青島農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院 王 濤 李文立＊

谷胱甘肽（GSH）是由γ-谷氨酰、半胱氨酰和甘氨酸組成的三肽，分為還原型谷胱甘肽（redued glutathione，GSH）和氧化型谷胱甘肽（oxidizided glutathione，GSSG）。通常所說的谷胱甘肽是指還原型谷胱甘肽。谷胱甘肽是動(dòng)植物及微生物細(xì)胞內(nèi)含巰基最豐富的低分子肽，可抑制并清除體內(nèi)自由基和過氧化物，緩解多種中毒性物質(zhì)對(duì)機(jī)體的侵害，調(diào)節(jié)免疫和保護(hù)腸道黏膜，轉(zhuǎn)運(yùn)體內(nèi)氨基酸，促進(jìn)DNA、RNA和蛋白質(zhì)的合成及多種礦物元素的吸收，并能促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)。本文就GSH在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用和研究作一綜述，旨在為其在動(dòng)物日糧中的合理應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 谷胱甘肽的生物學(xué)功能

1.1 抗氧化作用 GSH能夠清除機(jī)體內(nèi)的自由基，從而保護(hù)細(xì)胞免受氧化作用的損傷。谷胱甘肽參與細(xì)胞內(nèi)的氧化還原反應(yīng)，主要通過谷胱甘肽過氧化物酶 （GSH-Px）和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GST）這兩種酶來清除細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的自由基。GSH在GSH-Px的作用下從H2O2處接受電子，自身被氧化為GSSG，同時(shí)將H2O2還原成H2O，從而減少了自由基的產(chǎn)生，發(fā)揮其抗氧化作用。GSH還可將一些脂類自由基、脂過氧自由基直接還原，切斷脂質(zhì)過氧化的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，發(fā)揮與抗壞血酸類似的作用。GSH可以通過巰基的自身氧化保護(hù)體內(nèi)的酶蛋白（如溶血磷脂轉(zhuǎn)酞基酶的琉基被氧化）中巰基的氧化，防止酶失活，保護(hù)肝臟和心肌免受傷害。

1.2 促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收 GSH參與胞內(nèi)代謝循環(huán)（如 γ-谷氨酰循環(huán)），其在跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸的過程中發(fā)揮著重要作用。在小腸吸收氨基酸，轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)的過程中，除了腸黏膜細(xì)胞膜上本身具有運(yùn)輸氨基酸的載體蛋白外，γ-谷氨?；h(huán)也參與到氨基酸的吸收過程 （脯氨酸不可經(jīng)此過程轉(zhuǎn)運(yùn)）。GSH在γ-谷氨?；D(zhuǎn)肽酶的催化下與被吸收的氨基酸反應(yīng)，生成γ-谷氨?；峒鞍腚装滨８拾彼?，在細(xì)胞液內(nèi)γ-谷氨酰基酸在γ-谷氨酰環(huán)化轉(zhuǎn)移酶和5-氧脯氨酸酶的催化作用下，最終分解得到谷氨酸、半胱氨酸和甘氨酸等，并可以重新合成谷胱甘肽，最后由于ATP的分解而將氨基酸吸收于細(xì)胞內(nèi)。在細(xì)胞外GSH處在高水平時(shí)，這個(gè)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程會(huì)被抑制。

1.3 解毒作用 GSH具有光譜的解毒作用，GSH-PX和GST催化對(duì)機(jī)體有害的毒物或有害代謝物與GSH結(jié)合并排出體外，因而GSH作為反應(yīng)底物在生化防御體系中起著重要的作用。

GSH可與重金屬離子結(jié)合，將其在一系列酶催化下排出生物體，阻止了重金屬與巰基酶的-SH結(jié)合而導(dǎo)致中毒癥狀的發(fā)生。還可與潛在致癌物在肝臟內(nèi)的活性中間體結(jié)合成非致癌物。此外，GSH還能解除黃曲霉素B1對(duì)雛雞的毒性作用。

1.4 參與蛋白質(zhì)及DNA、RNA合成 GSH參與核糖核苷酸到脫氧核糖核酸的轉(zhuǎn)化及硫醇和二硫代物間的變化。還可以通過γ-谷氨?；D(zhuǎn)運(yùn)酶直接進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，并且參與大量氨基酸向細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)的過程，進(jìn)而促進(jìn)蛋白質(zhì)合成。

1.5 其他 GSH能加強(qiáng)轉(zhuǎn)甲基與轉(zhuǎn)丙基作用，維持肝細(xì)胞正常功能，保護(hù)肝臟。GSH還可以在谷胱甘肽-硫轉(zhuǎn)移酶的作用下，將未結(jié)合膽紅素載入微粒體，與葡萄糖醛酸結(jié)合成結(jié)合型膽紅素并排出體外。

2 谷胱甘肽在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 在單胃動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用 劉平祥（2002）研究表明，適量的GSH添加量能提高斷奶仔豬平均日增重和飼料報(bào)酬，并能促進(jìn)仔豬生長(zhǎng)。鄭夢(mèng)奇等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，育肥豬日糧中分別添加10、20、30 mg/kg的GSH，與對(duì)照組相比，日增重分別提高 4.71%、12.67%（P＜0.01）和 12.10%（P＜0.01），并明顯地提高了飼料轉(zhuǎn)化率和胴體瘦肉率，且以20 mg/kg添加量效果最佳。李博玲（2009）試驗(yàn)表明，5 mmol/L的GSH能顯著提高精子冷凍后的活力和線粒體的活性（P＜0.01），并且當(dāng)0.125 mg/mL褪黑素和1 mmol/L GSH聯(lián)合作用時(shí)效果更好。

劉麗等（2008）在9日齡肉雞日糧中添加GSH，結(jié)果表明，肉雞血液中GSH的水平顯著高于對(duì)照組，肉雞平均體重以及平均日增重均高于對(duì)照組，其中80 mg/kg添加組顯著高于對(duì)照組 （P＜0.05），肉雞血液中胰島素樣生長(zhǎng)因子（IGF-I）水平顯著高于對(duì)照組組，T3水平明顯升高，T4水平有升高趨勢(shì)，結(jié)果說明，肉雞日糧中添加GSH可增強(qiáng)肝臟IGF-I的分泌，血液中IGF-I水平升高，從而促進(jìn)肉雞的生長(zhǎng)。吳覺文（2003）的試驗(yàn)研究也得到同樣的結(jié)論。

2.2 在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用 研究表明，GSH可以促進(jìn)肉羊的生長(zhǎng)，提高飼料轉(zhuǎn)化率，提高羊肉的嫩度和系水力，還可減緩羊肉pH的變化，利于羊肉的保存。宋增廷等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，分別將500、800 mg/kg GSH添加于東北細(xì)毛羊與德國(guó)肉用美利奴的雜交一代肉羊的日糧中，60 d后發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，GSH顯著提高了肉羊的日增重（P ＜ 0.05），降低了肉羊的料重比（P ＜ 0.05），500 mg/kg添加組的凈肉率和GR值顯著高于對(duì)照組 （P＜0.05），羊肉的剪切力顯著低于對(duì)照組（P＜0.05），800 mg/kg添加組宰前活重顯著高于對(duì)照組（P＜0.05），試驗(yàn)組的滴水損失均顯著低于對(duì)照組（P＜0.05），而熟肉率顯著高于對(duì)照組（P＜0.05）。GSH對(duì)肉羊生產(chǎn)性能的促進(jìn)作用主要表現(xiàn)為：GSH提高了血清中IGF-I的水平；提高了瘤胃發(fā)酵效率；促進(jìn)了鎂和錳的吸收；提高了肉羊機(jī)體的抗氧化功能，減少了氧化損傷。姜寧等（2009）將3月齡的東北細(xì)毛羊與德國(guó)肉用美利奴的雜交一代肉羊飼喂以GSH，試驗(yàn)期60 d，結(jié)果表明，日糧中添加GSH顯著提高了試驗(yàn)組育肥羊的日增重（P＜0.05），顯著降低了育肥羊的料重比（P＜0.05），但對(duì)日采食量無顯著影響（P ＞ 0.05）；在試驗(yàn)第20、40天和60天時(shí)，試驗(yàn)組血清中的生長(zhǎng)激素（GH）和IGF-I水平顯著高于對(duì)照組（P＜0.05）；肝臟和背最長(zhǎng)肌中IGF-I mRNA的表達(dá)量有所提高，當(dāng)GSH添加量達(dá)到800 mg/kg時(shí)，育肥羊背最長(zhǎng)肌中IGF-I mRNA的表達(dá)量顯著高于對(duì)照組（P＜ 0.05）。

2.3 在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用 大量研究表明，添加適宜劑量的GSH能提高水產(chǎn)動(dòng)物的抗氧化能力和非特異性免疫功能，并能促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)。劉曉華等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，飼以含GSH的日糧能提高凡納濱對(duì)蝦的增重率、日攝食率；同時(shí)，GSH可以降低凡納濱對(duì)蝦的餌料系數(shù)，提高凡納濱對(duì)蝦的蛋白質(zhì)利用效率。試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，飼料中添加GSH不同程度地提高了凡納濱對(duì)蝦肝胰腺中抗氧化酶的活力，而且胰腺中的活性氧含量伴隨著日糧中GSH添加量的增加呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。此外，飼料中添加一定濃度的GSH能有效提高凡納濱對(duì)蝦血清和肝胰腺中的髓過氧化物酶、溶菌酶以及磷酸酶的活性，而且影響轉(zhuǎn)氨酶的活性，從而增強(qiáng)了凡納濱對(duì)蝦的非特異免疫功能。趙紅霞等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，基礎(chǔ)飼料中添加GSH投喂幼草魚，可顯著提高草魚初期的生長(zhǎng)性能和魚蛋白質(zhì)含量，并可促進(jìn)草魚肝臟和肌肉中GSH的沉積，提高谷胱甘肽還原酶和γ-谷氨酰轉(zhuǎn)移酶活力，以及肝臟中谷胱甘肽過氧化物酶和超氧化物歧化酶（SOD）活性與總抗氧化能力，減少肝臟中丙二醛（MDA）含量，降低肝臟及血清中ROS含量，并對(duì)內(nèi)臟器官相對(duì)重量無顯著影響；但添加高劑量GSH可能對(duì)肝臟造成一定損傷。此外，梁春梅（2006）研究發(fā)現(xiàn)，外源GSH能顯著提高羅非魚肝臟、血清GR活力。

3 小結(jié)

現(xiàn)階段的研究表明，谷胱甘肽在動(dòng)物生產(chǎn)中的作用和效果較明顯。然而由于谷胱甘肽的價(jià)格較高，限制了其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用。所以，應(yīng)將谷胱甘肽作為飼料添加劑開展廣泛而又深入的研究，同時(shí)采用科學(xué)而又有效的方法降低其生產(chǎn)成本，相信谷胱甘肽在動(dòng)物生產(chǎn)中將得到更多的應(yīng)用，對(duì)畜牧業(yè)和水產(chǎn)業(yè)將產(chǎn)生積極的影響。

[1]姜寧，張愛忠，宋增廷，等.谷胱甘肽對(duì)育肥羊生長(zhǎng)性能及生長(zhǎng)激素/胰島素樣生長(zhǎng)因子-Ⅰ軸調(diào)控作用的研究[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2009，21（3）：312～318.

[2]李博玲.在豬精液冷凍稀釋液中添加褪黑素、谷胱甘肽、VC對(duì)保存效果的影響：[碩士學(xué)位論文][D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[3]劉麗，韋建福，傅偉龍，等.還原型谷胱甘肽對(duì)肉雞生長(zhǎng)及血清IGF-1水平、組織 IGF-1 mRNA 表達(dá)的影響[J].中國(guó)獸醫(yī)學(xué)報(bào)，2008，28（8）：982 ～985.

[4]梁春梅.還原型谷胱甘肽對(duì)奧尼羅非魚幼魚生長(zhǎng)、免疫功能的影響及機(jī)理研究：[D].廣州：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

[5]劉平祥.谷胱甘肽對(duì)斷奶仔豬的促生長(zhǎng)作用及其機(jī)制：[博士學(xué)位論文][D].廣州:華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2002.

[6]劉曉華，曹俊明，朱選.谷胱甘肽對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)、存活和餌料系數(shù)的影響[J].飼料工業(yè)，2007，28（8）：21 ～ 23.

[7]劉曉華，曹俊明，吳建開，等.飼料中添加谷胱甘肽對(duì)凡納濱對(duì)蝦肝胰腺抗氧化指標(biāo)和脂質(zhì)過氧化物含量的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2007，31（2）：235～240.

[8]宋增廷，姜寧，張愛忠，等.谷胱甘肽生物學(xué)功能的研究進(jìn)展[J].飼料研究，2008，9：25 ～ 27.

[9]宋增廷.谷胱甘肽對(duì)肉羊瘤胃發(fā)酵、生長(zhǎng)及肉質(zhì)調(diào)控作用的研究：[碩士學(xué)位論文][D].大慶：黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)，2008.

[10]吳覺文.谷胱甘肽對(duì)黃羽肉雞生長(zhǎng)及其內(nèi)分泌的影響：[D].廣州：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2003.

[11]趙紅霞，譚永剛，周萌，等.飼料中添加谷胱甘肽對(duì)草魚生長(zhǎng)、生理指標(biāo)和抗病力的影響[J].中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2007，14（4）：678 ～ 682.

[12]鄭夢(mèng)奇，應(yīng)志豪，蔡志軍.育肥豬日糧中添加谷胱甘肽的使用效果試驗(yàn)[J].畜牧與獸醫(yī)，2009，41（8）：46 ～ 47.