李良，馬鶯

(1.哈爾濱工業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，哈爾濱 150090；2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)食品學(xué)院，哈爾濱 150030)

乳酸菌對(duì)發(fā)酵乳制品風(fēng)味形成的影響

李良1，2，馬鶯1

(1.哈爾濱工業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，哈爾濱 150090；2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)食品學(xué)院，哈爾濱 150030)

乳酸菌對(duì)發(fā)酵乳制品風(fēng)味有決定性影響，發(fā)酵乳制品的風(fēng)味物質(zhì)主要是乳酸菌利用脂肪、碳水化合物和蛋白質(zhì)等物質(zhì)產(chǎn)生的。文章對(duì)乳酸菌代謝脂肪、糖、檸檬酸和氨基酸產(chǎn)生芳香物質(zhì)的機(jī)理進(jìn)行了綜述。

乳酸菌；風(fēng)味；機(jī)理

0 引言

發(fā)酵乳制品是以鮮乳或還原乳為主要原料，添加適當(dāng)蔗糖等配料后經(jīng)乳酸菌發(fā)酵制成的乳制品[1]，包括酸乳、酸奶油和酸奶等產(chǎn)品。發(fā)酵乳制品具有增強(qiáng)機(jī)體免疫力、調(diào)節(jié)機(jī)體生理、預(yù)防疾病、促進(jìn)健康等功能[2]，更重要的是產(chǎn)品具有特殊的風(fēng)味。風(fēng)味的優(yōu)劣是人們選擇發(fā)酵乳制品的基本條件之一，因此發(fā)酵乳制品風(fēng)味的研究對(duì)于產(chǎn)品風(fēng)味的控制和開(kāi)發(fā)新產(chǎn)品具有重要的理論和實(shí)踐意義。

1 風(fēng)味形成的機(jī)制

食物所產(chǎn)生的氣味，一般都由許多種揮發(fā)性物質(zhì)所組成。這些物質(zhì)形成途徑十分復(fù)雜，許多反應(yīng)的機(jī)制至今仍不清楚[3]。食品中風(fēng)味的形成途徑大致可以分成生物合成、酶促作用、氧化分解和高溫分解作用4種機(jī)制（見(jiàn)表1）。

2 發(fā)酵乳品風(fēng)味產(chǎn)生的機(jī)制

發(fā)酵乳制品的香氣成分包括包括從原料乳中移入的物質(zhì)、加工中各種反應(yīng)生成的物質(zhì)以及由微生物制造出來(lái)的物質(zhì)[3]。應(yīng)用于發(fā)酵乳生產(chǎn)的微生物主要有乳酸菌、霉菌、酵母菌等。乳酸菌主要包括乳酸乳球菌（乳酸乳球菌乳亞種、乳酸乳球菌乳脂亞種、乳酸乳球菌雙乙酰亞種）、嗜熱鏈球菌、乳桿菌（德氏乳桿菌保加利亞亞種、植物乳桿菌、瑞士乳桿菌等）和明串珠菌屬(如腸膜明串珠菌乳脂亞種)等。這些乳酸菌對(duì)發(fā)酵乳制品風(fēng)味有決定性的影響，近年來(lái)，科研工作人員對(duì)酸奶、發(fā)酵奶油、干酪等乳制品的風(fēng)味進(jìn)行了分析（見(jiàn)表2）。所檢測(cè)出的有機(jī)化合物包括有有機(jī)酸、酮、醛、酯、芳香族化合物、含硫化合物等，這些物質(zhì)是由乳中乳糖、乳脂肪和乳蛋白通過(guò)微生物的發(fā)酵或酶促反應(yīng)產(chǎn)生的[5]。

表1 食品香味形成機(jī)制的類(lèi)型[4]

表2 關(guān)于發(fā)酵乳風(fēng)味的研究

2.1 乳脂肪源風(fēng)味物質(zhì)的產(chǎn)生

乳脂肪是重要的風(fēng)味物質(zhì)前體[13]，但是有時(shí)也能形成異味[14]。乳脂肪水解產(chǎn)生游離脂肪酸，特別是短鏈、中鏈脂肪酸，是干酪的主要風(fēng)味物質(zhì)。游離脂肪酸還可以代謝產(chǎn)生其他的風(fēng)味物質(zhì)，如甲基酮、內(nèi)酯、酯和仲醇[15]。乳脂肪的代謝途徑見(jiàn)圖1。

甲基酮是一種重要的風(fēng)味物質(zhì)，特別是干酪。甲基酮是由β-氧化途徑形成的：脂肪酸經(jīng)過(guò)β-氧化形成β-酮脂酰，經(jīng)過(guò)磷酯酶的作用形成β-酮酸，然后脫羧形成甲基酮[17-18]，其中起著分解作用的磷酯酶也叫脫酰酶，acyl-CoA水解酶，acyl-CoA磷酯水解酶和acyl-CoA磷脂酶[19]。磷酯酶存在于過(guò)氧化物酶體、線粒體和細(xì)胞質(zhì)，通過(guò)調(diào)控脂肪酸和acyl-CoAs的濃度來(lái)調(diào)整脂肪代謝[20]。霉菌的β-氧化體系研究較多，如黑曲霉[21]、婁地青霉菌[22]、鎖擲孢酵母[23]、解脂耶氏酵母[24]。細(xì)菌的研究較少，如Staphylococcus carnosus[17]、新月柄桿菌[25]等，但是乳酸菌中的β-氧化體系機(jī)制還不是很清楚，這將是以后研究的重要內(nèi)容。

在干酪的風(fēng)味物質(zhì)中，除了甲基酮外，還檢測(cè)到很多內(nèi)酯，內(nèi)酯類(lèi)化合物的前體是羥基脂肪酸和酮酸等，Gouda干酪成熟過(guò)程中內(nèi)酯的形成并不是由于酶的作用，而是一種化學(xué)反應(yīng)，是酯化的羥基脂肪酸經(jīng)過(guò)自身轉(zhuǎn)酯基（羥基攻擊酯鍵）作用釋放出內(nèi)酯[26]。

酯類(lèi)風(fēng)味物質(zhì)的產(chǎn)生主要通過(guò)酯化、醇解、酸解和酯交換四種途徑[27]：(a)酯化(R1-COOH+R2-OH→R1-COO-R2+H2O)；(b)醇解(R1-COO-R2+ R3-OH→R1-COO-R3+R2-OH)；(c)酸解(R1-COO-R2+R3-COOH→R3-COO-R2+R1-COOH)；(d)?；D(zhuǎn)移（酯交換）(R1-COO-R2+R3-COOR4→R1-COO-R4+R3-COO-R2)。乳酸菌通過(guò)酯酶催化的酯化和醇解兩種酯的合成機(jī)制已經(jīng)在被證實(shí)，不過(guò)酸解和轉(zhuǎn)?；€未見(jiàn)報(bào)道。山羊和母羊及其干酪中分離的發(fā)酵乳桿菌，保加利亞桿菌，鼠李糖乳桿菌，干酪乳桿菌，植物乳桿菌有能力合成短鏈脂肪酸酯，產(chǎn)物主要是丁酸乙酯和己酸乙酯，合成的機(jī)制是酯化[28]。在乙醇存在的水性環(huán)境里，Streptococcus thermophilus能夠形成乙酸乙酯等短鏈酯，機(jī)制是醇解，乳酸菌酯酶是一種具有轉(zhuǎn)移酶活力的酶，可以選擇水（水解）或乙醇（醇解）作為?；邮掌鱗29]，并優(yōu)先選擇甘油一酸酯和甘油二酸酯進(jìn)行酯的合成。乳酸乳球菌在適宜的條件下，盡管可能存在其他的酯合成途徑，不過(guò)酯酶起主要作用[30]。乳酸菌酯酶存在著菌種及個(gè)體菌株的差異。因此選擇合適的發(fā)酵劑對(duì)于發(fā)酵乳制品風(fēng)味的重要性[31]。

2.2 乳糖和檸檬酸源風(fēng)味物質(zhì)的形成

乳酸菌發(fā)酵糖產(chǎn)生乳酸、乙醇或者乙酸和二氧化碳等物質(zhì)，乳酸菌代謝乳糖和檸檬酸的一般途徑見(jiàn)圖2。

明串株菌屬代謝葡萄糖路徑首先裂解產(chǎn)生一分子CO2和5P-核酮糖，5P-核酮糖轉(zhuǎn)化為5P-木酮糖之后，由磷酸轉(zhuǎn)酮酶裂解為3-p-甘油醛和乙酰磷酸，這種路徑在異型發(fā)酵乳桿菌也有[32]。

Lactobacillus helveticus能夠同時(shí)代謝檸檬酸和乳糖，檸檬酸能夠刺激乳糖的消耗和乳酸的產(chǎn)生，代謝方式由同型發(fā)酵轉(zhuǎn)變?yōu)榛旌纤崮Ｊ?，主要風(fēng)味物質(zhì)是乙酸，其次是琥珀酸，未檢測(cè)到乙偶姻、雙乙酰和丁二酮[33]。Leuconostoc oenos在檸檬酸和葡萄糖同時(shí)存在時(shí)，檸檬酸刺激了葡萄糖的代謝，細(xì)胞內(nèi)6-p-glucose減少了10倍，同時(shí)NADP濃度和ATP的合成量增加[34]。Lactobasillus casei和Lactobacillus plantarum不能把檸檬酸作為能量來(lái)源，代謝主要產(chǎn)物是乙酸和乙偶姻，有時(shí)也能生成丙酮酸，當(dāng)檸檬酸耗盡后，轉(zhuǎn)變?yōu)橐遗家鯷35]。L.lactissubsp.lactis biovar diacetylactis可 以在檸檬酸是唯一碳源的培養(yǎng)條件下生長(zhǎng)，代謝產(chǎn)物為丙酮酸、乙酸、乙偶姻和丁二酮[36]。

對(duì)于糖的代謝研究，一般常用13cNMP和31PNMR核磁共振光譜的方法，Hugenholtz(2000)對(duì)L.lactic糖的代謝和胞外多糖的產(chǎn)生進(jìn)行了研究，結(jié)果表明31PNMR能夠察覺(jué)到在葡萄糖代謝期間L.lactic瞬間的生理變化[36]。Ramos對(duì)Leuconostoc oenos檸檬酸和糖代謝進(jìn)行了研究，13CNMP可以清晰檢測(cè)到最終產(chǎn)品的代謝轉(zhuǎn)變，通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)13CNMP和31PNMR核磁共振光譜是研究乳酸菌糖類(lèi)代謝有效的辦法[34]。

2.3 氨基酸源風(fēng)味物質(zhì)的產(chǎn)生

乳酸乳球菌代謝氨基酸是通過(guò)轉(zhuǎn)氨作用產(chǎn)生α-酮酸，這一步是由轉(zhuǎn)氨酶催化的，主要有芳香族轉(zhuǎn)氨酶、支鏈轉(zhuǎn)氨酶和天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶[37]；α-酮酸進(jìn)一步由酮酸脫羧酶轉(zhuǎn)化為乙醛，或是由酮酸脫氫酶轉(zhuǎn)化成羧酸，乳酸代謝氨基酸的一般途徑見(jiàn)圖3。

L.Lactis代謝亮氨酸和纈氨酸的產(chǎn)物主要是谷氨酸，說(shuō)明α-酮戊二酸是氨基的主要接收物質(zhì)[39]，但也有少數(shù)乳球菌把丙酮酸或草酰乙酸作為氨基的接收物質(zhì)[40]。α-酮戊二酸是乳酸菌代謝氨基酸的限制性因素，形成主要有3種途徑：一是可以由谷氨酸在谷氨酸脫氫酶作用下脫氫生成；第二途徑是檸檬酸-草酰乙酸途徑，由檸檬酸和谷氨酸產(chǎn)生，需要檸檬酸鹽滲透酵素(CitP)，檸檬酸裂解酶(CitL)和天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶(Asp-AT)；第三途徑是檸檬酸-異檸檬酸途徑，利用三羧酸循環(huán)的氧化之路，由丙酮酸或檸檬酸氧化產(chǎn)生，需要異檸檬鹽脫氫酶和順烏頭酸酶。Tanous通過(guò)L. lactissubsp.Diacetylactis獲得了檸檬酸鹽滲透酵素，檸檬酸裂解酶和天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶，而沒(méi)有獲得異檸檬鹽脫氫酶和順烏頭酸酶，證明α-酮戊二酸第二種形成途徑是存在的[41]。

Williams對(duì)切達(dá)干酪中152株乳酸菌在酮戊二酸鹽存在的條件下分解蛋白質(zhì)和氨基酸的能力進(jìn)行了研究[42]。Liu對(duì)71株乳酸菌代謝氨基酸產(chǎn)生的風(fēng)味物質(zhì)進(jìn)行了研究，精氨酸可以被乳酸乳球菌乳亞種代謝，也可被短乳桿菌、發(fā)酵乳桿菌等異型發(fā)酵桿菌代謝，絲氨酸只能被同型發(fā)酵的類(lèi)干酪乳桿菌類(lèi)干酪亞種、鼠李乳桿菌和植物乳桿菌代謝[29]。其中短乳桿菌和發(fā)酵乳桿菌代謝氨基酸能力強(qiáng)，可以利用絲氨酸、精氨酸、天門(mén)冬氨酸、谷氨酸和支鏈氨基酸，明串珠菌代謝氨基酸能力弱。乳酸菌代謝支鏈氨基酸能產(chǎn)生類(lèi)似麥芽味，水果味和汗臭味，芳香族氨基酸產(chǎn)生花、化學(xué)試劑和排泄物的味道，天冬氨酸代謝產(chǎn)生類(lèi)似黃油風(fēng)味，含硫氨基酸代謝產(chǎn)生類(lèi)似煮沸的卷心菜、肉和大蒜味道[38]。

3 乳酸菌調(diào)控和影響風(fēng)味形成的途徑

3.1 改善乳酸菌的發(fā)酵條件

在乳球菌的發(fā)酵過(guò)程中，芳香物質(zhì)的生成受到發(fā)酵條件的影響，如雙乙酰的生成量和穩(wěn)定性受多方面外界因素的影響，如培養(yǎng)基中的碳、氮源的種類(lèi)和比例，生長(zhǎng)溫度，pH，是否存在氧氣等[43]。Lactococcus lactisssp.lactis在有氧條件下，雙乙酰的生成量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于無(wú)氧條件下的生成量，氧氣的壓力達(dá)到1×105Pa和2×105Pa時(shí)，雙乙酰的產(chǎn)生量的最大值分別達(dá)到0.39和0.45 mmol/L[44]。氧氣的壓力達(dá)到2×105Pa時(shí)，未添加檸檬酸時(shí)，雙乙酰和乙偶姻最大濃度分別為0.09和0.29 mmol/L，當(dāng)檸檬酸的添加量由6.2，11.5，26 mmol/L，雙乙酰的最大濃度分別為0.45，0.53，0.85 mmol/L，乙偶姻為3.6，4.5，8.5 mmol/L，當(dāng)檸檬酸的濃度增加時(shí)，由檸檬酸轉(zhuǎn)化的雙乙酰卻在減少[45]。

3.2 基因工程

近年來(lái)雙乙?；蛘{(diào)控主要集中在增強(qiáng)丙酮酸向α-乙酰乳酸代謝支路，失活α-乙酰乳酸脫羧酶以便切斷α-乙酰乳酸至乙偶姻的代謝支路和抑制雙乙酰還原酶的活性，以及這些策略的綜合[46]。Henriksen利用丙酮酸甲酸鹽裂解酶(PFL)，乳酸脫氫酶（LDH）和丙酮酸脫氫酶(PDH)缺陷性菌株對(duì)丙酮酸代謝路徑進(jìn)行了調(diào)控[47]。Chaves等通過(guò)基因敲除技術(shù)來(lái)構(gòu)建gtyA基因缺失的突變株，gtyA基因缺陷菌株的蘇氨酸醛縮酶活性幾乎完全喪失，乙醛的產(chǎn)量達(dá)不到檢測(cè)限[48]；而glyA基因過(guò)表達(dá)菌株的生長(zhǎng)速率和產(chǎn)酸能力與其親本基本相同，乙醛的產(chǎn)量和蘇氨酸醛縮酶活性較其親本卻分別增加了86%和65%[49]。

4 展望

發(fā)酵乳制品的風(fēng)味研究是如今的一個(gè)熱門(mén)話題，目前國(guó)內(nèi)對(duì)于發(fā)酵乳制品的風(fēng)味研究主要集中在糖和檸檬酸的代謝上，而對(duì)于脂肪酸的代謝研究較少，特別是脂肪酸代謝對(duì)于發(fā)酵乳風(fēng)味的影響，將是今后的研究重點(diǎn)之一。

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Effect of Lactic acid bacteria on flavor of fermented dairy products

LI Liang1，2，MA Ying1
（1.School of Food Science and Engineering，Harbin Institute of Technology，Harbin 150090，China;2.Food College, Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China)

Lactic acid bacteriahave a decisive influence on the flavor of fermented dairy products,Lactic acid bacteriametabolism of fats,carbohydrates and proteins produced flavor substances.This article summarized mechanism research thatLactic acid bacteriametabolism of fat,sugar,citric acid and amino acid to produce aromatic substances

Lactic acid bacteria；flavor；mechanism

Q939.11+7

B

1001-2230（2012）05-0042-04

2011-12-26

李良(1981-)，男，講師，研究方向?yàn)槭称房茖W(xué)。

馬鶯