劉生財(cái)，楊文文，賴鐘雄

（福建農(nóng)林大學(xué)園藝植物生物工程研究所，福州 350002）

莧菜是莧科莧屬，一年生草本植物，在我國(guó)具有悠久的栽培歷史。近年來隨著天然色素研究的加深，莧菜以其較好的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值已經(jīng)得到廣泛的開發(fā)利用，在生產(chǎn)上得到切實(shí)的發(fā)展[1]。早在1989年就證實(shí)天然莧菜紅色素是一種符合要求的食品添加劑[2]，不僅可用于給食品和飲料著色[3]，而且著色效果好；同時(shí)它還是一種無毒無害的天然保健品，一種良好的自由基清除劑，對(duì)羥基自由基和超氧陰離子均有清除作用[4]。因此，天然莧菜色素?fù)碛辛己玫氖袌?chǎng)開發(fā)前景。

植物體內(nèi)不同色素的累積含量比例決定植物的顏色，葉片各種色素的相對(duì)含量是導(dǎo)致葉色不同的主要原因[5]，基本上植物的葉片顏色由其基因型決定，但同時(shí)受到光照、溫度等外界環(huán)境因子的調(diào)控。本試驗(yàn)即是研究了環(huán)境因子對(duì)莧菜試管苗色素累積的影響，又探索了莧菜色素累積的規(guī)律性，為將來更加深入地研究莧菜色素的利用價(jià)值奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗(yàn)選用福州產(chǎn)特選紅圓葉莧菜無菌苗為試驗(yàn)材料，由福建農(nóng)林大學(xué)園藝植物生物工程研究所提供。

1.2 方法

從長(zhǎng)勢(shì)大小一致的實(shí)生苗中切取子葉下胚軸分為四組，接種于培養(yǎng)基 MS+6－BA 3.0 mg·L－1+NAA 0.2 mg·L－1中。第一組進(jìn)行不同單色光處理；第二組進(jìn)行不同光周期處理；第三組進(jìn)行不同溫度處理；第四組進(jìn)行不同pH處理，每5 d觀察1次，記錄其生長(zhǎng)情況。初代培養(yǎng)3周后，轉(zhuǎn)接入增殖培養(yǎng)基 MS+6－BA 3.0 mg·L－1+IAA 1.0 mg·L－1中，繼續(xù)放置于原單色光、原光周期、原溫度和原pH條件下培養(yǎng)，10 d后觀察記錄各處理生長(zhǎng)情況，并測(cè)定其光合色素、莧菜紅色素、花色素苷的含量。

1.2.1 單色光處理

第一組分別在紅光(R)、藍(lán)光(B)、綠光(G)條件下培養(yǎng)試管苗，以白熾燈光照射為對(duì)照(CK)。

1.2.2 光周期處理

第二組分別控制其光照時(shí)數(shù)每天為0、6、12、18和 24 h。

1.2.3 溫度處理

第三組分別于（20±1）、（24±1）、（28±1）、（32±1）℃溫度條件下培養(yǎng)試管苗。

1.2.4 pH處理

第四組分別置于pH為5.4、5.8、6.2、6.4、6.7的培養(yǎng)基上培養(yǎng)試管苗。

1.2.5 色素含量測(cè)定

葉綠素含量的測(cè)定方法參照劉生財(cái)[6]；花色素苷的測(cè)定方法參照宋長(zhǎng)銑[7]；莧菜紅色素含量的測(cè)定方法參照王懷宗等[8]。

所有測(cè)定均3次重復(fù)。

1.3 培養(yǎng)條件

培養(yǎng)基中，糖含量為3%，瓊脂含量為0.7%，pH除試驗(yàn)特別設(shè)計(jì)外均為5.8，光照強(qiáng)度1 500 lx，光照時(shí)間除試驗(yàn)特別設(shè)計(jì)外均為12 h·d－1，培養(yǎng)溫度除試驗(yàn)設(shè)計(jì)要求外均為（25±1）℃。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel和DPS等軟件進(jìn)行處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子對(duì)莧菜試管苗光合色素含量的影響

2.1.1 不同單色光處理對(duì)莧菜光合色素含量的影響

光質(zhì)是影響植物色素累積的關(guān)鍵因素之一，不同植物對(duì)不同顏色光譜的吸收不同。

由表1可知，白熾燈光照射時(shí)葉綠素含量較高，綠光處理葉綠素含量最低；白熾燈光與紅光、藍(lán)光處理之間差異不顯著，但與綠光處理之間差異顯著。Chla/Chlb在對(duì)照處理與藍(lán)光處理之間差異不顯著，而與紅光、綠光處理之間差異顯著；但藍(lán)光與綠光、紅光差異不顯著。Car/Chl在綠光與紅光處理之間差異不顯著，但與對(duì)照和藍(lán)光處理之間差異顯著；但紅光與藍(lán)光和對(duì)照之間差異不顯著。

表1 單色光對(duì)莧菜試管苗光合色素含量的影響Table 1 Effect of monochromatic light on photosynthetic pigments content of in vitro amaranth plantlets

2.1.2 不同光周期處理對(duì)莧菜試管苗光合色素含量的影響

莧菜試管苗培養(yǎng)在不同的光周期條件下，其光合色素含量變化如表2所示。

由表2可知，不同光周期處理莧菜試管苗葉綠素含量順序?yàn)?24 h·d－1＞6 h·d－1＞18 h·d－1＞12 h·d－1＞0，光周期為24 h·d－1時(shí)類胡蘿卜素含量最高，并且Chla/Chlb也與最大值之間差異不顯著，而Car/Chl最?。?和18 h·d－1兩個(gè)光周期處理下莧菜試管苗的光合色素含量之間差異不顯著。

表2 光周期對(duì)莧菜試管苗光合色素含量的影響Table 2 Effect of photoperiod on photosynthetic pigments content of in vitro amaranth plantlets

2.1.3 不同pH處理對(duì)莧菜試管苗光合色素含量的影響

利用不同pH培養(yǎng)基培養(yǎng)莧菜試管苗，比較pH變化對(duì)莧菜試管苗光合色素含量的影響。

由表3可知，pH 5.4時(shí)葉綠素含量最高，為0.4410 mg·g-1，但是與pH 6.2、6.7差異不顯著；pH 5.4時(shí)類胡蘿卜素含量也達(dá)到最高水平，為0.0683 mg·g-1，與其他處理差異顯著；pH 5.4、5.8、6.2時(shí)Chla/Chlb差異不顯著；Car/Chl在pH 5.8時(shí)最高，為0.19。

表3 pH對(duì)莧菜試管苗光合色素含量的影響Table 3 Effect of pH on photosynthetic pigments content of in vitro amaranth plantlets

2.1.4 不同溫度處理對(duì)莧菜試管苗光合色素含量的影響

溫度是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子之一，試驗(yàn)比較不同溫度處理對(duì)莧菜試管苗光合色素含量變化的影響。

由表4可知，莧菜試管苗在不同溫度條件下生長(zhǎng)，葉綠素和類胡蘿卜素含量存在明顯差異。類胡蘿卜素可以為Chla捕獲光能，并且在強(qiáng)光下可避免葉綠素的光氧化，從表4分析亦可知，葉綠素含量在（32±1）℃條件下顯著低于其他溫度處理，并且類胡蘿卜素含量、Chla/b比值、Car/Chl均顯著小于其他溫度處理；（20±1）、（24±1）、（28±1）℃處理的莧菜試管苗之間葉綠素含量、Chla/b、Car/Chl差異不顯著，但均顯著高于（32±1）℃處理。不同溫度處理下的類胡蘿卜素含量存在不同差異，（20±1）、（24±1）、（28±1）℃處理均顯著高于（32±1）℃處理；但（20±1）℃處理顯著高于（24±1）℃處理時(shí)類胡蘿卜素含量與（28±1）℃處理差異不顯著；而（28±1）℃處理又與（24±1）℃處理差異不顯著。

2.2 環(huán)境因子對(duì)莧菜試管苗花色素苷含量的影響

2.2.1 不同單色光處理對(duì)莧菜試管苗花色素苷含量的影響

花色素苷是一類非光合色素類物質(zhì)，試驗(yàn)研究不同單色光對(duì)花色素苷含量變化的影響，結(jié)果見表5。

由表5可知，不同單色光處理間莧菜試管苗花色素苷含量存在極顯著差異，白光照射莧菜花色素苷含量最高，紅光照射、綠光照射、藍(lán)光照射莧菜紅素含量依次遞減，藍(lán)光照射時(shí)莧菜試管苗花色素苷含量最低。莧菜試管苗花色素苷含量最高可達(dá)到0.40個(gè)色素單位，最低只有0.05個(gè)色素單位。

表4 溫度對(duì)莧菜試管苗光合色素含量的影響Table 4 Effect of temperature on photosynthetic pigments content of in vitro amaranth plantlets

表5 單色光對(duì)莧菜試管苗花色素苷含量的影響Table 5 Effect of monochromatic light on anthocyanin content of in vitro amaranth plantlets

2.2.2 不同光周期處理對(duì)莧菜試管苗花色素苷含量的比較

不同光周期處理對(duì)莧菜試管苗花色素苷含量的影響，結(jié)果見表6。

表6 光周期對(duì)對(duì)莧菜試管苗花色素苷含量的影響Table 6 Effect of photoperiod on anthocyanin content of in vitro amaranth plantlets

由表6可知，不同光周期處理間對(duì)莧菜試管苗花色素苷含量的影響差異顯著，且達(dá)到極顯著水平，光周期12和18 h·d-1時(shí)莧菜試管苗花色素苷含量均最高，極顯著高于其他3個(gè)光周期處理。

2.2.3 不同pH處理對(duì)莧菜試管苗花色素苷含量的影響

試驗(yàn)比較培養(yǎng)基不同pH條件對(duì)莧菜試管苗花色素苷含量的影響，結(jié)果見表7。

表7 pH處理對(duì)莧菜試管苗花色素苷含量的影響Table 7 Effect of pH on anthocyanin content of in vitro amaranth plantlets

由表7可知，不同pH處理間對(duì)莧菜試管苗花色素苷含量影響差異顯著，達(dá)到1%的極顯著水平，pH 5.4和pH 5.8時(shí)莧菜試管苗花色素苷含量顯著高于其他pH處理，但二者之間差異不顯著。隨著pH升高，莧菜試管苗花色素苷含量呈顯著降低趨勢(shì)，說明pH較高時(shí)不利于莧菜試管苗花色素苷含量的累積。

2.2.4 不同溫度處理對(duì)莧菜試管苗花色素苷含量的影響

莧菜試管苗分別培養(yǎng)在不同的溫度條件下，比較不同溫度處理對(duì)莧菜花色素苷含量的影響，結(jié)果表明在20～32℃范圍內(nèi)，花色素苷含量變化差異不顯著（見表8）。

2.3 環(huán)境因子對(duì)莧菜試管苗紅色素含量的影響

2.3.1 不同溫度處理對(duì)莧菜試管苗紅色素含量的影響

由表9可知，不同溫度處理間對(duì)莧菜試管苗紅色素含量的影響差異顯著，且達(dá)到極顯著水平，（20±1）℃時(shí)莧菜試管苗紅色素含量最高，達(dá)到5.25個(gè)色素單位，極顯著的高于其他溫度處理。溫度為（28±1）和（32±1）℃時(shí)，莧菜試管苗紅色素含量最低，但二者之間差異不顯著。

表8 溫度對(duì)莧菜試管苗花色素苷含量的影響Table 8 Effect of temperature on anthocyanin content of in vitro amaranth plantlets

表9 溫度對(duì)莧菜試管苗紅色素含量的影響Table 9 Effect of temperature on red pigment content of in vitro amaranth plantlets

2.3.2 不同pH處理對(duì)莧菜試管苗紅色素含量的影響

試驗(yàn)比較培養(yǎng)基不同pH條件對(duì)莧菜試管苗紅色素含量的影響，結(jié)果見表10。

表10 pH對(duì)莧菜試管苗紅色素含量的影響Table 10 Effect of pH on red pigment content of in vitro amaranth plantlets

由表10可知，不同pH處理對(duì)莧菜試管苗莧菜紅色素含量的影響差異顯著，pH 5.4和pH 5.8時(shí)莧菜紅色素含量均較高，pH 6.2和pH 6.4時(shí)莧菜紅色素含量略低于pH 5.4和pH 5.8，但是差異不顯著，在5個(gè)不同pH處理中pH 6.7時(shí)莧菜紅色素含量較低。

3 討論與結(jié)論

3.1 環(huán)境因子對(duì)莧菜試管苗光合色素含量的影響

光是影響植物光合色素合成的重要條件，不同波長(zhǎng)的光與植物體內(nèi)相應(yīng)的光受體作用，調(diào)控色素合成，光質(zhì)對(duì)葉片葉綠素含量具有重要的影響[9]，并且眾多研究結(jié)果表明，植物種類、發(fā)育時(shí)期以及組織或器官對(duì)同一種光質(zhì)的反應(yīng)具有差異性，表現(xiàn)出光質(zhì)生物學(xué)反應(yīng)的復(fù)雜性[10]。不同植物對(duì)光質(zhì)的響應(yīng)不同。有研究發(fā)現(xiàn)，葉用萵苣在黃光下葉綠素、Chla/Chlb的含量最高[11]；但紅光可以提高草莓的Chla、Chlb和總?cè)~綠素的含量[12]。但有研究發(fā)現(xiàn)，紅光有利于一品紅葉片中葉綠素b的合成，藍(lán)光有利于葉綠素a的合成[13]。

本研究結(jié)果表明，不同單色光處理對(duì)莧菜試管苗光合色素的影響差異顯著，紅光、藍(lán)光、白光照射時(shí)葉綠素含量均較高，而綠光照射葉綠素含量偏低，與劉媛等的研究結(jié)果類似[14]，可能因?yàn)樵谝环N色素蛋白復(fù)合體上進(jìn)行從原葉綠素酸酯到葉綠酸酯的轉(zhuǎn)變過程需要光，紅光、藍(lán)光能更好地被其利用，而白光中包含這兩種光質(zhì)，因此白光下的總?cè)~綠素含量較高，但對(duì)黃瓜研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)在白光下的葉片中葉綠素含量比紅光和藍(lán)光下高，在藍(lán)光下的含量最低[15]。

光周期條件同樣影響植物的光合作用，光照時(shí)間達(dá)到一定積累量時(shí)，可促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，嚴(yán)美姣等在對(duì)藻類的研究中發(fā)現(xiàn)[16]，光周期18 h·d-1時(shí)其生長(zhǎng)速率最快，并且葉綠素含量最高。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在5個(gè)光周期處理中，全日照時(shí)莧菜試管苗葉綠素含量最高。這可能是因?yàn)樵囼?yàn)材料基因型不同，對(duì)光照時(shí)間的需求也不一致，還需要在其他材料上進(jìn)一步驗(yàn)證。

葉綠素的生物合成需要通過一系列的酶促反應(yīng)，溫度過高和過低都會(huì)抑制酶反應(yīng)，甚至?xí)茐脑械娜~綠素[17]。不同植物都有其不同的最適生長(zhǎng)溫度，本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，不同溫度處理對(duì)莧菜試管苗光合色素含量的影響存在顯著差異，表現(xiàn)在較高溫度（32℃）時(shí)，葉綠素含量降低，類胡蘿卜素含量也達(dá)到最低水平，高溫抑制莧菜試管苗的生長(zhǎng)，抑制其葉綠素的合成。環(huán)境pH也會(huì)影響葉綠素合成過程中的酶促反應(yīng)，不同植物對(duì)pH的響應(yīng)不同，對(duì)條斑紫菜和孔石莼的光合作用的研究表明，pH越低其光合速率越低，原因可能是較低的pH降低了與光合作用有關(guān)的酶的活性或是葉綠素受到破壞而引起的[18]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不同pH處理對(duì)莧菜試管苗光合色素的影響差異顯著，在pH 5.4時(shí)葉綠素含量最高，有利于莧菜光合作用的進(jìn)行，可促進(jìn)莧菜試管苗的生長(zhǎng)。

3.2 環(huán)境因子對(duì)莧菜試管苗花色素苷含量的影響

花色素苷又稱花青素、花素苷、花色苷，屬黃酮類化合物，是植物組織中廣泛存在的一類物質(zhì)，由于其顏色鮮艷，且對(duì)人的健康有益，長(zhǎng)期以來一直是人們研究、開發(fā)和使用的重要天然色素之一[19]。

花色素苷的形成和植物組織中糖的積累有關(guān)，一些有利于某植物組織內(nèi)含糖量增加的環(huán)境因子，往往也有利于花色素苷的合成[20]。影響花色最重要的生態(tài)因子是光照[20]，光照可以激活光敏色素，促進(jìn)酶的合成或活化，提高碳水化合物的含量。PAL、CHS、DFR和UFGT都是光調(diào)節(jié)酶，光可以誘導(dǎo)這些酶的活性提高，促進(jìn)花青苷積累和果實(shí)著色。光照的作用除與糖的合成有關(guān)外，還在于其直接作用于花色素的形成等。本試驗(yàn)研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，白熾燈光照射莧菜試管苗花色素苷含量最高。紅光、綠光、藍(lán)光照射時(shí)花色素苷含量依次遞減，說明單色光處理時(shí)，短波光可抑制花色素苷的積累；當(dāng)光周期為12和18 h·d-1時(shí)，花色素苷含量較高，莧菜的葉片比較深紅，小于12 h·d-1和大于18 h·d-1時(shí)花色素苷含量降低。而葉綠素、類胡蘿卜素等光合色素含量在光周期為12 h·d-1時(shí)較低。這種變化趨勢(shì)還需要進(jìn)一步去探討和研究。

溫度條件也是影響花色素苷累積的重要因子，花青苷合成是一系列酶促反應(yīng)，溫度過高或過低都影響酶活性可使酶鈍化，從而不利于生化反應(yīng)的進(jìn)行[21]?；旧系蜏兀ㄔ谝欢囟确秶鷥?nèi)）對(duì)花青素的累積較為有利。這是因?yàn)樵诶錄龅臏囟认翽AL活躍[22]，從而加速著色。同時(shí)低溫下植物組織呼吸消耗少，有利于糖分的積累。適當(dāng)?shù)蜏夭粌H有利于提高花青苷合成基因的發(fā)育調(diào)節(jié)，而且是花青苷積累的一種特殊信號(hào)[23]。而本試驗(yàn)中，不同溫度處理對(duì)花色素苷積累的影響差異不顯著，這可能是因?yàn)樵囼?yàn)設(shè)置的低溫程度不夠，最低溫度（20±1）℃還是偏高。

pH影響試管苗的生長(zhǎng)，酸性或堿性條件可影響花色素苷合成過程中的酶活性，從而影響花色素苷的累積。不同植物生長(zhǎng)的適宜pH條件要求不同，一般認(rèn)為酸性條件較利于花色素苷的合成，本試驗(yàn)研究結(jié)果符合這一規(guī)律，不同pH處理對(duì)莧菜試管苗花色素苷含量的影響差異顯著，pH 5.4和5.8時(shí)花色素苷含量較高，pH 6.2、6.4和6.7時(shí)花色素苷含量較低，說明偏酸性條件可促進(jìn)花色素苷的累積。

3.3 環(huán)境因子對(duì)莧菜試管苗紅色素含量的影響

莧菜紅色素屬于花青素類[24]，是一種水溶性色素，對(duì)食品和飲料的染色效果良好，對(duì)人體具有一定的保健功能。莧菜紅色素的主要成分包括花色素苷類物質(zhì)，故其含量變化與花色素苷類似，受到環(huán)境溫度和pH的影響。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，不同溫度處理對(duì)莧菜試管苗莧菜紅色素含量的影響差異顯著，溫度較低可促進(jìn)莧菜紅色素的合成，但是卻抑制試管苗的生長(zhǎng)，這可能是因?yàn)榈蜏卮龠M(jìn)了植物體內(nèi)糖苷類物質(zhì)的合成，但是卻抑制呼吸作用的結(jié)果。

本研究結(jié)果也證實(shí)了酸性條件可促進(jìn)花色素類物質(zhì)的累積，不同pH處理對(duì)莧菜試管苗莧菜紅色素含量的影響差異不顯著，pH 6.7時(shí)莧菜紅色素含量較低，其他pH條件下莧菜紅色素含量差異不顯著，說明偏酸性條件可促進(jìn)莧菜紅色素累積。

[1] 楊瑞因,李曙軒.莧菜的葉綠素和花青素含量變化 [J].植物生理學(xué)通訊,1986(4):27-29.

[2] 侯蘊(yùn)華，吳紫華，張立實(shí)，等.食用天然莧菜紅色素安全性毒理學(xué)研究[J].四川生理科學(xué)雜志，1989（2）：55.

[3] 廖正福，黎小珂，陸向忠.天然莧菜紅色素的提取與性質(zhì)研究[J].廣西師院學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，1995，13(1，2)：125-128.

[4] 王寧，薛源，孫體健.莧菜紅色素對(duì)羥基自由基和超氧陰離子自由基的清除作用[J].山西醫(yī)科大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，40(5)：458-460.

[5] 張平.幾種常見彩葉植物的色素組成與葉色關(guān)系的研究[J].山東林業(yè)科技，2008(3)：14-16.

[6] 劉生財(cái).節(jié)能日光溫室地中熱阻隔及對(duì)蔬菜生長(zhǎng)的影響[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

[7] 宋長(zhǎng)銑.花色素類色素的分析方法[J].科技進(jìn)展,1999,13(1):20-24.

[8] 王懷宗,金玲玲,王武，等.微波萃取莧菜紅色素及其穩(wěn)定性的研究[J].食品研究與開發(fā)，2008(9)：45-47.

[9] 張微慧，張光倫.光質(zhì)對(duì)果樹形態(tài)建成及果實(shí)品質(zhì)的生理生態(tài)效應(yīng)[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007，23(1)：78-83.

[10] 余讓才，范燕萍，李明啟.光呼吸與硝酸還原關(guān)系研究[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，35(1)：49-52.

[11] 許莉，劉世琦，齊連樂，等.不同光質(zhì)對(duì)葉用萵苣光合作用及葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007，23(1)：96-100.

[12] 徐凱，郭彥平，張上隆.不同光質(zhì)對(duì)草莓葉片光合作用和葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2005，38(2)：369-375.

[13]江明艷，潘遠(yuǎn)智.不同光質(zhì)對(duì)盆栽一品紅光合特性及生長(zhǎng)的影響[J].園藝學(xué)報(bào)，2006，33(2)：338-343.

[14] 劉媛，李勝，馬紹英，等.不同光質(zhì)對(duì)葡萄試管苗離體培養(yǎng)生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].園藝學(xué)報(bào),2009，36(8)：1105-1112.

[15] 儲(chǔ)鐘稀，童哲.不同光質(zhì)對(duì)黃瓜葉片光合特性的影響[J].植物學(xué)報(bào)，1999，41(8)：867-870.

[16] 嚴(yán)美姣，王銀東，胡賢江.光照對(duì)小球藻、斜生柵藻生長(zhǎng)速率及葉綠素含量的影響[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007，13(23)：27-29、59.

[17] 王平榮，張帆濤，高家旭，等.高等植物葉綠素生物合成的研究進(jìn)展[J].西北植物學(xué)報(bào)，2009，29(3)：629-636.

[18] 高尚德，趙煥登.紫菜和石莼對(duì)酸耐受力的研究Ⅱ.不同pH對(duì)條斑紫菜和孔石頭莼光合作用和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響[J].海洋與湖沼，1988，19(1)：87-92.

[19] 方忠祥，倪元穎.花青素生理功能研究進(jìn)展[J].廣州食品工業(yè)科技，2001，19(3)：60-62.

[20] 潘耕耘，邱其偉.花瓣顏色成因分析[J].思茅師范高等?？茖W(xué)校學(xué)報(bào),2006，22(3)：19-22.

[21] 李興國(guó)，于澤源.花青苷的研究進(jìn)展[J].北方園藝，2003(4)：6-8.

[22] 潘耕耘,邱其偉.花瓣顏色成因分析[J].思茅師范高等專科學(xué)校學(xué)報(bào),2006(3)：19-22.

[23] Hasegawa H,Fukasawa-Akada T,Okuno T,et al.Anthocyanin accumulation and related gene expression in Janpanese parsley(Oenanthestolonifera,DC.)induced by low temperature[J].Journal of Plant Physiology,2001,15H(1):71-78.

[24] 陳鼎,夏春鏜.花青素類天然色素的光降解比較[J].同濟(jì)大學(xué)學(xué)報(bào)：醫(yī)學(xué)版，2006（5）：13-16,20.