蔣清奎 劉匯濤 楊福合 高秀華 邢秀梅

水貂是具有極高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的珍貴毛皮動(dòng)物，貂皮以其輕便保暖、毛絨細(xì)密、毛質(zhì)柔軟而被譽(yù)為“軟黃金”，是國(guó)際裘皮產(chǎn)業(yè)的支柱。近年來(lái)隨著國(guó)內(nèi)養(yǎng)貂業(yè)不斷發(fā)展，水貂營(yíng)養(yǎng)相關(guān)研究不斷增多。作為水貂養(yǎng)殖重要的階段之一，繁殖期水貂營(yíng)養(yǎng)是整個(gè)生產(chǎn)過(guò)程的關(guān)鍵，蛋白質(zhì)飼料是飼料中價(jià)格最貴的原料[1]，針對(duì)繁殖期水貂生理特點(diǎn)，在不影響水貂正常繁殖性能的基礎(chǔ)上降低飼料原料中的蛋白質(zhì)水平將會(huì)降低飼養(yǎng)成本，提高生產(chǎn)效益。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者在繁殖期水貂生理特點(diǎn)、蛋白質(zhì)及氨基酸營(yíng)養(yǎng)需要方面開(kāi)展了一些研究工作，本文結(jié)合國(guó)內(nèi)外研究文獻(xiàn)綜述如下。

1 水貂繁殖特點(diǎn)

在自然條件下，水貂屬于嚴(yán)格的季節(jié)性繁殖動(dòng)物，繁殖周期與光照的季節(jié)變化密切相關(guān)。雌性水貂繁殖期分為準(zhǔn)備配種期、配種期、妊娠期、哺乳期四個(gè)階段。一般來(lái)講，冬至到第二年2月下旬為準(zhǔn)備配種期，3月1日～3月24日為配種期，配種結(jié)束后，雌性水貂進(jìn)入妊娠期，經(jīng)過(guò)約45 d，大約在4月20日進(jìn)入產(chǎn)仔哺乳期，4月下旬到5月上旬是水貂集中產(chǎn)仔時(shí)期[2]。

1.1 水貂發(fā)情時(shí)間

水貂春季發(fā)情，其生殖器官在一年中隨季節(jié)的不同呈現(xiàn)出周期性變化。雄性水貂以睪丸變化最為明顯，每年11月下旬至翌年2月下旬，雄水貂睪丸迅速發(fā)育，至2月下旬時(shí)附睪中有大量精子形成，開(kāi)始分泌大量雄性激素，水貂陸續(xù)出現(xiàn)性欲[3]，3月上旬雄性水貂性欲旺盛，發(fā)情表現(xiàn)明顯，開(kāi)始進(jìn)入配種期，3月下旬獲得春分長(zhǎng)日照信號(hào)刺激以后，配種能力減退，睪丸逐漸退化縮小，4月份進(jìn)入靜止期。雌性水貂的生殖器官變化周期與雄性水貂基本相同，主要表現(xiàn)為卵巢體積的變化、陰門的變化、輸卵管的變化和陰道上皮的變化[4]。

1.2 水貂發(fā)情周期

雌性水貂在配種期有2～4個(gè)發(fā)情周期，受孕后仍能夠發(fā)情、接受交配并再次受孕。每個(gè)發(fā)情周期時(shí)間為7～9 d，其中持續(xù)期1～3 d，間情期5～6 d。水貂在一個(gè)發(fā)情周期中受配形成受精卵后，卵巢黃體開(kāi)始進(jìn)入休眠狀態(tài)，但并不立即分泌孕酮，從而導(dǎo)致受精卵不能著床。此時(shí)母貂體內(nèi)血液雌激素水平較高，故下個(gè)發(fā)情周期來(lái)臨時(shí)，母貂還可再次接受交配并形成新受精卵，上一發(fā)情周期形成的受精卵則大部分被排出體外，所以間隔8～10 d配種2次（亦稱異期復(fù)配）的水貂生出的仔貂可能來(lái)自2次不同排卵時(shí)期[5]。

當(dāng)受到春分（長(zhǎng)日照）信號(hào)刺激后，受孕母貂結(jié)束體內(nèi)黃體休眠期，受精卵開(kāi)始陸續(xù)著床并發(fā)育形成胚胎，這種現(xiàn)象稱為水貂的異期復(fù)孕[5]。

1.3 水貂排卵

水貂具有刺激性排卵和多次排卵的特性，其排卵需要受到交配或類似刺激時(shí)才能發(fā)生。此外，6 min以上的交配還可加快射入子宮的精子向輸卵管的運(yùn)行速度。排卵一般發(fā)生在交配后的48 h（28～72 h）左右，少數(shù)水貂也可自發(fā)排卵[4]。在配種季節(jié)，水貂卵巢中以約8 d的時(shí)間間隔為周期，形成4次或更多次的卵泡成熟期。在排卵后數(shù)小時(shí)內(nèi)成熟卵泡會(huì)出現(xiàn)閉鎖現(xiàn)象，但大多數(shù)母貂的妊娠黃體并不能立即形成具備分泌孕酮的功能，先要經(jīng)過(guò)一個(gè)6～10 d的休滯期。在黃體休滯期里，卵巢內(nèi)又出現(xiàn)一批接近成熟的卵泡，繼續(xù)發(fā)育至成熟后開(kāi)始分泌雌激素，從而再次引起發(fā)情和交配，刺激出現(xiàn)下一次排卵[5]。

1.4 水貂受精部位

水貂受精部位與多數(shù)家畜相同，在輸卵管上端大約1/3處。水貂陰道長(zhǎng)度一般3.9～4.9 cm，陰道前部及前庭黏膜上分布有縱行走向皺褶；陰道近子宮處黏膜分布有橫行走向皺褶。不同于其它家畜的是，水貂陰道近子宮端的背部有一個(gè)半圓形的袋，在發(fā)情期此袋約深5 mm、寬6.5 mm，隨著生殖道發(fā)育，在懷孕后期變淺至4 mm、寬達(dá)7 mm。子宮頸在陰道袋基部偏右側(cè)。據(jù)解剖學(xué)觀察推測(cè)，母貂陰道袋在交配時(shí)的作用主要是固定陰莖、保證精液直接射入子宮內(nèi)，而非臨時(shí)的納精器官[6]。

精子在母貂生殖道環(huán)境內(nèi)，有受精能力的時(shí)間不超過(guò)48 h，成熟卵子排出后到達(dá)受精部位時(shí)間不超過(guò)12 h，每個(gè)發(fā)情周期平均排卵（8.7±0.3）個(gè)。一般哺乳動(dòng)物的輸卵管壁上僅存在分泌細(xì)胞，分泌營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)滿足受精卵著床前的短期營(yíng)養(yǎng)需要。組織學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，水貂輸卵管固有層上分布著一些膜內(nèi)腺體，這些膜內(nèi)腺體的作用是為水貂胚泡游離期提供大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。研究表明，水貂受精卵從受精部位轉(zhuǎn)移到子宮需要6～11 d時(shí)間，其輸卵管固有層膜內(nèi)腺體與它特殊的胚胎發(fā)育過(guò)程密切相關(guān)[7]。

2 水貂消化特點(diǎn)

水貂是單胃食肉動(dòng)物，其消化道比較短，僅為體長(zhǎng)的3～4倍，消化腺主要分泌酶類有蛋白酶、脂肪酶以及少量淀粉酶。對(duì)水貂小腸內(nèi)源酶種類和活性的研究結(jié)果表明，水貂小腸黏膜中含有豐富的脂肪酶、蔗糖酶、肽酶和蛋白酶，但淀粉酶含量較低[8]，這決定了水貂日糧必須以蛋白含量高的動(dòng)物性飼料為主。水貂對(duì)植物性蛋白質(zhì)飼料的消化能力較弱，對(duì)纖維素消化能力非常低，因此水貂日糧中谷物添加量不宜過(guò)大，而且必須膨化后再進(jìn)行飼喂。水貂沒(méi)有體內(nèi)合成維生素的能力，所需維生素必須從飼料中獲取。繁殖期飼料中所含維生素一般不能滿足水貂營(yíng)養(yǎng)需要，應(yīng)額外補(bǔ)充[9]。水貂無(wú)盲腸，胃容積小，僅為60～100 ml，飼料在胃腸中停留時(shí)間僅為2 h左右[9]。

3 繁殖期水貂蛋白與氨基酸需要研究

3.1 蛋白質(zhì)飼料供應(yīng)對(duì)水貂繁殖性能影響的研究

蛋白質(zhì)是一切生命體在各個(gè)生命時(shí)期活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。水貂常用蛋白質(zhì)飼料消化參數(shù)見(jiàn)NRC:Nutrient Requirementsof Mink and Foxes[10]。若水貂體內(nèi)蛋白質(zhì)供給量不足，會(huì)引起水貂體重減輕，繁殖力下降。準(zhǔn)備配種期蛋白質(zhì)供應(yīng)不足，可能導(dǎo)致公貂因睪丸偏小軟化而減少精子數(shù)量，增高畸形率并且降低活力；母貂方面會(huì)引起卵巢、子宮發(fā)育不良，不發(fā)情或隱性發(fā)情，從而不易受孕。妊娠期蛋白質(zhì)不足會(huì)引起胎兒發(fā)育不完全，甚至出現(xiàn)怪胎、死胎及弱胎；泌乳期蛋白質(zhì)不足則會(huì)使母貂泌乳能力降低，仔貂吃不到足夠的乳汁因而生長(zhǎng)緩慢，嚴(yán)重的甚至因營(yíng)養(yǎng)不良癥而死亡，不死的則變成僵貂[11]。

早期研究建議，哺乳期和仔貂生長(zhǎng)早期，日糧蛋白質(zhì)含量對(duì)仔貂生長(zhǎng)的影響是有限的，哺乳期蛋白質(zhì)需要估計(jì)在34%～42%ME。研究得出，當(dāng)日糧可消化蛋白質(zhì)水平為42%ME時(shí)，仔貂生長(zhǎng)性能優(yōu)于飼喂可消化蛋白質(zhì)水平為34%ME日糧的仔貂[12]。Joer-gensen等[13]研究認(rèn)為，水貂泌乳期日糧可消化蛋白質(zhì)水平大于40%ME。

Damgaard等[14]近年來(lái)重新評(píng)定了日糧蛋白質(zhì)供應(yīng)對(duì)于水貂配種、妊娠和泌乳性能的影響，研究發(fā)現(xiàn)，日糧中可消化蛋白質(zhì)應(yīng)由61%ME減少到39%ME，脂肪含量保持在36%ME水平時(shí)，各試驗(yàn)組間仔貂生長(zhǎng)和育仔母貂健康狀態(tài)沒(méi)有差異。在最小蛋白質(zhì)組，母貂失重最高時(shí)期為哺乳期3～4周，哺乳母貂在整個(gè)哺乳期總失重平均為21%～28%，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與哺乳期前1～5周相比，哺乳期第6周母貂血漿游離脂肪酸（FFA）濃度較低。FFA水平是反映母貂體脂肪存積動(dòng)員情況的指標(biāo)，分析可知，母體動(dòng)用體脂肪能力在泌乳后期有所下降。

3.2 繁殖期蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)需要

水貂的繁殖期可劃分為三個(gè)階段，一是從取皮期到3月份交配期，這時(shí)蛋白質(zhì)的需要量主要用來(lái)維持生命；二是妊娠期，從配種結(jié)束到母貂分娩，這個(gè)時(shí)期蛋白質(zhì)的需要量一部分維持生命需要，另一部分用于滿足胎兒生長(zhǎng)的需要；三是哺乳期通常也被認(rèn)為是繁殖期的一部分[15]。仔貂出生后前3～4周蛋白質(zhì)來(lái)源以母貂泌乳為主，而到6～8周（斷乳期）蛋白質(zhì)則應(yīng)以滿足仔貂對(duì)易消化營(yíng)養(yǎng)物的需要為主[16]。

在斯堪的那維亞國(guó)家曾普遍存在的觀點(diǎn)是繁殖期應(yīng)采用高蛋白質(zhì)日糧。在丹麥，日糧中蛋白質(zhì)含量一般在可消化蛋白質(zhì)占ME 50%～58%。而挪威、瑞典和芬蘭的日糧中蛋白質(zhì)含量通常為可消化蛋白質(zhì)占ME 30%～50%。許多試驗(yàn)結(jié)果一致表明，可消化蛋白質(zhì)占ME 26%～27%時(shí)可以滿足產(chǎn)仔前期的需要。而與蛋白質(zhì)含量高的組比較，在哺乳期飼喂可消化蛋白質(zhì)占代謝能的26%～27%的試驗(yàn)組水貂生殖能力較差[15]。有試驗(yàn)結(jié)果表明，在哺乳期母貂以及仔貂早期生長(zhǎng)發(fā)育，飼喂可消化蛋白質(zhì)占代謝能38%～39%的日糧可滿足蛋白質(zhì)的需要[16]。

哺乳期不同蛋白質(zhì)水平（可消化蛋白質(zhì)占ME的21%～54%）的試驗(yàn)表明，當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)水平低于可消化蛋白質(zhì)占ME 42%時(shí)，即使在仔貂采食固體飼料前，也不能滿足仔貂最大增重的需要，由此可以得出母貂最大產(chǎn)乳量的蛋白質(zhì)需要量沒(méi)有得到滿足。飼喂不同蛋白質(zhì)含量日糧（從可消化蛋白質(zhì)占ME 13%～57%）的試驗(yàn)顯示，各試驗(yàn)組標(biāo)準(zhǔn)幼貂的增重沒(méi)有差異。使用含可消化蛋白質(zhì)占ME 38%的日糧飼喂一組咖啡色幼貂，其增重呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)[17]。

3.3 繁殖期氨基酸營(yíng)養(yǎng)需要

氨基酸是蛋白質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位，動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)的需要本質(zhì)上是對(duì)氨基酸的需要。氨基酸又分為必需氨基酸和非必需氨基酸兩種。水貂的必需氨基酸主要有：蛋氨酸、賴氨酸、蘇氨酸、色氨酸、纈氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、異亮氨酸等[15]。八十年代研究了降低普通丹麥標(biāo)準(zhǔn)日糧中蛋白質(zhì)含量的同時(shí)，又添加四種不同氨基酸對(duì)水貂的影響。試驗(yàn)中，當(dāng)哺乳期基礎(chǔ)日糧含有可消化蛋白質(zhì)占ME 39%時(shí)，添加蛋氨酸、賴氨酸和蘇氨酸，各試驗(yàn)組并未出現(xiàn)統(tǒng)計(jì)上的顯著差異。但是添加異亮氨酸試驗(yàn)組則出現(xiàn)負(fù)反應(yīng)[13]。雖然統(tǒng)計(jì)上沒(méi)有顯著性差異，但應(yīng)值得注意。

哺乳期母貂和8～10周齡前的生長(zhǎng)早期幼貂處于蛋白質(zhì)需要最高的時(shí)期。試驗(yàn)表明，哺乳期幼貂生長(zhǎng)的第一限制性氨基酸是賴氨酸。大多數(shù)試驗(yàn)證實(shí)，可消化蛋白質(zhì)占ME 40%～45%的日糧可滿足哺乳期母貂和8～10周齡前的生長(zhǎng)早期幼貂對(duì)蛋白質(zhì)和氨基酸的需要[18]。蛋白質(zhì)水平等于可消化蛋白質(zhì)占ME的30%時(shí)，不會(huì)影響母貂窩產(chǎn)仔數(shù)和空懷百分率。但是當(dāng)哺乳期日糧蛋白質(zhì)含量低于可消化蛋白質(zhì)占ME的40%時(shí)，其含量與仔貂增重和死亡率呈負(fù)相關(guān)[17]。

4 研究方向與存在的問(wèn)題

在水貂蛋白質(zhì)和氨基酸營(yíng)養(yǎng)研究上隨著蛋白質(zhì)需要研究的深入，生產(chǎn)中水貂日糧蛋白質(zhì)所占比例有減少的趨勢(shì)，當(dāng)日糧中蛋白質(zhì)含量超過(guò)需求時(shí)，蛋白質(zhì)成為水貂最重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，作為能源物質(zhì)的比例增加。水貂依靠氨基酸進(jìn)行糖原合成以保持血糖水平，從而導(dǎo)致了高氮損失，這一過(guò)程在妊娠期和哺乳期可能進(jìn)一步加強(qiáng)。而國(guó)內(nèi)外科研工作者在繁殖期這一特殊時(shí)期的蛋白質(zhì)、氨基酸營(yíng)養(yǎng)方面的研究較少，一些相關(guān)數(shù)據(jù)均是早期獲得。在飼養(yǎng)方式發(fā)生了巨大變化的今天，有必要采用現(xiàn)代試驗(yàn)方法，結(jié)合免疫學(xué)、現(xiàn)代分子生物學(xué)等，依據(jù)繁殖期水貂生理特點(diǎn)，加強(qiáng)繁殖期水貂的消化生理學(xué)和蛋白質(zhì)合成領(lǐng)域的基礎(chǔ)研究，評(píng)價(jià)繁殖期水貂蛋白質(zhì)、氨基酸的需求量，建立繁殖期水貂的理想氨基酸模式，從而為降低水貂生產(chǎn)成本、提高飼料利用率、最大限度地發(fā)揮水貂繁殖性能提供理論基礎(chǔ)和現(xiàn)實(shí)指導(dǎo)。

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