羅宏德　萬麗霞　馬映榮　賈陽陽　樊花榮

摘要 2019年4—6月，在甘肅鹽池灣國家級自然保護區(qū)采用定點觀察法和樣方法對斑頭雁繁殖期覓食地選擇進行了研究。共測定了64個覓食利用樣方和60個對照樣方的8個生態(tài)因子。結(jié)果表明，斑頭雁繁殖期傾向于在草甸、河岸和淺水沼澤泥灘中覓食，對鹽堿地和灘地有回避性。通過 Mann-Whitney檢驗發(fā)現(xiàn)距明水面距離、距放牧區(qū)距離、植被物種豐富度3個因子在斑頭雁覓食樣方與對照樣方間的差異達到極顯著水平（P<0.01），植被高度和植被蓋度2個因子也達到顯著水平（P<0.05）。主成分分析表明，食物和安全因子是斑頭雁繁殖期覓食地選擇的主要因素，此外干擾因子和水體因子對其覓食地選擇也有一定影響。

關(guān)鍵詞 斑頭雁;樣方法;繁殖期;覓食地;主成分分析

中圖分類號 Q 958文獻標識碼 A文章編號 0517-6611（2020）16-0102-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.16.027

Study on the Selection of Foraging Sites in the Breeding Period of the Anser indicus in Yanchi Bay of Gansu Province

LUO Hong-de，WAN Li-xia， MA Ying-rong et al

（College of Life Sciences， Northwest Normal University， Lanzhou， Gansu 730070）

Abstract From April to June of 2019， the selection of foraging sites in the breeding period of Anser indicus was studied in the Yanchiwan National Nature Reserve in Gansu Province by using fixed-point observation methods and sample plot methods. A total of 8 ecological factors were determined for 64 foraging use samples and 60 control samples. The results showed that the breeding period of the bar-headed geese tended to forage in meadows， river banks and shallow water swamp mudflats， and it was evasive to saline-alkali land and beach land. Through the Mann-Whitney test， it was found that the distance from the clear water surface， the distance from the grazing area， and the species richness of the vegetation reached a very significant level in the difference between the food sample plot and the control sample plot （P<0.01）. Two factors of vegetation height and vegetation coverage， also reached significant levels （P<0.05）. Principal component analysis showed that food and safety factors were the main factors for the selection of foraging sites in the breeding period of bar-headed geese. In addition， interference factors and water body factors also had an effect on the choice of foraging sites.

Key words Anser indicus;Sample plot method;Breeding period;Foraging sites;Principal component analysis

基金項目 生態(tài)環(huán)境部甘肅肅北縣鳥類監(jiān)測項目（2018NNU62）。

作者簡介 羅宏德（1993—），男，甘肅民勤人，碩士研究生，研究方向：斑頭雁繁殖生態(tài)。

收稿日期 2020-02-12

斑頭雁（Anser indicus）隸屬雁形目鴨科鴨屬，是體型略小的雁，無亞種分化[1]。主要繁殖于蒙古及中國的青海、西藏、新疆、甘肅等地以及印度北部的沼澤及高原湖泊，在中國云南、貴州、西藏南部及印度、緬甸、孟加拉國等地越冬[2]。目前，國內(nèi)外對斑頭雁的研究主要集中在適應(yīng)缺氧環(huán)境的生理機制[3-5]、種群特征[6-7]、繁殖生態(tài)[8-12]、種內(nèi)巢寄生[13]、遷徙路線[14-15]、越冬行為[16]和食性[17]等方面。但對斑頭雁覓食地選擇研究較少，僅見對斑頭雁越冬覓食地選擇研究[18-19]。繁殖期是決定鳥類種群數(shù)量動態(tài)的關(guān)鍵時刻，鳥類在這一時期對覓食棲息地的利用尤為重要[20]。筆者于2019年4—6月以甘肅鹽池灣國家級自然保護區(qū)為研究區(qū)域，對保護區(qū)內(nèi)斑頭雁繁殖期覓食地選擇進行了調(diào)查，旨在為斑頭雁的保護和科學(xué)管理提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)概況

甘肅鹽池灣國家級自然保護區(qū)（以下簡稱保護區(qū)）地處甘肅省肅北蒙古族自治縣東南部，黨河、榆林河、疏勒河的上游，位于95°21′～97°10′E，38°26′～39°52′N。保護區(qū)東西最長約 152 km，南北最寬約150 km，總面積達136萬 hm2。自北而南有四座大山，即大雪山、疏勒南山、野馬南山和黨河南山，最高海拔 5 483 m，最低海拔2 600 m。保護區(qū)屬于高寒干旱氣候[21]，其自然環(huán)境錯綜復(fù)雜，生態(tài)系統(tǒng)多種多樣，比如冰川凍土生態(tài)系統(tǒng)、高山草甸生態(tài)系統(tǒng)、高山草原生態(tài)系統(tǒng)、溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)和濕地生態(tài)系統(tǒng)等[22]。

保護區(qū)內(nèi)濕地主要由沼澤構(gòu)成，按照其植被特征，可將沼澤植被分為蘆葦沼澤群系、細葉眼子菜群系、叢生苔草沼澤群系[23]。叢生苔草（Carex caespotitia）沼澤群系包括叢生苔草、小燈芯草（Juncus bufonius），伴生種有海乳草（Glaux? maritima）等。蘆葦沼澤群系伴生種有水燭（Typha angustifolia）、沼針藺（Eleochmris phragmieus）等。細葉眼子菜（Potamogeton pectinatus）是一種沉水植物，屬于典型的水生植物。該群系中伴生種種類缺乏，群落較為單一。

2 研究方法

2.1 利用樣方的設(shè)定

根據(jù)保護區(qū)內(nèi)繁殖斑頭雁的實際分布，采用定點法和樣方法對斑頭雁繁殖期覓食地進行了調(diào)查。在保護區(qū)內(nèi)的3個固定繁殖樣點，分別用20～40倍雙筒望遠鏡（SWAROVSKI）和20～60倍單筒望遠鏡（Carl Zeiss）搜尋斑頭雁的繁殖對，觀察其覓食活動，同時參照地面標識物并結(jié)合行為特征（如驅(qū)趕行為和換孵行為等）來確定其覓食地生境類型和覓食范圍，再通過激光測距儀以及雙筒望遠鏡確認覓食區(qū)域的確切地面位置，待斑頭雁覓食飛走后，進入覓食地，并用GPS定位。參照前人對白枕鶴[24]和東方白鸛[25-26]的研究以及實際情況，在確定的覓食區(qū)域內(nèi)隨機選取一點，設(shè)置1 m×1 m樣方1個，在該點東、南、西、北4個方向5～10 m 處分別設(shè)1 m×1 m樣方1 個，測量每個樣方內(nèi)的植被高度（vegetation height）、植被密度（vegetation density）、植被蓋度（vegetation coverage）、水深（depth of water）、距明水面距離（distance to water）、距放牧區(qū)距離（distance to grazing area）、距小路距離（distance to the trail）、植被物種豐富度（vegetation species richness）等生境變量，取其平均值表征利用樣方的生境特征，并記錄樣方內(nèi)植被類型。生境變量測量的具體方法如下：①植被類型?？煞譃椴莸?、鹽堿地、河岸、沼澤泥灘地、灘地。②植被高度（cm）。測量樣方內(nèi)植被平均自然高度。③植被密度（株/m2）。在樣方4角選取4個0.25 m×0.25 m的小樣方，計數(shù)其中每種植物的數(shù)量，再以4個小樣方中所有植物的總株數(shù)除以4個小樣方的總面積，以反映樣方中的植被密度。④植被蓋度。以樣方內(nèi)所有植物的投影面積占樣方面積的百分比，分為 4 個等級（0～25%、26%～50%、1%～75%、76%～100%），分別賦值1、2、3、4。⑤水深（cm）。測量樣方內(nèi)東、南、西、北、中5 個不同方位的水深，取平均值。⑥距明水面距離（m）。樣方到最近一個面積大于25 m2明水面的直線距離，使用紅外測距儀（SWAROVSKILaser8x30）測量。⑦距放牧區(qū)距離（m）。樣方到最近放牧區(qū)的直線距離，使用紅外測距儀測量。⑧距小路距離（m）。樣方到最近小路的直線距離，使用紅外測距儀測量。⑨植被物種豐富度（種）。即樣方內(nèi)植物物種總數(shù)。

2.2 對照樣方的設(shè)定

為了保證對照樣方的隨機性，參照張洪海等[27]、騰麗微等[28]的研究方法，將研究區(qū)分為 182個面積相等或相近的區(qū)域，使對照樣方覆蓋整個研究區(qū)。如果在對照樣方內(nèi)有斑頭雁覓食，那么將該樣方剔除。在對照樣方內(nèi)測量并記錄與利用樣方相同的生境變量。

2.3 數(shù)據(jù)分析

利用卡方檢驗分析斑頭雁覓食區(qū)與對照區(qū)在非數(shù)值型生態(tài)因子的利用上是否存在差異，再對覓食地樣方與對照樣方進行差異性分析。在對數(shù)值型變量進行分析前，對所有數(shù)據(jù)進行Kolomogorov -Smirnov test檢驗是否符合正態(tài)分布。對符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進行t檢驗，對不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)使用Mann-Whitney U法檢驗。對斑頭雁覓食地生境樣方的8個生境因子的數(shù)據(jù)進行主成分分析（principal component analysis），提取特征值為1的主成分，基于相關(guān)矩陣，并進行最大方差旋轉(zhuǎn)，以確定在斑頭雁覓食地選擇上起主要作用的生境因子。所有數(shù)據(jù)分析和檢驗均使用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件進行。

3 結(jié)果與分析

3.1 繁殖期覓食棲息地類型

繁殖期共觀察到覓食斑頭雁322只，共建立64個覓食利用樣方和60個對照樣方。在研究區(qū)域的5種棲息地類型中，斑頭雁對覓食地類型有著明顯選擇性（χ2=26.03，df=4，P<0.01），傾向于選擇草甸、河岸和沼澤泥灘地作為覓食地，其中草甸比例最高（47.83%），其次河岸（31.68%），沼澤泥灘地較少（16.46%），回避鹽堿地和灘地（僅4.03%）。

3.2 利用樣方與對照樣方比較

利用單個樣本的Kolmogorov-Smirnov Test 檢驗覓食生境變量，結(jié)果均不符合正態(tài)分布，故均采用 Mann-Whitney U-檢驗。通過對斑頭雁覓食地利用樣方和對照樣方各生境因子進行差異性分析表明，距明水面距離、距放牧區(qū)距離、植被物種豐富度這3個指標存在極顯著差異（P<0.01），植被高度、植被蓋度2個指標存在顯著性差異（P<0.05），說明斑頭雁偏好植被高度和植被蓋度較低、距明水面距離較近、距放牧區(qū)距離較遠和植被物種豐富度較高的覓食地（表1）。

3.3 覓食地生境因子的主成分分析

通過對代表覓食地生境特征的8個生境因子進行主成分分析，并進行最大方差法旋轉(zhuǎn)，結(jié)果表明前4個主成分的特征值均大于1，其累積貢獻率達到88.733%，說明這4個主成分基本包括了8個生境因子的大部分信息，能夠反映影響斑頭雁覓食地生境選擇的主要因素，因此提取這4個主成分并計算其相應(yīng)的特征向量。

從表2可以看出，第一主成分主要包括植被物種豐富度和植被密度，可被視為食物因子;第二主成分包括植被蓋度和植被高度，這2個生境因子除了反映覓食地食物量之外，還與覓食地的隱蔽性與安全性有關(guān)，可被視為食物及安全因子;第三主成分包括距放牧區(qū)距離和距最近小路距離，反映斑頭雁覓食區(qū)域的干擾因素和強度，可被視為干擾因子;第四主成分包括水深和距明水面距離，反映覓食地周邊水域條件，可被視為水體因子。由此可見，斑頭雁在繁殖期覓食地選擇時，食物和安全因素對其影響最大，其次是距干擾源距離和覓食地周邊水體條件。

4 討論

繁殖季節(jié)是動物生存繁衍的關(guān)鍵時期。適宜的覓食地不僅促進動物的繁殖成功率，而且影響其種群的適合度[29-30]，因此繁殖期的覓食地選擇對于動物生存至關(guān)重要。其中，植被特征影響著生境中食物資源和安全性，進而對動物覓食地選擇起決定性的作用[31]。該研究也發(fā)現(xiàn)，由植被物種豐富度、植被密度、植被高度、植被蓋度構(gòu)成的食物和安全因子對于斑頭雁繁殖季的覓食地選擇最為重要。斑頭雁覓食地的植被平均高度為5.66 cm，植被蓋度為50%～75%，均顯著小于對照樣方，較矮的植被高度和合適的植被蓋度能夠在保證充足食物的同時，為斑頭雁提供視野開闊的覓食場所，使其在覓食過程中能夠提前發(fā)現(xiàn)并逃離天敵的捕食。因此，適宜的植被結(jié)構(gòu)能夠影響食物資源和安全性，是影響斑頭雁繁殖期覓食地選擇的首要因素。這與楊延峰等[18]對貴州草海斑頭雁越冬覓食地選擇研究結(jié)果略有不同，主要因為越冬期相比繁殖期植被缺乏，覓食地周圍植被未能對覓食中斑頭雁形成有效遮擋，其次，越冬覓食地主要選擇草甸和農(nóng)田，受到的人為干擾較為嚴重，所以越冬期斑頭雁將干擾因子作為首選因子。

大量研究表明，干擾對鳥類的覓食地選擇有重要影響[32-33]。以往研究表明，丹頂鶴[34]、白枕鶴[24，35]、東方白鸛[36]等多種濕地鳥類的覓食地選擇都傾向于選擇遠離干擾。本研究發(fā)現(xiàn)，鹽池灣斑頭雁繁殖期偏好選擇在離小路和放牧區(qū)域較遠的地方覓食，這與楊延峰等[18]對斑頭雁越冬覓食地選擇研究一致。鹽池灣存在一定的放牧現(xiàn)象，放養(yǎng)的牲畜和牧犬都可能會對繁殖期的斑頭雁及其卵和幼鳥產(chǎn)生威脅。因此，斑頭雁在選擇覓食地時傾向于遠離放牧區(qū)域和道路，從而盡可能降低干擾帶來的消極影響。

水源是野生動物生境選擇的三要素之一[24]。該研究發(fā)現(xiàn)，對斑頭雁而言，較近的水體條件不僅可以滿足其覓食需求，而且可以在發(fā)現(xiàn)敵害時為其提供就近避難場所。此外，斑頭雁繁殖期所選擇的覓食地距明水面距離較近且沼澤泥灘地水位較淺。一方面，斑頭雁低頭覓食時，警戒性較差，較近的明水面可滿足其安全需求;另一方面，沼澤泥灘地的水深不足5 cm，通常不超過植被高度（5.66 cm），利于斑頭雁發(fā)現(xiàn)和獲取濕地中的食物。

5 結(jié)論與建議

5.1 結(jié)論

覓食質(zhì)量直接影響斑頭雁繁殖期的孵卵和育雛。因此，斑頭雁繁殖期覓食地保護至關(guān)重要。該研究針對鹽池灣斑頭雁覓食地選擇研究結(jié)果提出相應(yīng)的保護建議，主要包括：①研究發(fā)現(xiàn)，斑頭雁在覓食中回避一些放牧區(qū)域，傾向于選擇離牧區(qū)較遠的地方覓食。②在繁殖后期，斑頭雁雛鳥破殼后，發(fā)現(xiàn)有牧犬追逐斑頭雁并取食幼鳥的現(xiàn)象。③研究表明，斑頭雁偏好選擇植物多樣性高的覓食地。

5.2 建議

（1）建議加大管理力度，合理有效地控制放牧面積，減小放牧強度。

（2）建議對當?shù)啬撩襁M行宣傳教育，適當減少棲息地內(nèi)牧犬數(shù)量并且改變其放養(yǎng)的現(xiàn)狀。

（3）建議注意濕地內(nèi)的植被結(jié)構(gòu)，維持多樣性格局。

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