陳文年，卿東紅，張軒波

(1.內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)系，四川 內(nèi)江 641112;2.四川省高等學(xué)校特色農(nóng)業(yè)資源研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 內(nèi)江 641112)

沱江是長(zhǎng)江的重要支流，它發(fā)源于四川西北部的九頂山南麓，在瀘州注入長(zhǎng)江，整個(gè)流域位于四川盆地.沱江流域原生植被(亞熱帶常綠闊葉林)幾乎不復(fù)存在，取而代之的是各種人工或次生針葉林，這些次生針葉林是沱江流域的重要生態(tài)屏障，具有維持區(qū)域小氣候、保持水土和涵養(yǎng)水源等重要生態(tài)功能，對(duì)整個(gè)沱江流域的生態(tài)平衡起著重大調(diào)節(jié)作用［1-2］.同時(shí)，這些人工針葉林也是當(dāng)?shù)赜貌募靶讲闹匾膩?lái)源，具有較大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值.但是，沱江流域的森林覆蓋率很低［3，4］，因此，如何盡快地提高人工林的覆蓋面積，從而更好地發(fā)揮其生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益顯得十分必要.在人工林中，人工墨西哥柏(Cupressus lusitanica Mill.)林就是其中一種重要的代表類(lèi)型.目前對(duì)墨西哥柏人工針葉林的研究主要集中于對(duì)其喬木樹(shù)種引種栽培試驗(yàn)方面的研究［5-8］.另外，對(duì)其群落生物量及生產(chǎn)力方面有少量的報(bào)道［9］.從群落生態(tài)學(xué)角度，對(duì)該林分演替系列上的物種多樣性進(jìn)行的研究還未見(jiàn)報(bào)道.本文選擇墨西哥柏人工針葉林不同的演替階段為研究對(duì)象，揭示其群落物種多樣性隨栽培時(shí)間的變化規(guī)律，以期為當(dāng)?shù)厣锒鄻有缘谋Ｗo(hù)和人工針葉林的經(jīng)營(yíng)管理提供理論依據(jù).

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究地點(diǎn)位于四川省沱江流域中段的葫蘆口水庫(kù)丘陵區(qū)，在行政區(qū)劃上隸屬于四川省內(nèi)江市威遠(yuǎn)縣山王鎮(zhèn)(東經(jīng) 29°37＇，北緯 104°36＇).該區(qū)屬于盆地內(nèi)的低山區(qū)，植被以人工針葉林為主，平均海拔710m，年平均氣溫20.6℃，年均降雨量951mm，其中的60.4%發(fā)生在夏季，年蒸發(fā)量854.5mm，最熱月(7月)均溫 26.9 ℃，最冷月(1月)均溫7.4℃.該區(qū)有較多的人工墨西哥林，由于栽培時(shí)間的不同，形成了一個(gè)自然的演替梯度.由于從前的人為干擾，這些人工林所在的樣地在造林前已退化為荒坡草叢，造林后實(shí)行了封山措施，并在4齡和8齡時(shí)進(jìn)行過(guò)一次間伐，沒(méi)有其他撫育和干擾措施.

1.2 樣地設(shè)置

采用空間代替時(shí)間的方法，選擇坡度、坡向和坡位大致相同而林齡不同的人工墨西哥林作為研究的對(duì)象.在林齡5年、12年、20年的墨西哥林中分別設(shè)置一個(gè)300m2的樣地，同時(shí)在附近的針闊葉混交林中也設(shè)置同等大小的樣地作為對(duì)照.把每個(gè)樣地再分為3個(gè)10m×10m的樣方用以調(diào)查喬木種的株高、胸徑、株數(shù)、冠幅、蓋度等特征.在每個(gè)10m×10m的樣方中隨機(jī)設(shè)置2個(gè)5m×5m的樣方和2個(gè)1m×1m的樣方，分別用以調(diào)查灌木的種數(shù)、株(叢)數(shù)、高度和蓋度以及草本層的種數(shù)、株(叢)數(shù)和蓋度.3 m以下的木本植物算作灌木，3 m及3 m以上的木本植物算作喬木［10］.同時(shí)，記錄每個(gè)樣地的海拔、坡度、坡向、枯枝落葉層厚度及土層厚度等環(huán)境特征.各樣地的環(huán)境資料如表1所示.

表1 各樣地的環(huán)境資料

1.3 物種多樣性的計(jì)算方法

物種多樣性的計(jì)算采用物種豐富度指數(shù)，即樣地中物種總數(shù)，Simpson指數(shù)，Shamaon指數(shù)，基于Shannon指數(shù)的Pielou均勻度指數(shù).具體的計(jì)算公式參見(jiàn)文獻(xiàn)［11］和文獻(xiàn)［12］.

2 結(jié)果與分析

2.1 喬木層的物種多樣性

各齡林樣地的物種多樣性如表2所示.由于5齡林喬木層只有墨西哥柏，因此對(duì)該齡林喬木層的物種多樣性指數(shù)未作計(jì)算.從5齡林到20齡林，喬木層豐富度表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(shì).Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和Pielou指數(shù)的變化也呈現(xiàn)出同樣的變化趨勢(shì)，在3個(gè)齡林中，20齡林的值最大.12齡林、20齡林、針闊葉混交林三者相比，20齡林與針闊葉混交林喬木層的各多樣性指數(shù)很接近.這說(shuō)明，20齡林的墨西哥柏人工林，其喬木層中已經(jīng)有了較多的闊葉樹(shù)種.實(shí)際上，在調(diào)查過(guò)程中就發(fā)現(xiàn)20齡林的墨西哥柏樣地中喬木層已生長(zhǎng)較多的毛泡桐(Paulownia tomentosa)、樟樹(shù)(Cinnamomum camphora)、潤(rùn)楠(Machilus pingii)、油桐(Vernicia fordii)、楓香(Liquidambar formosana)等闊葉樹(shù)種，不過(guò)這些闊葉樹(shù)種的蓋度還相對(duì)較小，還沒(méi)有取代墨西哥柏在喬木層的建群種地位.從5齡林到20齡林，再到針闊葉混交林的演替過(guò)程中，可以看出喬木層樹(shù)種從量變到質(zhì)變的演替趨勢(shì).

表2 各樣地分層次物種多樣性()

表2 各樣地分層次物種多樣性()

2.2 灌木層的物種多樣性

從5齡林到20齡林，灌木層多樣性的變化表現(xiàn)出了逐漸降低的趨勢(shì)，這和喬木層是相反的(見(jiàn)表2).灌木層物種多樣性在5齡林最大，在20齡林和針闊葉混交林相對(duì)較小，這可能跟喬木層的郁閉度有關(guān).林冠郁閉度小，則林下光照強(qiáng)度相對(duì)就大，各種灌木生長(zhǎng)的可能性就大;而林冠郁閉度大，林下光照強(qiáng)度相對(duì)就小，在針闊葉混交林中，郁閉度達(dá)到83%，只有相對(duì)耐陰濕的灌木種類(lèi)才能夠存活下來(lái)，而那些陽(yáng)生性的樹(shù)種則逐漸被排除出了群落.在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，20齡林中的灌木主要有烏飯樹(shù)(Vaccinium bracteatum)、煙管莢蒾(Viburnum utile)、四川冬青(Ilex szechwanensis)、細(xì)齒葉柃(Eurya nitida)等少數(shù)種類(lèi)，不過(guò)灌木層蓋度還是較大的;而5齡林中的灌木有檵木(Loropetalum chinense)、烏飯樹(shù)、雙翅六道木(Abelia macrotera)、算盤(pán)子(Glochidion puberuna)、煙管莢蒾、米碎花(Eurya chinensis)、水紅木(Viburnum cylindricum)、火棘(Pyracantha fartuneana)、胡頹子 (Elaeagnus henryi)、映山紅(Rhododendron simsii)和細(xì)齒葉柃等種類(lèi).盡管5齡林中灌木種類(lèi)相對(duì)較多，但每一種都未形成大的蓋度.

2.3 草本層的物種多樣性

草本層的物種多樣性和灌木層表現(xiàn)出了幾乎完全相同的變化趨勢(shì)，在5齡林中最大，隨著時(shí)間的推移和群落的演替而逐漸降低，在20齡林和針闊葉混交林中最低.從5齡林到20齡林，豐富度降低了33.74，Simpson指數(shù)降低了4.99，Shannon指數(shù)降低了1.16，Pielou指數(shù)降低了0.13.草本層多樣性的這種變化趨勢(shì)主要跟喬木層和灌木層的的蓋度有關(guān).在5齡林，喬木層的多樣性和郁閉度低，灌木層雖然多樣性高但蓋度也低，這給林下草本的發(fā)育提供了更多的生態(tài)位，喜陰喜陽(yáng)的草本都能夠在此生長(zhǎng)，于是這一階段草本層多樣性高.隨著喬灌層的發(fā)育，特別是喬木層的蓋度加大，林下草本中相當(dāng)?shù)囊徊糠窒碴?yáng)的種類(lèi)被排擠出了群落，故在20齡林下草本層多樣性很低.20齡林和針闊葉混交林相比較，草本層的物種多樣性很接近.

2.4 總的物種多樣性

由于群落各層次間物種的某些數(shù)量特征不是等價(jià)的，群落總的物種多樣性不能簡(jiǎn)單地由各層的多樣性指數(shù)相加得到.由于物種豐富度是非常好的多樣性指標(biāo)［13-14］，因此這里采用物種豐富度，即各樣地所取樣方中的物種平均數(shù)來(lái)表示群落各演替階段總的物種多樣性(見(jiàn)表3).

表3 各林地總體物種多樣性

從表3可以看出，從5齡林到20齡林，總體物種豐富度呈現(xiàn)出明顯的下降趨勢(shì)，下降了52.83%.喬灌層的物種豐富度沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的變化趨勢(shì);灌草層的物種豐富度表現(xiàn)出了明顯的變化，下降了59.6%.喬灌層的物種豐富度沒(méi)有明顯的變化，這是由于喬木層物種數(shù)的增加和灌木層物種數(shù)減少的結(jié)果(見(jiàn)表2);灌草層物種豐富度的減少是由于灌木層物種數(shù)減少與草本層物種數(shù)減少二者共同作用的結(jié)果，其中草本層起了主要的作用.

3 討論

1)墨西哥柏原產(chǎn)墨西哥、危地馬拉等地，該樹(shù)種抗逆性強(qiáng)、生長(zhǎng)快［15-17］.

本研究的結(jié)果表明，在無(wú)太多人為干預(yù)的條件下，這種人工針葉林會(huì)向針闊葉混交林轉(zhuǎn)化，不久甚至?xí)萏鏋榈貛缘某＞G闊葉林.在其他針葉林中的研究也得出了類(lèi)似的結(jié)論［18-19］.從快速綠化及生態(tài)維護(hù)的角度看，墨西哥柏不失為研究區(qū)域優(yōu)良的造林樹(shù)種，在可能的情況下，沱江流域地區(qū)可以大量種植，以便在低中山區(qū)快速恢復(fù)植被.

2)本研究中，無(wú)論哪一個(gè)齡林，草本層的物種多樣性(以豐富度表示)在其總體多樣性中都占了很大的比重(如表2所示).由表2可以看出，林分總體物種多樣性主要是由草本層來(lái)決定的.在北方針葉林中的研究也得出了類(lèi)似的結(jié)論［20］，看來(lái)這在針葉林群落中可能帶有一定的普遍性.

3)從本研究的結(jié)果來(lái)看，林分的喬木層物種豐富度逐漸增加的同時(shí)，伴隨著灌草層物種豐富度的快速降低.

在闊葉林的演替系列中，物種豐富度卻是先由小變大，然后降低［21-22］.其原因可能與墨西哥柏的生長(zhǎng)特性有關(guān)，其迅速的生長(zhǎng)導(dǎo)致林冠快速郁閉，相當(dāng)一部分陽(yáng)生灌木和草本來(lái)不及適應(yīng)蔭蔽的林下環(huán)境，被淘汰了.另外，在闊葉林演替系列的演替前期，各層物種多樣性指數(shù)變異較大，演替后期，各層物種多樣性指數(shù)變異較小［23］，在本研究中，群落各層次多樣性的變化也表現(xiàn)出了這樣的趨勢(shì).顯然，在趨于穩(wěn)定的群落中多樣性也相對(duì)穩(wěn)定，這一點(diǎn)在針葉林與闊葉林中是相似的.

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