孫利娜，李 賀，郜希君，李便允，鐘景紅

（河北通達(dá)飼料有限公司，河北 獻(xiàn)縣 062250）

在反芻動(dòng)物日糧組合中，粗飼料是奶牛主要的粗纖維物質(zhì)來源，也是重要的能量來源，在奶牛生產(chǎn)中發(fā)揮著重要作用。由于粗纖維組成和結(jié)構(gòu)的差異，使得家畜對粗纖維的利用率變化很大。其中，木質(zhì)素已經(jīng)被確認(rèn)為粗纖維消化最主要的限制性因素，細(xì)胞組織水平的機(jī)械因素也對粗纖維消化有限制作用[1]。由于這些限制因素的存在，導(dǎo)致動(dòng)物的采食量低、消化率低，造成了生產(chǎn)效率的低下。提高粗纖維的利用率已經(jīng)成為我們關(guān)注的焦點(diǎn)。

大量研究表明，采用物理和化學(xué)預(yù)處理、合理補(bǔ)飼、使用添加劑等以平衡粗飼料營養(yǎng)成分，可改善其適口性，提高粗飼料的有效營養(yǎng)成分和消化率。另外，注重日糧的組合和飼喂方法，日糧組成之間及其與消化系統(tǒng)之間的互作對飼料營養(yǎng)價(jià)值的影響以及營養(yǎng)調(diào)控理論的出現(xiàn)，是近年來營養(yǎng)學(xué)研究的重點(diǎn)。據(jù)報(bào)道，由于組合效應(yīng)而引起的飼料消化率的升高或降低的程度是相當(dāng)大的。因此，通過適當(dāng)?shù)臓I養(yǎng)調(diào)控措施，在考慮飼料間互作的前提下，合理搭配反芻動(dòng)物全混合日糧，給瘤胃微生物創(chuàng)造一個(gè)分解纖維素的最適條件，可最大限度的提高反芻動(dòng)物粗纖維的利用率。本文就飼料組合效應(yīng)在提高反芻動(dòng)物日糧粗纖維消化率方面的研究進(jìn)行了詳細(xì)闡述。

1 飼料間組合效應(yīng)的評定指標(biāo)和發(fā)生機(jī)制

1.1 飼料組合效應(yīng)

早在19世紀(jì)末，德國學(xué)者就發(fā)現(xiàn)日糧的各種飼料成分之間存在著互作效應(yīng)。國內(nèi)外許多專家進(jìn)行研究提出，不同飼料配合后會產(chǎn)生營養(yǎng)物質(zhì)之間互作的整體效應(yīng)，包括營養(yǎng)因素與非營養(yǎng)因素或措施之間的互作效應(yīng)。有研究人員對飼料的組合效應(yīng)進(jìn)行了重新定義：若飼料間的整體互作使日糧內(nèi)某種營養(yǎng)成分利用率或采食量高于各種飼料的加權(quán)值或?qū)φ罩?，為正組合效應(yīng)；反之為負(fù)組合效應(yīng)；若二者相等，為零組合效應(yīng)。

1.2 衡量指標(biāo)

目前用于衡量組合效應(yīng)的指標(biāo)主要包括能量在內(nèi)的所有營養(yǎng)物質(zhì)的各種消化率指標(biāo)。此外，采食量的變化也應(yīng)該作為衡量飼料組合效應(yīng)的指標(biāo)。

1.2.1 各營養(yǎng)物質(zhì)消化率

從消化率的角度出發(fā)，當(dāng)某一日糧的消化率不等于組成該日糧的各種飼料消化率的加權(quán)值時(shí)，就意味著產(chǎn)生了組合效應(yīng)。有學(xué)者為估測組合效應(yīng)的程度，設(shè)計(jì)了3種干草和大麥不同比例的日糧，讓綿羊自由采食，試驗(yàn)結(jié)束后把日糧消化率的預(yù)期值和實(shí)測值進(jìn)行比較。結(jié)果表明，當(dāng)干草和大麥以1∶2的比例混合時(shí)，干草的消化率下降最大，由51%下降到31.2%，因其消化率的實(shí)測值低于預(yù)期值，所以可估測產(chǎn)生了負(fù)組合效應(yīng)。

1.2.2 動(dòng)物采食量

提倡用替代率（SR）來定量評估影響動(dòng)物采食量的飼料組合效應(yīng)程度，其計(jì)算公式見式（1）。

SR=（CRDM－TRDM）/（TCDM－CCDM）（1）

式（1）中，CRDM和TRDM分別代表對照組和處理組動(dòng)物的粗飼料干物質(zhì)采食量（kg·d－1），TCDM和CCDM分別表示處理組和對照組動(dòng)物精飼料干物質(zhì)采食量（kg·d－1）。當(dāng)SR=0時(shí)，為零組合效應(yīng)；當(dāng)SR＜0時(shí)，為正組合效應(yīng)；SR＞0時(shí)，為負(fù)組合效應(yīng)。

1.3 發(fā)生機(jī)制

飼料配合過程中的組合效應(yīng)受諸多因素影響，如動(dòng)物種類、飼養(yǎng)水平、飼料種類、飼料質(zhì)量、配合比例、加工調(diào)制、飼養(yǎng)環(huán)境、評定方法和指標(biāo)以及營養(yǎng)調(diào)控措施等。由于影響因素之多以及組合效應(yīng)的整體表現(xiàn)程度和方向比較復(fù)雜性，使得對組合效應(yīng)的理論機(jī)制的探索顯得尤為重要。據(jù)大量的文獻(xiàn)和資料報(bào)道，組合效應(yīng)發(fā)生在消化和代謝兩個(gè)層次上，可能的機(jī)制包括影響食糜流通速率和滯留時(shí)間、影響反芻動(dòng)物瘤胃緩沖能力、影響瘤胃發(fā)酵底物的競爭、影響瘤胃微生物區(qū)系和發(fā)酵模式、影響微生物蛋白質(zhì)產(chǎn)量及流入十二指腸的蛋白質(zhì)量或AA組分、影響內(nèi)源營養(yǎng)物質(zhì)的周轉(zhuǎn)及分配與沉積、影響日糧能量和蛋白質(zhì)濃度、影響消化酶的滲透和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、影響吸收后的營養(yǎng)物質(zhì)的平衡、影響動(dòng)物本身自我營養(yǎng)調(diào)控功能。導(dǎo)致飼料組合效應(yīng)的這些機(jī)制往往會相互影響，相互制約，因此在沒有完全了解飼料間組合效應(yīng)的影響因素、發(fā)生機(jī)制、發(fā)生程度和評估技術(shù)與方法之前，對飼料間出現(xiàn)的某種組合效應(yīng)給與準(zhǔn)確的解釋就比較困難。

2 反芻動(dòng)物飼料組合營養(yǎng)調(diào)控措施

由于反芻動(dòng)物具有一個(gè)相對穩(wěn)定的瘤胃發(fā)酵罐，使得對反芻動(dòng)物營養(yǎng)的研究更趨復(fù)雜。飼料間組合效應(yīng)往往在精飼料與粗飼料之間表現(xiàn)最為明顯。利用飼料組合效應(yīng)，通過合理的營養(yǎng)調(diào)控措施，可充分克服反芻動(dòng)物利用粗飼料時(shí)發(fā)生的負(fù)組合效應(yīng)，并向增強(qiáng)正組合方向轉(zhuǎn)化，以最大限度的提高粗飼料的利用率。

2.1 調(diào)控瘤胃pH

在大多數(shù)情況下，瘤胃pH除取決于快速水解的碳水化合物的數(shù)量，還取決于與之配合的粗飼料中細(xì)胞壁組分的數(shù)量和組成。當(dāng)飼喂高濃度的精飼料時(shí)，保證家畜食入一定量的纖維性粗飼料也是很重要的，這將刺激反芻，并通過改善瘤胃液的緩沖能力來達(dá)到促進(jìn)纖維分解的目的。美國NRC標(biāo)準(zhǔn)雖然規(guī)定了產(chǎn)奶牛日糧的中性洗滌纖維（NDF）水平，但忽略了NDF質(zhì)量方面的差異。不同來源的NDF纖維素和半纖維素之間的比例，半纖維素的木質(zhì)化程度、發(fā)酵速度和緩沖能力是不同的，而NDF這些理化性質(zhì)又直接與纖維素本身的消化密切相關(guān)。據(jù)報(bào)道，纖維性飼料的緩沖能力與木質(zhì)化程度有關(guān)，少量木質(zhì)素的存在有助于為瘤胃儲備具有緩沖作用的陽離子，延緩陽離子補(bǔ)吸收或隨食糜流到下消化道的進(jìn)程。由此可見，低質(zhì)粗飼料和優(yōu)質(zhì)粗飼料合理搭配使用在時(shí)空上具有互補(bǔ)性，對穩(wěn)定瘤胃pH具有積極作用。除了pH而外，纖維素的分解還受淀粉類含量高的谷物發(fā)酵速度的影響。過瘤胃淀粉在小腸消化產(chǎn)生葡萄糖對育肥反芻家畜更有利。谷物中碳水化合物的發(fā)酵速度又與谷物的種類和方法有關(guān)。此外，減緩淀粉的釋放速度，可使瘤胃pH維持在較高水平，從而消除其對纖維素分解的限制。

2.2 調(diào)整碳水化合物組成

反芻動(dòng)物大量利用低質(zhì)粗飼料時(shí)，為了實(shí)現(xiàn)提高粗飼料利用效率的目的，不僅要考察日糧中的營養(yǎng)因子對纖維物質(zhì)的消化產(chǎn)生的影響，而且還必須考慮日糧中結(jié)構(gòu)性碳水化合物（SC）和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）比例對纖維物質(zhì)消化率的影響。譚支良通過研究發(fā)現(xiàn)，綿羊日糧中SC/NSC為2.40～2.64時(shí)，不僅有利于日糧纖維物質(zhì)在瘤胃和后端腸道的消化，而且還能使纖維物質(zhì)在羊整個(gè)消化道的消化率提高[2]。Tan等發(fā)現(xiàn)，當(dāng)綿羊日糧SC/NSC為2.86時(shí)，小麥秸稈DM的瘤胃降解率最高[3]。因此，在反芻動(dòng)物日糧中存在一個(gè)適宜的SC和NSC比例問題，在配合日糧時(shí)，應(yīng)把SC和NSC包括在線性規(guī)劃模型的約束條件之內(nèi)，以更好的增強(qiáng)纖維分解菌的活性，從而提高飼料粗纖維的消化率。

2.3 調(diào)整日糧中蛋白質(zhì)供給和能氮平衡

蛋白質(zhì)水平對保障微生物生長和創(chuàng)造適宜的瘤胃內(nèi)環(huán)境十分重要。用低質(zhì)粗飼料作為反芻動(dòng)物日糧主要部分，容易造成蛋白質(zhì)缺乏和消化率降低而限制動(dòng)物的生產(chǎn)性能。所以在以粗飼料為主的日糧中添加蛋白質(zhì)可以改善適口性，提高采食量，但是不同的添加水平則可產(chǎn)生不同的組合效應(yīng)。粗飼料型日糧添補(bǔ)蛋白質(zhì)導(dǎo)致正組合效應(yīng)，主要表現(xiàn)在能夠提高飼料纖維物質(zhì)的消化率，其機(jī)制可能是添補(bǔ)蛋白質(zhì)使瘤胃氨氮濃度升高，細(xì)菌和原蟲數(shù)量上升，支鏈脂肪酸和瘤胃降解產(chǎn)生的氨基酸增加，纖維分解菌活性增強(qiáng)。日糧的能氮平衡也會產(chǎn)生組合效應(yīng)，如果瘤胃中氨和能量不同步釋放，則可導(dǎo)致可發(fā)酵底物利用率下降和甲基環(huán)戊烯醇酮（MCP）合成量減少。瘤胃內(nèi)能氮平衡可用瘤胃可降解氮與可消化有機(jī)物之比（RDN/DOM）表示，可降解氮含量不足或過高都會影響飼料間的組合效應(yīng)。因此，注意日糧中蛋白質(zhì)的添加水平和保證能氮的平衡，才能最大限度的發(fā)揮飼料的正組合效應(yīng)，提高飼料的利用率。

2.4 改變飼養(yǎng)制度

現(xiàn)有的飼養(yǎng)體系大多是精粗分開飼喂，即粗飼料自由采食，精飼料限量。如果提供的精飼料水平很高時(shí)，反芻動(dòng)物對粗飼料的采食量下降，瘤胃pH降低，不利于纖維素的消化。而改用全混合日糧飼養(yǎng)制度，可以增加反芻家畜的飼喂頻率，保證秸稈等粗飼料一定的采食量，刺激反芻家畜增加唾液分泌，維持適合于纖維素分解的瘤胃環(huán)境，同時(shí)又可增加精飼料的采食量，提高飼糧的生產(chǎn)潛力[4]。通過相關(guān)研究對比，利用精粗分飼與全混合日糧（TMR）飼養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)原先采用精粗分飼法管理很好的牛群，改為自由采食TMR時(shí)，完全可以維持產(chǎn)奶牛的產(chǎn)奶量和乳脂率，在某些情況下，由于彌補(bǔ)了精粗分飼法的不足，還可以提高產(chǎn)奶量和乳成分，可節(jié)約精飼料，提高青貯、干草和秸稈等粗飼料的利用率。TMR飼養(yǎng)技術(shù)除簡化飼養(yǎng)程序外，還可保證反芻動(dòng)物穩(wěn)定的日糧組成，充分合理的利用當(dāng)?shù)亓畠r(jià)飼料資源如非蛋白氮、秸稈、酒糟、甜菜渣等農(nóng)副產(chǎn)品，降低飼料成本。還可產(chǎn)生最優(yōu)的飼料組合，提高秸稈等低質(zhì)粗飼料的利用率。

2.5 控制日糧中脂肪的用量

瘤胃對日糧的脂肪水平十分敏感，若脂類超過飼料干物質(zhì)的2%～3%，就會抑制瘤胃微生物特別是纖維分解菌與甲烷合成菌的活動(dòng)。有學(xué)者報(bào)道，日糧中添加的脂肪補(bǔ)充劑超過20～30 g·kg－1時(shí)，瘤胃微生物尤其是纖維分解菌的活性受到抑制，從而導(dǎo)致纖維降解率的下降。另有研究表明，在日糧中添加煙酸可消除添加脂肪產(chǎn)生的負(fù)面作用?？傊?，日糧中添加脂肪時(shí)，應(yīng)注意其添加量，只有日糧脂肪含量在適宜范圍內(nèi)，才能產(chǎn)生正組合效應(yīng)。

2.6 飼料組合效應(yīng)中補(bǔ)飼的應(yīng)用

2.6.1 能量營養(yǎng)和含氮物質(zhì)

補(bǔ)充能量營養(yǎng)和含氮物質(zhì)，可使采食秸稈的家畜瘤胃中乙酸與丙酸比例降低，給瘤胃創(chuàng)造葡萄糖再生的環(huán)境，通常的措施有氨態(tài)氮的補(bǔ)飼、尿素及尿素糖蜜添磚塊的補(bǔ)加和氨化處理。

2.6.2 過瘤胃蛋白

補(bǔ)充過瘤胃蛋白，提高秸稈日糧中進(jìn)入反芻動(dòng)物小腸的蛋白質(zhì)和有效氨基酸水平，改善瘤胃被吸收養(yǎng)分的平衡，從而提高秸稈的利用率。據(jù)試驗(yàn)報(bào)道，以堿化稻草為基礎(chǔ)的日糧補(bǔ)充魚粉后，育成牛日增重比對照組提高了28.5%。

2.6.3 補(bǔ)充微量元素

補(bǔ)充微量元素可使飼喂秸稈的綿羊瘤胃中氮態(tài)氮占總氮的比例下降，真蛋白比例上升，瘤胃徽生物蛋白質(zhì)合成能力得到改善。據(jù)報(bào)道，通過補(bǔ)充谷物飼料、微量元素等營養(yǎng)物質(zhì)來提高微生物活力，并發(fā)現(xiàn)瘤胃中厭氧真菌能部分降解秸稈中最難消化的厚壁組織和木質(zhì)素。

2.6.4 易消化纖維

補(bǔ)飼易消化的纖維常能提高劣質(zhì)粗飼料的采食量和利用率。其作用機(jī)理可能是易消化纖維促進(jìn)了瘤胃纖維分解菌的生長。

2.7 其他

粗飼料的物理形狀也可影響纖維的降解。由于加工，飼料的顆粒變小，使飼料在瘤胃滯留的時(shí)間縮短，從而抑制了消化。在磨細(xì)的和未磨細(xì)的粗飼料中加入精飼料，對纖維素的分解都有直接的影響，盡管磨細(xì)的粗飼料日糧的pH下降更大。當(dāng)飼喂高濃度的精飼料時(shí)，保證家畜食入一定量的纖維性粗飼料也是很重要的，這將刺激反芻，并通過改善瘤胃液的緩沖能力來達(dá)到促進(jìn)纖維素分解的目的。飼喂高水平的精料，同時(shí)又加入一些緩沖劑可維持瘤胃PH的衡定，從而提高其粗纖維的消化率。

3 小結(jié)

粗飼料在反芻動(dòng)物日糧中發(fā)揮重要的作用，利用飼料組合效應(yīng)提高粗纖維的利用率已成為研究的熱點(diǎn)。傳統(tǒng)的日糧配制技術(shù)往往忽視飼料間的組合效應(yīng)，影響動(dòng)物生產(chǎn)性能的發(fā)揮。通過日糧優(yōu)化配制，可不斷追求飼料間的最大正組合效應(yīng)，盡可能地挖掘動(dòng)物生產(chǎn)潛力。盡管人們對飼料間的組合效應(yīng)逐漸予以關(guān)注，并進(jìn)行了一些有效的研究，但在日糧主要營養(yǎng)素之間、有機(jī)物之間和無機(jī)物之間的組合效應(yīng)機(jī)制、調(diào)控措施、優(yōu)化配制技術(shù)及飼料加工處理等問題上尚需進(jìn)行廣泛研究和深入探索，才能真正發(fā)揮日糧的正組合效應(yīng)，最大限度地降低或減少負(fù)組合效應(yīng)，形成具有一定整體優(yōu)化目標(biāo)的營養(yǎng)調(diào)控模式，最終實(shí)現(xiàn)最優(yōu)化的日糧配制，最大限度地提高家畜飼料的利用率和動(dòng)物的生產(chǎn)性能。

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