紀(jì)東平，林龍山，高天翔＊＊

（1.中國(guó)海洋大學(xué)海洋生物多樣性與進(jìn)化研究所，山東青島266003；2.國(guó)家海洋局第三海洋研究所，福建廈門361005）

斑頭魚Hexagrammos agrammus隸屬于鲉形目Scorpaeniformes、六線魚科Hexagrammidae、六線魚屬Hexagrammos［1－7］，分布于西北太平洋的朝鮮、日本以及中國(guó)東海、黃海和渤海，有明顯聚集行為，是近海冷溫性底棲魚類［8－11］。斑頭魚常與大瀧六線魚混棲在巖礁周圍或淺水海藻區(qū)域，以釣捕為主，為我國(guó)北方海域的經(jīng)濟(jì)魚種之一［12］。

迄今，國(guó)外學(xué)者對(duì)其開展了較多研究，如斑頭魚的年齡與生長(zhǎng)［11，13－14］、攝食生態(tài)［15］、早期個(gè)體發(fā)育［16］、近緣種間雜交［17－21］以及斑頭魚與大瀧六線魚的生態(tài)習(xí)性和攝食習(xí)性比較等［9－10，22－23］。但國(guó)內(nèi)關(guān)于斑頭魚的研究很少，僅見斑頭魚的核型及性染色體研究［24－25］和基于線粒體DNA序列探討斑頭魚分類地位的研究報(bào)道［5］，有關(guān)其漁業(yè)資源生物學(xué)方面的研究資料缺乏。本研究對(duì)榮成俚島和膠南齋堂島斑頭魚繁殖群體進(jìn)行了漁業(yè)生物學(xué)主要特征的比較研究，旨在闡明不同地理群體的生物學(xué)特征和差異，以期為其資源的合理利用與保護(hù)提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

于2010年10月通過地籠網(wǎng)和垂釣方式采集山東省榮成俚島和膠南齋堂島斑頭魚繁殖群體，并隨機(jī)抽取可分辨雌雄的個(gè)體，2個(gè)群體均各為85尾樣品。

1.2 樣本處理與測(cè)定

斑頭魚樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，進(jìn)行常規(guī)生物學(xué)測(cè)定。解剖后鑒別雌雄，肉眼觀察性腺發(fā)育狀況，性腺成熟度的劃分方法參照魚類Ⅵ期目測(cè)劃分方法［26－27］。體長(zhǎng)（L）精確到1.0 mm，體質(zhì)量（去除內(nèi)臟的質(zhì)量，W）精確到0.1 g，性腺質(zhì)量（GW）和肝臟質(zhì)量（HW）精確到0.01 g。

斑頭魚的體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系：

參數(shù)a、b分別為條件因子和異速生長(zhǎng)因子。

性比（rsex）表示雌雄個(gè)體數(shù)的比值。性成熟系數(shù)（GSI）［28］、肥滿度指數(shù)（K）［29］和肝臟指數(shù)（HSI）［30］公式如下：

選取性腺成熟度為Ⅳ～Ⅴ期的雌性個(gè)體（2個(gè)群體各20尾）進(jìn)行繁殖力測(cè)定。將成熟卵粒全部挑出稱重，測(cè)量1 g的卵數(shù)（e），然后計(jì)算其絕對(duì)繁殖力（F）：

再計(jì)算個(gè)體相對(duì)體長(zhǎng)繁殖力（F／L）和相對(duì)體質(zhì)量繁殖力（F／W）［28］。

測(cè)定上述個(gè)體卵巢的卵徑，每尾隨機(jī)取50個(gè)成熟的卵粒，在JNOEC Microscope JSZ立式顯微鏡下用目測(cè)微尺測(cè)量，卵徑精確到0.1 mm。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS17.0軟件進(jìn)行成對(duì)樣本t檢驗(yàn)、方差分析、Pearson相關(guān)分析和χ2檢驗(yàn)等分析。

2 結(jié)果

2.1 體長(zhǎng)和體質(zhì)量組成

榮成俚島群體平均體長(zhǎng)為（130.6±26.7）mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為100～150 mm，占總樣本數(shù)的82.4%；膠南齋堂島群體平均體長(zhǎng)為（130.3±17.0）mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為100～150 mm，占總樣本數(shù)的89.4%。2個(gè)群體體長(zhǎng)組成差異不顯著（t＝0.079，P＞0.05）（見表1、圖1）。

表1 榮成俚島和膠南齋堂島斑頭魚的樣品信息Table 1 Sampling information of Hexagrammos agrammus in Lidao and Zhaitangdao

圖1 榮成俚島和膠南齋堂島斑頭魚的體長(zhǎng)分布和體質(zhì)量分布Fig.1 Body length and body weight distribution of Hexagrammos agrammus in Lidao and Zhaitangdao

榮成俚島群體平均體質(zhì)量為（46.20±33.11）g，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為20.0～50.0 g，占總樣本數(shù)的69.4%；膠南齋堂島群體平均體質(zhì)量為（48.53±19.98）g，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為30.0～70.0 g，占總樣本數(shù)的85.9%。2個(gè)群體體質(zhì)量組成差異不顯著（t＝－0.555，P＞0.05）（見表1、圖1）。

圖2 榮成俚島和膠南齋堂島斑頭魚的體長(zhǎng)－體質(zhì)量關(guān)系Fig.2 Relationship between body length and body weight of Hexagrammos agrammus in Lidao and Zhaitangdao

2.2 體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系

經(jīng)冪函數(shù)擬合，得到2個(gè)群體的體長(zhǎng)（L）－體質(zhì)量（W）關(guān)系分別為（見圖2）：榮成俚島群體：W＝2.0×10－5L3.0257（R2＝0.968 7）；膠南齋堂島群體：W＝1.0×10－5L3.0805（R2＝0.943 8）。

通過方差檢驗(yàn)，2個(gè)斑頭魚群體的生長(zhǎng)存在顯著差異（P＜0.05）。

2.3 性比（r sex）

χ2是度量實(shí)際樣品雌雄性比與理論性比（1∶1）偏離程度的統(tǒng)計(jì)量，χ2越小，表明樣品雌雄性比越接近1∶1；χ2越大，表示兩者相差越大［31］。

榮成俚島群體中，雌性個(gè)體67尾，雄性個(gè)體18尾，性比為3.72（χ2＝28.247，P＜0.01）（見表1）；膠南齋堂島群體中，雌性個(gè)體40尾，雄性個(gè)45尾，性比為0.89，雌雄個(gè)體比例接近1（χ2＝0.294，P＞0.05）。

2.4 個(gè)體繁殖力

2.4.1 絕對(duì)繁殖力（F）與體長(zhǎng)和體質(zhì)量的關(guān)系 榮成俚島群體20尾樣品（體長(zhǎng)范圍為110～164 mm，體質(zhì)量范圍為25.0～85.7 g）的絕對(duì)繁殖力為511～1 598粒，平均為（785±287）粒。絕對(duì)繁殖力與體長(zhǎng)的關(guān)系式為lg F＝2.216lg L－1.849（R2＝0.609，P＜0.05），與體質(zhì)量的關(guān)系式為lg F＝0.656lg W＋1.791（R2＝0.500，P＜0.05），均呈正相關(guān)關(guān)系（見圖3）。

膠南齋堂島群體20尾樣品（體長(zhǎng)范圍在117～170 mm，體質(zhì)量范圍在31.3～108.2 g）的絕對(duì)繁殖力為498～1408粒，平均為（912±263）粒。絕對(duì)繁殖力與體長(zhǎng)的關(guān)系式為lg F＝2.149lg L－1.690（R2＝0.540，P＜0.05），與體質(zhì)量的關(guān)系式為lg F＝0.763lg W＋1.570（R2＝0.637，P＜0.05），均呈顯著正相關(guān)關(guān)系（見圖3）。

榮成俚島和膠南齋堂島群體的絕對(duì)繁殖力差異不顯著（t＝1.467，P＞0.05）。

圖3 榮成俚島和膠南齋堂島斑頭魚絕對(duì)繁殖力與體長(zhǎng)、體質(zhì)量的關(guān)系Fig.3 Relationship between absolute fecundity and body length／body weight of Hexagrammos agrammus in Lidao and Zhaitangdao

2.4.2 相對(duì)繁殖力與體長(zhǎng)、體質(zhì)量的關(guān)系 榮成俚島群體的相對(duì)體長(zhǎng)繁殖力（F／L）為4.0～9.7 eggs／mm，平均為（5.7±1.5）eggs／mm。與體長(zhǎng)的關(guān)系式為lg（F／L）＝1.216lg L－1.849（R2＝0.319，P＜0.05）；與體質(zhì)量的關(guān)系式為lg（F／L）＝0.343lg W＋1.760（R2＝0.238，P＜0.05），均呈正相關(guān)關(guān)系（見圖4）。

膠南齋堂島群體的相對(duì)體長(zhǎng)繁殖力為3.7～9.1 eggs／mm，平均為（6.3±1.4）eggs／mm。與體長(zhǎng)的關(guān)系式為lg（F／L）＝1.149lg L－1.690（R2＝0.251，P＜0.05）；與體質(zhì)量的關(guān)系式為lg（F／L）＝0.463lg W－0.046（R2＝0.381，P＜0.05），均呈正相關(guān)關(guān)系（見圖4）。

2個(gè)群體的相對(duì)體長(zhǎng)繁殖力差異也不顯著（t＝1.302，P＞0.05）。

圖4 榮成俚島和膠南齋堂島斑頭魚相對(duì)體長(zhǎng)繁殖力（F／L）與體長(zhǎng)、體質(zhì)量的關(guān)系Fig.4 Relationship between F／L and body length／body weight of Hexagrammos agrammus in Lidao and Zhaitangdao

榮成俚島群體的相對(duì)體質(zhì)量繁殖力（F／W）為9.4～26.7 eggs／g，平均為（17.2±4.3）eggs／g，與體長(zhǎng)和體質(zhì)量均無顯著的相關(guān)性，而基本穩(wěn)定在一定的范圍內(nèi)（見圖5）。

圖5 榮成俚島和膠南齋堂島斑頭魚相對(duì)體質(zhì)量繁殖力（F／W）與體長(zhǎng)、體質(zhì)量的關(guān)系Fig.5 Relationship between F／W and body length／body weight of Hexagrammos agrammus in Lidao and Zhaitangdao

膠南齋堂島群體的相對(duì)體質(zhì)量繁殖力（F／W）為10.3～19.4 eggs／g，平均為（14.2±2.7）eggs／g，與體長(zhǎng)和體質(zhì)量均無顯著的相關(guān)性（見圖5）。

2個(gè)群體的相對(duì)體質(zhì)量繁殖力差異顯著（t＝－2.706，P＜0.05）。

2.5 卵徑

2個(gè)斑頭魚群體的Ⅳ～Ⅴ期卵巢卵徑分析結(jié)果顯示，榮成俚島群體卵徑范圍為1.1～2.3 mm，平均值為（1.68±0.29）mm；膠南齋堂島群體卵徑范圍為1.1～2.1 mm，平均值為（1.52±0.25）mm（見圖6）。

2個(gè)群體的卵徑差異極顯著（t＝4.304，P＜0.01）。

圖6 榮成俚島和膠南齋堂島斑頭魚的卵徑分布Fig.6 Egg diameter distribution of Hexagrammos agrammus in Lidao and Zhaitangdao

2.6 性腺成熟度

榮成俚島群體Ⅳ期成熟度的雌魚占總數(shù)的43.3%，Ⅲ期占總數(shù)的22.4%，Ⅴ期占總數(shù)的17.9%，Ⅱ期占總數(shù)的16.4%，未發(fā)現(xiàn)Ⅰ期和Ⅵ期雌魚。膠南齋堂島群體雌魚也以Ⅳ期為主，占總數(shù)的52.5%，Ⅲ期占總數(shù)的45.0%，Ⅴ期個(gè)體僅占總數(shù)的2.5%，未發(fā)現(xiàn)Ⅰ期、Ⅱ期和Ⅵ期雌魚。

榮成俚島群體Ⅳ期成熟度的雄魚占總數(shù)的50.0%，Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ期雄魚各占總數(shù)的16.7%，未發(fā)現(xiàn)Ⅰ期和Ⅵ期雄魚。膠南齋堂島群體雄魚以Ⅲ期為主，占總數(shù)的71.1%，Ⅳ期占總數(shù)的20.0%，Ⅱ、Ⅴ期雄魚各占總數(shù)的4.4%，未發(fā)現(xiàn)Ⅰ期和Ⅵ期雄魚。

2.7 性成熟系數(shù)（GSI）

2.7.1 性成熟系數(shù)與體長(zhǎng)的關(guān)系 榮成俚島群體雌魚GSI分布范圍為0.5～98.6，雄魚GSI分布范圍較雌魚小，為0.5～24.2。性成熟系數(shù)與體長(zhǎng)呈正相關(guān)關(guān)系（雌性：r＝0.49，P＜0.05；雄性：r＝0.60，P＜0.05）（見圖7）。

膠南齋堂島群體雌魚GSI分布范圍為6.9～99.3，雄魚GSI分布范圍較雌魚小，為1.8～20.3。性成熟系數(shù)與體長(zhǎng)呈正相關(guān)關(guān)系（雌性：r＝0.50，P＜0.05；雄性：r＝0.05，P＞0.05）（見圖7）。

圖7 榮成俚島和膠南齋堂島斑頭魚的性成熟系數(shù)與體長(zhǎng)的關(guān)系Fig.7 Relationship between gonadosomatic index and body length of Hexagrammos agrammus in Lidao and Zhaitangdao

2.7.2 性成熟系數(shù)與性腺成熟度的關(guān)系 榮成俚島群體Ⅱ～Ⅴ期雌性個(gè)體GSI的均值分別為3.0±2.6、13.9±9.0、54.8±26.3和87.8±23.8，雄性個(gè)體Ⅱ～Ⅴ期GSI的均值分別為6.2±9.3、6.9±2.2、14.0±3.4和20.6±3.4；膠南齋堂島群體Ⅲ～Ⅴ期雌性個(gè)體GSI的均值分別為15.1±4.3、49.4±24.4和88.4±0，Ⅱ～Ⅴ期雄性個(gè)體GSI的均值分別為1.9±0.2、10.2±3.3、14.8±5.6和16.6±5.2。

2個(gè)群體雌、雄個(gè)體的性成熟系數(shù)均隨性腺成熟度升高而增加（見圖8）。

圖8 榮成俚島和膠南齋堂島斑頭魚性成熟系數(shù)與性腺成熟度的關(guān)系Fig.8 Relationship between gonadosomatic index and maturity stages of gonad of Hexagrammos agrammus in Lidao and Zhaitangdao

2.8 肝臟指數(shù)（HSI）

單因素方差分析表明，不同性腺成熟度的雌魚肝臟指數(shù)（HSI）存在顯著差異（榮成俚島群體：F＝32.665，P＜0.01；膠南齋堂島群體：F＝22.981，P＜0.01）。

總體來看，雌魚HSI高于雄魚（榮成俚島群體t＝2.639，P＞0.05；膠南齋堂島群體t＝1.277，P＞0.05）。其中Ⅱ期個(gè)體的HSI最低，榮成俚島群體雌、雄個(gè)體的HSI分別為0.62±0.14和0.50±0.04，膠南齋堂島群體雄性個(gè)體的HSI為0.54±0.12；Ⅳ期個(gè)體HSI最高，榮成俚島群體雌、雄個(gè)體的HSI分別為1.86±0.46和0.58±0.13，膠南齋堂島群體雌、雄個(gè)體的HSI分別為1.89±0.56和0.74±0.16（見圖9）。

2個(gè)群體雌、雄個(gè)體的HSI差異均不顯著（雌性：t＝－0.432，P＞0.05；雄魚：t＝－1.724，P＞0.05）。

圖9 榮成俚島和膠南齋堂島斑頭魚的肝臟指數(shù)Fig.9 The hepatosomatic index of Hexagrammos agrammus in Lidao and Zhaitangdao

2.9 肥滿度指數(shù)（K）

榮成俚島群體的肥滿度指數(shù)（K）為1.83±0.19，而膠南齋堂島群體的K值為2.08±0.20。2個(gè)群體肥滿度指數(shù)差異極顯著（t＝－8.285，P＜0.01）。

3 討論

（1）不同群體主要生物學(xué)特征的比較

榮成俚島和膠南齋堂島2個(gè)斑頭魚群體的體長(zhǎng)組成和體質(zhì)量組成差異不顯著；對(duì)比膠南齋堂島群體，榮成俚島斑頭魚的生長(zhǎng)速度慢、肥滿度指數(shù)低，但個(gè)體繁殖力高、卵徑大、性成熟較早。

Ricker［32］、詹秉義［33］認(rèn)為，體長(zhǎng)－體質(zhì)量關(guān)系式中的冪指數(shù)b＝3時(shí)，表明該魚類為勻速生長(zhǎng)，即個(gè)體3個(gè)線度長(zhǎng)、寬、高方向的生長(zhǎng)速度相等，具有體形不變和比重不變的特征；當(dāng)b≠3時(shí)，表示異速生長(zhǎng)，即3個(gè)線度方向的生長(zhǎng)速度不等，其體形和比重要發(fā)生變化。本研究中2個(gè)斑頭魚群體的b值約等于3，說明2個(gè)斑頭魚群體為勻速生長(zhǎng)。Kitagawa等［13］研究發(fā)現(xiàn)日本北海道南部海區(qū)斑頭魚在10月份體長(zhǎng)－體質(zhì)量關(guān)系式中的b值為3.127，與本研究得到的b值有較小差異。可能是由于樣品采樣地點(diǎn)、魚類所處環(huán)境因子差異造成b值的不同，黃海與日本的斑頭魚群體間是否存在生長(zhǎng)差異，還需要進(jìn)一步的研究。

（2）繁殖和能量代謝分析

在種內(nèi)，個(gè)體相對(duì)體質(zhì)量繁殖力（F／W）與體質(zhì)量和體長(zhǎng)都沒有顯著的相關(guān)，而基本穩(wěn)定在一定的范圍內(nèi)［34］。本研究中，2個(gè)斑頭魚群體的相對(duì)體質(zhì)量繁殖力（F／W）與體長(zhǎng)和體質(zhì)量不相關(guān)。因此，相對(duì)體長(zhǎng)繁殖力（F／L）適于推定兩個(gè)斑頭魚群體的相對(duì)繁殖力。

繁殖期的斑頭魚雌雄個(gè)體間存在差異，當(dāng)雄性個(gè)體生長(zhǎng)到一定長(zhǎng)度后，其生長(zhǎng)速度減慢；而雌性個(gè)體為提高其繁殖力，繼續(xù)保持較高的生長(zhǎng)速率，體長(zhǎng)遠(yuǎn)大于雄性個(gè)體。這種雌雄繁殖群體間的個(gè)體差異是魚類重要的繁殖生物學(xué)特征之一［28］，斑頭魚雌雄個(gè)體的性成熟系數(shù)差異也顯示雌魚在繁殖期間需要更多能量。

肝臟是魚類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)儲(chǔ)存、吸收及運(yùn)輸?shù)钠鞴?，肝?xì)胞可以合成卵黃前體物質(zhì)卵黃蛋白原，為卵母細(xì)胞發(fā)育和成熟提供物質(zhì)基礎(chǔ)和能量來源［35］。產(chǎn)卵之前的Ⅳ期，雌性斑頭魚肝臟指數(shù)最高，能量最大；當(dāng)卵巢發(fā)育到Ⅴ期并開始進(jìn)行繁殖活動(dòng)時(shí)，斑頭魚的攝食明顯減少，其性腺發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)來源主要依靠肝臟的營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化，肝臟指數(shù)開始下降。同樣，雄性斑頭魚肝臟指數(shù)的變化趨勢(shì)與雌魚相似，表明精巢的發(fā)育也是由肝臟來提供能量的。在有些魚類的研究中也有類似結(jié)論［30，36－38］。

肥滿度指數(shù)是衡量魚體豐滿程度和水域餌料保障的季節(jié)變化指標(biāo)，其周期性變化在一定程度上可反映該魚的繁殖策略。目前已有學(xué)者利用該指數(shù)來確證魚類的繁殖季節(jié)［39－40］。榮成俚島群體較膠南齋堂島群體性成熟較早，其肥滿度指數(shù)已處于開始下降的趨勢(shì)，明顯低于膠南齋堂島群體。因此，肥滿度指數(shù)可以作為判定斑頭魚繁殖季節(jié)的重要依據(jù)。

（3）影響性成熟的因素

魚類生長(zhǎng)的好壞，與性成熟密切相關(guān)，影響魚類性成熟的因素十分復(fù)雜，包括魚類本身以及外界環(huán)境等多方面的因素［28，41］。根據(jù)對(duì)兩地斑頭魚群體雌性個(gè)體Ⅳ期和Ⅴ期卵巢的出現(xiàn)時(shí)間、持續(xù)時(shí)間、以及性成熟系數(shù)的對(duì)比，并結(jié)合肥滿度指數(shù)分析，推定榮成俚島群體的繁殖期為9月底～12月，而膠南齋堂島群體的繁殖期則從10月底開始。水溫觀測(cè)結(jié)果顯示，10月榮成俚島近海水溫為15.8～19.6℃，膠南齋堂島海域水溫為18.0～21.2℃＊＊2010.10.1～2010.10.31日平均水溫，水文預(yù)報(bào)，青島市海洋與漁業(yè)局：http：／／ocean.qingdao.gov.cn／n12479801／n12481748／index.html.。在魚類繁殖過程中，溫度對(duì)魚類產(chǎn)卵至關(guān)重要，每種魚在某一地區(qū)開始產(chǎn)卵的溫度是一定的［27］。入秋后，黃海海域的水溫由北向南依次開始下降，因此造成了榮成俚島群體雌雄個(gè)體發(fā)育較快、性成熟較早。

對(duì)比國(guó)外學(xué)者的研究，日本北海道南部Moheji（41°50′N，140°40′E）群體的繁殖期為10～11月［13］，Kotakehama（38°23′N，141°23′E）群體的繁殖盛期是10月底～11月初［22］，Maizuru（35°30′N，135°22′E）群體的繁殖期在11～12月［42］，Aburatsubo灣（35°10′N，139°30′E）斑頭魚是11月底～翌年1月（水溫為13～17℃）進(jìn)行繁殖［14］。由此可見，地理位置越北，斑頭魚產(chǎn)卵時(shí)間越早。由于六線魚科魚類的繁殖期較短，對(duì)繁殖期間水溫變化又十分敏感，只有適宜的水溫才開始進(jìn)行繁殖［14，43］。因此，水溫應(yīng)該是造成不同地點(diǎn)的斑頭魚群體繁殖時(shí)間差異的重要因素。

致謝：感謝肖永雙博士幫助采集膠南齋堂島斑頭魚樣品。

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