的開發(fā)展望[J].特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)植物,2002,5(2):30.
[65] 柏廣欽.胡枝子蜜源的利用[J].農(nóng)業(yè)科技通訊,1991(6):24.
[66] 曾志將,王開發(fā),俞小明.蜜源植物花粉數(shù)量分類研究[J].養(yǎng)蜂科技,1999(6):7-8.
[67] 閻偉紅,師文貴,徐柱,等.胡枝子屬植物野生種質(zhì)資源及其研究進(jìn)展[J].中國草地學(xué)報(bào),2007,29(2):86-91.
[68] 駢瑞琪,陳曉陽,趙楊,等.胡枝子屬植物的遺傳育種研究進(jìn)展[J].西部林業(yè)科學(xué),2005,34(4):105-110.
[69] 張吉宇.胡枝子屬14個(gè)野生居群遺傳多樣性研究[D].蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué),2003:8-13.
[70] 韓海波,師文貴, 李志勇,等.扁蓿豆的抗性研究進(jìn)展[J].草業(yè)科學(xué),2011,28(4):631-635.