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井岡山猴頭杜鵑群落特征的研究

2011-07-14 09:20:16鄧賢蘭吳楊劉玉成鐘娟
關(guān)鍵詞:猴頭喬木杜鵑

鄧賢蘭, 吳楊, 劉玉成, 鐘娟

1. 江西省井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,江西 吉安 343009;2. 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,重慶 北碚 400715

猴頭杜鵑(Rhododendron simiarum) 隸屬于杜鵑花科(Ericaceae)杜鵑屬(Rhododendron),為我國特有的常綠小喬木,分布于我國江西、湖南、福建、浙江、廣東和廣西等省,生長在海拔900 m以上生態(tài)環(huán)境條件嚴(yán)酷的山巔、山脊及其坡面上,是亞熱帶山地矮林的建群種之一[1],在維護(hù)林地環(huán)境、涵養(yǎng)水源、保護(hù)生態(tài)平衡等方面起著重要的作用。目前有關(guān)猴頭杜鵑的研究主要集中在其生長特性[2]、木纖維形態(tài)特征和化學(xué)成分[3]、群落學(xué)特點(diǎn)[1,4]、種群結(jié)構(gòu)和分布格局[5,6,7]等方面,而有關(guān)井岡山猴頭杜鵑群落的研究未見報(bào)道。因此本文通過實(shí)地調(diào)查,對井岡山猴頭杜鵑群落的物種組成、區(qū)系成分、群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性等進(jìn)行了分析研究,為深入了解其群落特征、科學(xué)管理和利用猴頭杜鵑林、有效保護(hù)種質(zhì)資源和生物多樣性等提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

井岡山地處南嶺山地羅霄山脈中段,在江西境內(nèi)的一組山體。位于 26°27′~26°40′N,113°39′~114°23′E,整個(gè)山體呈東北—西南走向,境內(nèi)山勢高峻、群山層疊、峰丘相間、嶺谷夾持、地形復(fù)雜。最高海拔1841 m,最低海拔202 m,相對高差1639 m,土壤以山地黃壤為主,土層厚度一般在50~80 cm,土質(zhì)疏松、肥沃、濕潤。井岡山屬亞熱帶溫暖濕潤氣候區(qū),年平均氣溫14.2 ℃,年降雨量1856.2 mm,由于井岡山地處歐亞大陸東南部南亞熱帶與中亞熱帶的過渡地帶,長期以來受東亞季風(fēng)氣候的影響,冬溫夏涼、春暖秋爽,加之井岡山地勢崎嶇、多變,形成了局部氣候條件的差異,故孕育了大面積的森林植被[8]。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

在猴頭杜鵑分布較集中的井岡山筆架山和大井,采用典型取樣方法,設(shè)置5個(gè)20 m×20 m的樣地,每個(gè)樣地劃分為4個(gè)10 m×10 m的樣方,每個(gè)樣方內(nèi)設(shè)置4個(gè)5 m×5 m的灌木樣方,4個(gè)2 m×2 m的草本樣方。調(diào)查記錄喬木層樹種(樹高﹥3 m,圍徑﹥10 cm)的植物名稱、圍徑、高度、冠幅,草本植物與灌木的植物名稱、株數(shù)(株叢)、高度、蓋度等。同時(shí)測定海拔、坡度、坡向和土壤深度等環(huán)境因子(表1)。

表1 井岡山猴頭杜鵑群落樣地環(huán)境特征Table 1 The environment conditions of the plots in Rhododendron simiarum communities in Jinggang Mountain

2.2 數(shù)據(jù)處理

分別計(jì)算各樣地喬木層、灌木層、草本層的重要值,計(jì)算公式為

(1)喬木層的重要值:IV=(相對頻度﹢相對密度﹢相對顯著度)/3;

(2)灌木層及草本層的重要值:IV=(相對頻度﹢相對密度)/2;

群落物種多樣性指數(shù)本文選用應(yīng)用較廣泛的 4種測度方法[9]:

(1)豐富度(S),指樣地內(nèi)所有物種數(shù)目。

(3)Shannon-wiener指數(shù):

式中,S為樣地中物種的種數(shù);Ni為種i的重要值;N為樣地中所有物種的重要值之和;Pi為種i的相對重要值,Pi=Ni/N

3 結(jié)果與分析

3.1 群落物種組成成分分析

根據(jù)井岡山猴頭杜鵑植物群落樣地調(diào)查資料中所記載的植物,統(tǒng)計(jì)該群落有維管植物 50種,隸屬于30科43屬,其中蕨類植物6種,隸屬于5科6屬,裸子植物4科4屬4種,被子植物21科33屬40種(表2)。從其生活型來看,木本植物占絕對優(yōu)勢,共有38種,占總種數(shù)的76.00%,草本植物12種,占總種數(shù)的24.00%。在木本植物中,喬木23種,灌木(含喬木幼樹)23種,藤本植物3種。其中常綠喬灌木 26種,占木本植物總數(shù)的68.42%。由于常綠木本植物占有較大比例, 可以在一定程度上反映出猴頭杜鵑群落植物在系統(tǒng)演化上處于較為古老的位置。

表2 井岡山猴頭杜鵑群落物種組成情況Table 2 The species composition in Rhododendron simiarum communities in Jinggang Mountain

3.2 群落植物區(qū)系成分統(tǒng)計(jì)分析

井岡山的常綠闊葉林群落不僅具有亞熱帶植被的一般特征, 而且具有本地區(qū)常綠闊葉林群落獨(dú)特的特征。根據(jù)中國的植物區(qū)系分區(qū)[10], 井岡山在中國植物區(qū)系分區(qū)上屬于泛北極植物區(qū)、中國-日本植物亞區(qū)的中國南部亞熱帶濕潤森林植物區(qū)系。分布于井岡山的猴頭杜鵑群落是組成井岡山山頂常綠闊葉矮林的重要群系。

根據(jù)吳征鎰、李錫文[11,12]等學(xué)者的觀點(diǎn),并參照等姚振生[13]、鄧賢蘭[14]的研究報(bào)道,將井岡山猴頭杜鵑群落維管植物30科43屬進(jìn)行分類(表3)。從表3可以看出,井岡山猴頭杜鵑群落30科,分屬于5個(gè)分布區(qū)類型3個(gè)變型;43屬,分屬于9個(gè)分布區(qū)類型4個(gè)變型。

3.3 群落植物區(qū)系的主要特征

3.3.1 區(qū)系地理成分復(fù)雜,熱帶性成分占優(yōu)勢

井岡山猴頭杜鵑群落物種組成中,地理成分復(fù)雜。從科級統(tǒng)計(jì)來看,具有5個(gè)分布區(qū)類型3個(gè)變型。除世界分布外,熱帶性科(第 2~7項(xiàng))有 15科,占總科數(shù)的62.50%,其中以泛熱帶分布科為主,有 11科,占總科數(shù)的 45.83%,如里白科(Gleicheniaceae),樟科(Lauraceae)、殼斗科(Fagaceae)、山茶科(Camelliaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)等;溫帶性科(第 8~14項(xiàng))有 9科,占總科數(shù)的37.50%,其中以北溫帶分布科為主,5科,占總科數(shù)的20.83%,如柏科(Cupressaceae)、松科(Pinaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、槭樹科(Aceraceae) 等;世界分布科有 6科,為石松科(Lycopodiaceae)、蝶形花科(Papilionaceae)和莎草科(Cyperaceae)等。在組成猴頭杜鵑群落的43個(gè)屬中,除溫帶亞洲分布、地中海區(qū)、西亞至中亞分布和中亞分布外,其它分布類型或其變型均有。除世界分布屬外,第 2~7類熱帶性屬 28個(gè),占總屬數(shù)的71.79%,其中泛熱帶分布屬最多,有 14屬,如樟屬(Cinnamomum)、杜英屬(Elaeocarpus)、山礬屬(Symplocos)、菝葜屬(Smilax)等;其次為熱帶亞洲分布屬及其變型,為 10屬,如福建柏屬(Fokienia)、含笑屬(Michelia)、山胡椒屬(Lindera)、潤楠屬(Machilus)、木荷屬(Schima)等;溫帶性分布屬(第8-14類)共9屬,占總屬數(shù)的23.08%,其中以北溫帶分布屬最多,有 5屬,如貫眾屬(Cyrtomium)、松屬(Pinus)、杜鵑屬、水青岡屬(Fagus)等;東亞和北美間斷分布屬2屬,為楓香樹屬(Liquidambar)和栲屬(Castanopsis);東亞分布屬 2屬,占總屬數(shù)的 5.13%,為五加屬(Acanthopanax)和吊鐘花屬(Enkianthus)。中國特有屬 2屬,占總屬數(shù)的 5.13%,為杉木屬(Cunninghamia)和白豆杉屬(Pseudotaxus)。在猴頭杜鵑群落的區(qū)系組成中,熱帶性成分占絕對優(yōu)勢,這與井岡山其它常綠闊葉林區(qū)系特征[15]相一致。雖然群落區(qū)系組成中以熱帶成分占優(yōu)勢, 但溫帶性成分也有一定的比例,這反映出井岡山猴頭杜鵑群落植物區(qū)系地理成分的復(fù)雜性。

3.3.2 植物區(qū)系起源古老

井岡山植物起源古老,素有“第三紀(jì)型森林”之稱[8]。在井岡山猴頭杜鵑群落中,其古老和原始性狀,首先表現(xiàn)在組成該群落喬木層的建群種和灌木層的優(yōu)勢種,在植物系統(tǒng)演化中就有原始的科屬,這些樹種都是在白堊紀(jì)就已經(jīng)發(fā)生,而且一直繁衍興盛到現(xiàn)代,如柏科的福建柏屬、殼斗科的栲屬,樟科的潤楠屬、樟屬、山胡椒屬,山茶科的木荷屬,木蘭科的含笑屬等的喬、灌木;其次組成該群落的蕨類植物中也有古老原始的植物,如中生代已存在的里白科的芒萁(Dicranopteris dichotoma) 和見于新生代第三紀(jì)的烏毛蕨科的狗脊蕨(Woodwardia japonica)等。

表3 井岡山猴頭杜鵑群落維管植物科、屬分布區(qū)類型Table 3 The Family and Genus distribution types of vascular plants in Rhododendron simiarum communities in Jinggang Mountain

3.4 群落結(jié)構(gòu)

猴頭杜鵑是我國亞熱帶山頂矮林植被中分布最廣、面積最大的群系[1],在井岡山主要集中分布在筆架山、大井等地海拔900~1400 m之間的山坡和山脊上,林冠整齊,長勢較繁茂。猴頭杜鵑、甜櫧(Castanopsis eyreiTutch)、福建柏(Fokienia hodginsii)、臺(tái)灣松(Pinus taiwanensis)、薯豆(Elaeocarpus japonicus)和白豆杉(Pseudotaxus chienii)是組成猴頭群落的建群種,對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成起著重要的作用。其中猴頭杜鵑、福建柏、甜櫧從幼樹到大樹均有,為多世代植物組成。

調(diào)查群落所處坡向?yàn)闁|南方向或山脊,坡度10°~40°,土壤為山地黃壤,土層厚度40~60 cm左右。群落由喬木層、灌木層和草本層組成。喬木層的郁閉度為0.85左右,喬木層層高4 m~11 m,主要由猴頭杜鵑、福建柏、甜櫧、臺(tái)灣松、薯豆、馬銀花(Rhododendron ovatum)、楓香(Liquidambar formosana)組成。灌木層高0.2 m~3 m,蓋度20%~50%。主要樹種有猴頭杜鵑、柃木(Eurya japonica)、細(xì)葉香桂(Cinnamomum chingii)、甜櫧、福建柏、深山含笑(Michelia maudia)等。草本層蓋度5%~25%,主要有求米草(Oplismenusundulatifolius)、芒尖苔草(Carex doniana)、狗脊蕨、貫眾(Cyrtomium fortunei)等。層外藤本植物有菝葜(Smilax china)和木通(Stephanotis chunii)等。

3.5 群落物種多樣性分析

5個(gè)樣地均為常綠闊葉林或針闊混交林,通過計(jì)算得到5個(gè)樣地不同生活型植物的多樣性指數(shù)值并作圖1以及不同層次的多樣性指數(shù)值及其變異系數(shù)(表 4)。從圖 1可知井岡山猴頭杜鵑群落,除Pielou指數(shù)較高外,Simpson指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)和物種豐富度指數(shù)均較低,并且各樣地間的多樣性指數(shù)測值變幅除Pielou指數(shù)較小外,其它3種指數(shù)變幅均較大;測度群落物種多樣性時(shí),各種多樣性指數(shù)基本表現(xiàn)出相同的趨勢,但因群落類型、生境條件的不同和人為因子的影響,各樣地間物種多樣性有一定的差異,這反映了多樣性指數(shù)能反映群落的狀況。如樣地4,處在筆架山海拔1300 m的山脊,喬木層優(yōu)勢種單一,為猴頭杜鵑,土層脊薄、干燥,加上每年觀賞的游客較多,人為影響較大,所以其多樣性指數(shù)較低;樣地1和樣地2,位于大井海拔九百多米的山坡,都為針闊混交林,群落內(nèi)土層較厚、濕潤,人為干擾較輕,物種多樣性指數(shù)較高。這與“生境條件優(yōu)越,人為干擾輕,則多樣性指數(shù)就高”這條規(guī)律[16,17]相一致。

井岡山猴頭杜鵑群落的物種多樣性指數(shù)隨海拔高度變化的趨勢不十分明顯,這與植物群落物種多樣性指數(shù)在海拔剃度上未表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性[18]是一致的。但山地分布區(qū)域的環(huán)境條件、山地的相對高度、人為干擾的程度、不同海拔的群落類型等都有可能對植物群落的物種多樣性指數(shù)在海拔剃度上的分布產(chǎn)生影響[19,20]。雖然樣地3、4、5都位于筆架山,但樣地3、5所處的海拔與樣地4相比低150 m~250 m,且都位于陽坡,土層較厚,人為干擾相對較小,物種多樣性指數(shù)相應(yīng)高一些。

圖1 井岡山猴頭杜鵑群落物種多樣性指數(shù)Fig.1 Species diversity index of Rhododendron simiarum communities in Jinggang Mountain

表4 井岡山猴頭杜鵑群落不同層次物種多樣性指數(shù)Table 4 Species diversities of the different layer in the Rhododendron simiarum communities in Jinggang Mountain

群落組成樹種的數(shù)量、空間配置不同,形成了不同的結(jié)構(gòu)格局,其物種多樣性也不同,物種多樣性作為測定群落結(jié)構(gòu)水平的指標(biāo),可以較好地反映群落的結(jié)構(gòu)[17]。井岡山猴頭杜鵑群落的垂直結(jié)構(gòu)可分為喬木層、灌木層和草本層等。中亞熱帶森林群落中,生物量及所占空間均是喬木層最大,灌木層次之,草本層最小,但物種多樣性卻表現(xiàn)出不同的趨勢。從表4可知,不同層次的物種多樣性不同,就各種多樣性指數(shù)而言,基本表現(xiàn)為灌木層>喬木層>草本層,這是由于喬木層中猴頭杜鵑、臺(tái)灣松、甜櫧、薯豆占絕對優(yōu)勢,組成喬木層的種類相對較少,且喬木層優(yōu)勢種猴頭杜鵑、甜櫧樹的個(gè)體較集中,其它種類的個(gè)體數(shù)分散,這樣喬木層的物種多樣性低,而灌木層不僅有灌木種類,還包括喬木的幼樹,因此組成灌木層的種類較多,各個(gè)種的個(gè)體數(shù)分布也較均勻,所以物種多樣性較高,在群落內(nèi)由于喬木層、灌木層植物茂盛,郁閉度和蓋度較大,地面光照弱,且林地內(nèi)枯枝落葉層較厚,致使草本植物稀疏,種類少,因此,對草本植物來說,不僅物種間個(gè)體數(shù)的分配不均勻,而且物種在群落中的空間分布也不均勻,造成樣地間的種類組成、個(gè)體數(shù)量差異較大,因而草本植物的物種多樣性最低,這說明群落的物種多樣性能反映群落的組織特征和結(jié)構(gòu)狀態(tài)。從喬木層、灌木層、草本層的變異系數(shù)來看,四種指數(shù)在不同層次中并沒有表現(xiàn)出一定的規(guī)律,如豐富度指數(shù)和Shannon-wiener指數(shù)的變異系數(shù)以草本層最大,而Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)的變異系數(shù)以喬木層最大,灌木層介于兩者之間。

群落物種組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,從而導(dǎo)致群落物種多樣性和個(gè)體數(shù)量的降低,如樣地4,位于著名的筆架山“十里杜鵑”林中,每年開花季節(jié)游客較多,受人為的干擾較大,因此其各層次的物種數(shù)量少,尤其是喬木層只有7個(gè)種,且優(yōu)勢種單一,物種種多樣性指數(shù)低。

4 結(jié)論與討論

(1)井岡山猴頭杜鵑群落植物種類較豐富,有維管植物30科43屬50種,其中蕨類植物有5科6屬6種,裸子植物4科4屬4種,被子植物21科33屬40種。維管植物科、屬、種的數(shù)量均比廣東石門臺(tái)保護(hù)區(qū)猴頭杜鵑群落(維管植物47科78屬112種)少[4],這與所調(diào)查群落面積的大小及分布、群落所處的地理位置和氣候條件的不同及人為因素的影響有關(guān);尤其是人為因素的影響。筆架山是井岡山猴頭杜鵑林分布最集中的地方,近年來由于筆架山“十里杜鵑”林旅游景點(diǎn)的開發(fā)及游客的增加,導(dǎo)致筆架山猴頭杜鵑群落均受到一定的人為干擾,尤其是處于“十里杜鵑”林中的猴頭群落所受的干擾較大,因此植物種類較少。

(2)井岡山猴頭杜鵑群落植物區(qū)系起源古老,地理成分復(fù)雜,熱帶性成分占優(yōu)勢,溫帶性成分占有一定的比例。這一研究結(jié)果與鄧賢蘭[15]關(guān)于井岡山栲屬群落植物區(qū)系研究結(jié)果相一致。猴頭杜鵑群落系中國中亞熱帶地區(qū)常見的常綠闊葉山頂矮林,屬于中國廣大中亞熱帶植物區(qū)系的一部分,由于受到井岡山山地地形和中亞熱帶季風(fēng)氣候的影響,并反映出典型的中亞熱帶植物區(qū)系的特點(diǎn)。

(3)井岡山猴頭杜鵑群落為復(fù)層異齡結(jié)構(gòu),猴頭杜鵑、甜櫧、福建柏和臺(tái)灣松為該群落的建群種。猴頭杜鵑群落是地形頂極和地帶性的常綠闊葉林植被類型, 它反映著中國亞熱帶地區(qū)海拔900~2000 m地段的大氣候狀況, 也反映山頂局部氣候因素的影響,猴頭杜鵑等山頂矮林的興衰和動(dòng)態(tài),將直接或間接地影響其周圍的常綠闊葉林、亞熱帶針葉林以及竹林等, 并且猴頭杜鵑群落是研究山頂矮林生態(tài)學(xué)規(guī)律的理想對象和基地[1,6]。因此,對井岡山猴頭杜鵑群落特征研究,有助于進(jìn)一步了解猴頭杜鵑群落的生態(tài)學(xué)特征,從而為井岡山猴頭杜鵑資源的保護(hù)和可持續(xù)利用,以及生態(tài)環(huán)境的保護(hù)提供科學(xué)的理論依據(jù)。

(4)除Pielou指數(shù)外,井岡山猴頭杜鵑群落物種多樣性指數(shù)較低,各樣地間多樣性指數(shù)測值變幅較大;測度猴頭杜鵑群落物種多樣性時(shí),各種多樣性指數(shù)基本表現(xiàn)出相同的趨勢;總體來看,猴頭杜鵑群落物種多樣性在群落不同層次的變化規(guī)律為:灌木層>喬木層>草本層。井岡山猴頭杜鵑群落物種多樣性指數(shù)較低,這與群落所處的地理位置和氣候條件的不同及人為因素的影響有關(guān);尤其是人為因素的影響導(dǎo)致物種多樣性指數(shù)顯著的降低。

猴頭杜鵑花大美麗,具有重要的觀賞價(jià)值。近年來,當(dāng)?shù)剞r(nóng)民為了增加家庭經(jīng)濟(jì)效益,將群落中猴頭杜鵑幼樹甚至大樹挖掘出來移栽或盆栽出售,這樣導(dǎo)致群落中幼樹少,如果不加以管理,在長期更新演替過程中,可能出現(xiàn)“青黃不接”現(xiàn)象,也會(huì)導(dǎo)致天然旅游資源的浪費(fèi)或喪失。因此,應(yīng)采取有力的措施,合理地利用與保護(hù)井岡山的猴頭杜鵑,使其資源永續(xù)利用,同時(shí)更應(yīng)重視對其所在群落及生境的保護(hù)。

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