秦艷杰,李霞,吳立新,周一兵

(大連海洋大學(xué)海洋生物資源可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,遼寧大連116023)

饑餓和再投喂對中間球海膽代謝和生長的影響

秦艷杰,李霞,吳立新,周一兵

(大連海洋大學(xué)海洋生物資源可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,遼寧大連116023)

將體質(zhì)量為(5.72±0.23)g的中間球海膽Strongylocentrotus intermedius分別饑餓0、3、6、9、12 d (分別記為C、S3、S6、S9、S12)后再飽食投喂至30 d,研究了饑餓與再投喂過程中海膽的代謝率、生長率、攝食率、食物轉(zhuǎn)化率的變化。結(jié)果表明:在饑餓和再投喂過程中,S3組各指標(biāo)與對照組無明顯差異; S6、S9、S12組在恢復(fù)投喂過程中的一段時(shí)間內(nèi)代謝率均維持較低水平,而特定生長率和食物轉(zhuǎn)化率均在恢復(fù)投喂初期出現(xiàn)高峰。這說明S6、S9、S12 3個(gè)試驗(yàn)組海膽出現(xiàn)了部分補(bǔ)償生長現(xiàn)象,這種補(bǔ)償生長是再投喂后海膽通過降低代謝率及提高食物轉(zhuǎn)化率來實(shí)現(xiàn)的。

中間球海膽;饑餓;再投喂;生長;代謝

在自然條件下,由于氣侯和環(huán)境條件的變化,水產(chǎn)動(dòng)物經(jīng)常會在一定階段面臨食物匱乏而受到饑餓脅迫,當(dāng)恢復(fù)攝食后,在一定時(shí)間內(nèi),其生長速度會加快甚至超過未饑餓個(gè)體,這種現(xiàn)象被稱為補(bǔ)償生長[1]。近些年來,對水產(chǎn)動(dòng)物補(bǔ)償生長的研究主要集中在魚類,也有部分甲殼類和貝類的報(bào)道[2-5],研究內(nèi)容主要包括能量代謝、生化組成、組織結(jié)構(gòu)變化等[6-8]。國外關(guān)于饑餓對棘皮動(dòng)物生長、繁殖和能量利用方面也有少量報(bào)道[9-12]。中間球海膽Strongylocentrotus intermedius的可食部分為生殖腺,產(chǎn)品主要銷往日本等國家。國內(nèi)對中間球海膽的研究主要集中在人工育苗、能量代謝以及營養(yǎng)成分的分析等方面[13-15]。關(guān)于中間球海膽在饑餓及再投喂過程中的生長、代謝特征目前尚未見報(bào)道。本試驗(yàn)中,作者對中間球海膽?zhàn)囸I及恢復(fù)投喂過程中的代謝、攝食和生長指標(biāo)進(jìn)行了研究,旨在揭示其適應(yīng)饑餓脅迫的生理和生態(tài)學(xué)對策,為提高海膽的經(jīng)濟(jì)效益和高效養(yǎng)殖提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 海膽的來源及馴養(yǎng)

試驗(yàn)用中間球海膽(2齡)為大連碧龍海珍品有限公司海上吊籠式人工養(yǎng)殖的海膽,取回后在大連海洋大學(xué)生態(tài)實(shí)驗(yàn)室自動(dòng)控溫的水族箱中掛袋飼育。試驗(yàn)用水為砂濾自然海水,鹽度為32,水溫為(18±0.5)℃。每天換水一次,換水量為1/2～2/3,連續(xù)充氣培養(yǎng)。餌料為新鮮孔石莼。馴養(yǎng)一周后開始試驗(yàn)。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 選擇大小、體質(zhì)量相近的,性腺處于生長期的健康海膽279只,從中隨機(jī)取9只,停食2 d后測量殼徑、體質(zhì)量、性腺質(zhì)量等生長指標(biāo)。測得海膽的初始體質(zhì)量為(5.72±0.23) g,殼徑為(2.46±0.16)cm。試驗(yàn)設(shè)為5組,每組設(shè)3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)組放18只海膽,試驗(yàn)在25 L水族箱中進(jìn)行。一組為對照組(C組),一直飽食投喂30 d;其余4組為饑餓組,分別饑餓3、6、9、12 d(記為S3、S6、S9、S12組)后再飽食投喂至30 d。饑餓結(jié)束后,每組分別取樣3只,測量其標(biāo)準(zhǔn)代謝及體質(zhì)量、性腺質(zhì)量等生長指標(biāo);于再投喂后第2、4、8、12天及試驗(yàn)結(jié)束時(shí),每組分別取3只,停食2 d后測量其標(biāo)準(zhǔn)代謝及體質(zhì)量、性腺質(zhì)量等生長指標(biāo)。對照組每5 d取3只海膽,停食2 d后測定各項(xiàng)指標(biāo)。投喂期間均為飽食投喂,攝食量為投喂餌料與殘餌質(zhì)量之差。

1.2.2 指標(biāo)的測定及計(jì)算 1)代謝率的測定。通過測定耗氧率、排氨率來代表標(biāo)準(zhǔn)代謝率。將每個(gè)海膽放入1 L盛滿海水的廣口瓶中,用保鮮膜封

口?？瞻讓φ战M以同樣的方法進(jìn)行,只是瓶中不放入海膽。2 h之后用虹吸法取海水于50 mL碘量瓶中,用碘量法測定溶解氧,用次溴酸鈉氧化法測定水樣氨氮的含量。

耗氧率(mg/g·h)=(C0-Ct)V/(W×t),

排氨率(μg/g·h)=(Nt-N0)V/(W×t),式中:C0為空白瓶中溶解氧的含量(mg/mL);Ct為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)溶解氧的含量(mg/mL);V為廣口瓶中海水體積(mL);N0為空白瓶中氨氮的含量(μg/mL);Nt為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)氨氮的含量(μg/mL); W為海膽的體質(zhì)量(g);t為試驗(yàn)時(shí)間(h)。

2)生長及攝食指標(biāo)的測定。特定生長率(SGR)、攝食率(FR)和食物轉(zhuǎn)化率(FCE)分別按以下公式計(jì)算:

SGR(%·d-1)=100×(lnW2-lnW1)/t,

FR(%·d-1)=100×C/[t(W1+W2)/2],

FCE(%)=100×(W2-W1)/C,

其中:W1和W2分別為試驗(yàn)t時(shí)間前后海膽的體質(zhì)量或性腺質(zhì)量(g),均為用濾紙吸干水分后測得; C為攝食濕餌料的質(zhì)量(g);t為試驗(yàn)時(shí)間(d)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 11.0統(tǒng)計(jì)軟件,對數(shù)據(jù)做單因子方差分析,若組間差異顯著,用LSD法做多重比較。

2 結(jié)果

2.1 海膽體質(zhì)量及其特定生長率的變化

試驗(yàn)過程中,饑餓后S3組體質(zhì)量稍有上升, S6組體質(zhì)量無明顯變化,S9、S12組體質(zhì)量有所下降,但差異不顯著(P＞0.05);整個(gè)試驗(yàn)結(jié)束時(shí), S3、S6組體質(zhì)量均與對照組無顯著差異(P＞0.05),而S9、S12組體質(zhì)量明顯小于對照組(P＜0.01)(表1)。

表1 中間球海膽體質(zhì)量、性腺質(zhì)量的變化情況(濕重,平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Tab.1 The changes in body weight and gonad wet weight in sea urchin(Mean±S.D.)

從圖1可見:對照組SGR曲線保持較平穩(wěn)的狀態(tài);與對照組相比,饑餓結(jié)束時(shí)所有試驗(yàn)組SGR均顯著降低,恢復(fù)投喂過程中S3組SGR迅速恢復(fù)至對照組水平;S6、S9、S12組SGR均出現(xiàn)一個(gè)相對高峰,可維持3～5 d,之后緩慢恢復(fù)至對照組水平。SGR最大值均出現(xiàn)在恢復(fù)投喂的第4天。

圖1 中間球海膽體質(zhì)量和性腺質(zhì)量特定生長率的變化曲線Fig.1 The changes in specific growth rate(SGR)of body weight and gonad weight in sea urchin

2.2 中間球海膽性腺質(zhì)量及其特定生長率的變化

饑餓過程中,S3組性腺仍有所增長,S6組有所下降,但均與對照組無明顯差異;S9、S12組饑餓過程中性腺質(zhì)量極顯著下降(P＜0.01)。整個(gè)試驗(yàn)結(jié)束時(shí),S3組性腺質(zhì)量與對照組持平,S6、S9、S12組性腺濕重則仍顯著小于對照組(P＜0.01) (表1)。整個(gè)試驗(yàn)過程中正常投喂組性腺SGR保

持平穩(wěn)狀態(tài)。饑餓及再投喂過程中,S3組性腺SGR曲線基本保持穩(wěn)定,只在投喂4 d時(shí)出現(xiàn)一個(gè)小的高峰。對于其它3個(gè)試驗(yàn)組來說,饑餓結(jié)束時(shí)性腺SGR顯著低于正常水平,恢復(fù)投喂后均出現(xiàn)一個(gè)相對高峰,之后逐漸恢復(fù)至對照組水平,性腺SGR最大值均出現(xiàn)在投喂后第2天,并均可維持3～5 d(圖1)。可見,各試驗(yàn)組海膽的體質(zhì)量和性腺質(zhì)量的特定生長率變化規(guī)律相似。

2.3 中間球海膽代謝率和攝食率的變化

從圖2可見,整個(gè)試驗(yàn)過程中對照組耗氧率較穩(wěn)定但有下降趨勢。較對照組而言,饑餓及投喂過程使S3組耗氧率出現(xiàn)較小范圍、較短時(shí)間的波動(dòng),但均未達(dá)到顯著水平。S6、S9、S12組饑餓后耗氧率均顯著低于對照組(P＜0.05),恢復(fù)投喂后,耗氧率仍維持在較低的水平,維持時(shí)間為2～6 d,最后各試驗(yàn)組海膽耗氧率均能恢復(fù)至對照組水平。

對照組的排氨率維持在較穩(wěn)定的水平。S3、 S6、S9組饑餓后其排氨率與對照組相近,S12組則顯著下降;恢復(fù)投喂后,S3組無明顯變化,其余各試驗(yàn)組海膽排氨率均經(jīng)歷一個(gè)下降過程并可維持2～5 d,然后緩慢恢復(fù)至對照組水平(圖2)。

從圖2可見:對照組隨著海膽個(gè)體的生長,攝食率呈下降趨勢;S3、S6、S9組恢復(fù)投喂初期,攝食率有短暫的上升,之后恢復(fù)至對照組水平; S12組則比較特殊,投喂后攝食率反而低于對照組,經(jīng)4 d左右才緩慢恢復(fù)至對照組水平。

2.4 中間球海膽食物轉(zhuǎn)化率的變化

整個(gè)試驗(yàn)過程中對照組食物向性腺的轉(zhuǎn)化率較平穩(wěn);S3組出現(xiàn)較小的波動(dòng),但與對照組無顯著差別;其他各試驗(yàn)組恢復(fù)投喂后轉(zhuǎn)化率均出現(xiàn)了一個(gè)顯著升高的過程,之后S6組逐漸恢復(fù)至對照組水平,S9組出現(xiàn)較大波動(dòng),S12組至試驗(yàn)結(jié)束時(shí)的食物轉(zhuǎn)化率仍維持在較低水平(圖2)。

圖2 中間球海膽的耗氧率、排氨率、攝食率和食物轉(zhuǎn)化率(性腺)的變化曲線Fig.2 The changes in oxygen consumption rate,ammonia excretion rate,feeding rate,and food conversion efficiency to gonad in sea urchin

3 討論

3.1 饑餓和再投喂對中間球海膽生長的影響

補(bǔ)償生長的有無和能力高低取決于動(dòng)物的種類、饑餓程度、饑餓持續(xù)時(shí)間以及恢復(fù)飽食的時(shí)間長短,更確切地說取決于特定生長率升高的幅度和持續(xù)時(shí)間的長短。根據(jù)水產(chǎn)動(dòng)物饑餓后恢復(fù)投喂過程中體質(zhì)量及特定生長率的變化情況,將補(bǔ)償生長的程度分為四類:超補(bǔ)償生長、完全補(bǔ)償生長、部分補(bǔ)償生長和不能補(bǔ)償生長[1,16]。本研究中針對體濕重和性腺質(zhì)量兩個(gè)生長指標(biāo),分別研究了中間球海膽的補(bǔ)償生長現(xiàn)象。針對性腺生長的研究結(jié)果顯示,S3組在饑餓及投喂過程中的特定生長率、代謝率、攝食率和食物轉(zhuǎn)化率等指標(biāo)均與對照組無明顯差異,說明饑餓3 d對中間球海膽無明顯影響;而S6、S9、S12組試驗(yàn)結(jié)束時(shí)性腺質(zhì)量均顯著低于對照組,且恢復(fù)投喂后均出現(xiàn)性腺SGR顯著升高

的過程,因此認(rèn)為這3組存在部分補(bǔ)償生長現(xiàn)象。

3.2 中間球海膽補(bǔ)償生長的機(jī)制

關(guān)于補(bǔ)償生長的機(jī)制主要有以下3個(gè)觀點(diǎn)[1,16]:1)恢復(fù)投喂的一段時(shí)間里,代謝水平較低,食物轉(zhuǎn)化率提高,如虹鱒Salmo gairdneri[3]、南方鲇Silurus meridionalis[2]饑餓后主要通過這種方式達(dá)到補(bǔ)償生長;2)正常喂食后,攝食水平提高,如鲇Ictalurus panctatus[17]和中國對蝦Penaeus chinensis[4];3)食物轉(zhuǎn)化率和攝食水平都有提高,常見于鱸Lateolabrax japonicus[18]、日本沼蝦Macrobrachium nipponense[19]等。但也有的研究表明,同一種動(dòng)物饑餓后補(bǔ)償生長的機(jī)制可能是變化的,如真鯛Pagrosomus major幼魚經(jīng)短期饑餓后,在恢復(fù)生長中是通過提高攝食水平來達(dá)到補(bǔ)償生長的,而繼續(xù)延長饑餓時(shí)間則是通過提高食物轉(zhuǎn)化率來達(dá)到補(bǔ)償生長的[20]。本研究中,饑餓3～4 d時(shí),S3組中間球海膽的各項(xiàng)指標(biāo)均無顯著變化,其代謝率仍維持在正常水平,說明該種海膽的耐饑餓能力較強(qiáng)。饑餓3 d對海膽無明顯影響,這與有些學(xué)者對綠球海膽耐饑餓能力較強(qiáng)的研究結(jié)果類似[21-22]。隨著饑餓時(shí)間的延長,S6、S9、S12組恢復(fù)投喂后攝食率升高不顯著,但耗氧率和排氨率均可在較低水平上維持2～6 d,同時(shí)食物轉(zhuǎn)化率出現(xiàn)一個(gè)顯著上升的過程。由此可見,在恢復(fù)投喂初期,海膽的代謝耗能降低,食物轉(zhuǎn)化率提高,并加快了蛋白質(zhì)的合成過程,說明S6、S9、S12組是通過降低代謝率達(dá)到部分補(bǔ)償生長的效果。需要指出的是,本研究中,饑餓時(shí)間最長的S12組至試驗(yàn)結(jié)束時(shí)代謝率和攝食率雖已經(jīng)恢復(fù)至對照組水平,但特定生長率和食物轉(zhuǎn)化率仍低于對照組。推斷可能有兩個(gè)原因:一是試驗(yàn)過程中投喂時(shí)間(18 d)不夠充足,使以上兩個(gè)指標(biāo)未能得到充分恢復(fù);二是由于饑餓時(shí)間較長,有可能對海膽的消化系統(tǒng)造成不可逆轉(zhuǎn)的破壞,雖然攝食率已恢復(fù)正常,但食物轉(zhuǎn)化率低,進(jìn)而特定生長率也較低。隨著饑餓時(shí)間的延長,水產(chǎn)動(dòng)物消化器官會受到不同程度的影響,如胃壁變薄,分泌顆粒減少,腸管收縮,腺細(xì)胞結(jié)構(gòu)不完整,腺體萎縮等?；謴?fù)投喂后,消化器官主要結(jié)構(gòu)均有所恢復(fù),但饑餓時(shí)間較長的試驗(yàn)組試驗(yàn)結(jié)束時(shí)均未恢復(fù)至正常水平,這與對美國紅魚Sciaenops ocellatus饑餓研究的結(jié)果相似[6]。據(jù)此推測,饑餓12 d的S12組試驗(yàn)結(jié)束時(shí)海膽消化器官很可能并未恢復(fù)至正常,因此出現(xiàn)了食物轉(zhuǎn)化率和生長率仍然較低的現(xiàn)象,說明海膽可能已經(jīng)無法從過度饑餓的影響下再度恢復(fù)。饑餓9 d時(shí)出現(xiàn)的食物轉(zhuǎn)化率指標(biāo)的波動(dòng)很可能預(yù)示著饑餓的不可逆點(diǎn),因此,建議生產(chǎn)中任何原因?qū)е碌暮Ｄ憰簳r(shí)饑餓盡量不要超過9 d。

3.3 饑餓和再投喂在海膽?zhàn)B殖生產(chǎn)中的意義

對畜禽類動(dòng)物的補(bǔ)償生長研究有利于通過改變投飼制度而獲得經(jīng)濟(jì)效益,而研究水產(chǎn)動(dòng)物補(bǔ)償生長特點(diǎn)和規(guī)律不僅有助于揭示水產(chǎn)動(dòng)物適應(yīng)饑餓或營養(yǎng)不足脅迫的生理生態(tài)學(xué)對策,而且能為漁業(yè)資源管理及水產(chǎn)養(yǎng)殖實(shí)踐提供理論指導(dǎo)。因此,水產(chǎn)動(dòng)物饑餓研究已經(jīng)逐漸成為營養(yǎng)生理學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[1,16]。海膽攝食量極大,但食物往往得不到充分消化即排出體外[23],不但造成餌料和人工的浪費(fèi),同時(shí)對環(huán)境造成嚴(yán)重污染,夏季還極易導(dǎo)致大規(guī)模病害的發(fā)生,所以有效控制海膽的攝食量非常有意義。另外,海膽的可食部分是生殖腺,早期發(fā)育階段的生殖腺口感好,品質(zhì)佳。待性腺進(jìn)入成熟期,生殖細(xì)胞極易溢出,導(dǎo)致生殖腺失去完整形態(tài),此時(shí)口感下降,經(jīng)濟(jì)價(jià)值迅速降低。研究結(jié)果表明,海膽性腺發(fā)育與食物供給密切相關(guān)[23,21]。李霞等[24]對饑餓及再投喂過程中中間球海膽性腺發(fā)育的研究結(jié)果也表明,隨著饑餓時(shí)間的延長,海膽性腺發(fā)育遲緩。本試驗(yàn)結(jié)束時(shí),對各試驗(yàn)組海膽解剖時(shí)也發(fā)現(xiàn),對照組和S3組海膽性腺大多出現(xiàn)生殖細(xì)胞外溢,甚至呈液態(tài)的情況,說明該組海膽已經(jīng)進(jìn)入成熟期,而其他各試驗(yàn)組生殖腺結(jié)構(gòu)仍非常完整。因此可以推斷,饑餓是使海膽延緩上市甚至反季上市,保持較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的有效手段。

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Effects of starvation and refeeding on metabolism and growth in sea urchin,Strongylocentrotus intermedius

QIN Yan-jie,LI Xia,WU Li-xin,ZHOU Yi-bing
(Key Laboratory of Marine Bio-resources Sustainable Utilization in Liaoning Province,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China)

The sea urchin(Strongylocentrotus intermedius)with body weight of(5.72±0.23)g was starved for 0 (control group,C),3 d(S3),6 d(S6),9 d(S9)and 12 d(S12),and then re-fed until the 30th d to evaluate the effects of starvation on growth and metabolism in the sea urchin.The wet weight of whole body and gonad, special growth rate of body and gonad,the oxygen consumption rate,ammonia excretion rate and the food conversion efficiency were measured and calculated every five days in control group,on the day at the end of starvation, and 2,4,8 and 12 days after re-fed in four starved groups.Results showed that there were no significant differences in body wet weight between S3,S6 and C groups at the end of the experiment,but significantly lower in S9 and S12 than those in the control.There was significantly lower in gonad wet weight in S6,S9 and S12 compared to C and S3 at the end.The sea urchin in S6,S9 and S12 showed a peak in special growth rate in body and gonad after re-fed and lasted 3-5 days.The oxygen consumption rate and ammonia excretion rate were found to decrease for 4-8 days in S6,S9 and S12 at the beginning of re-fed.The food conversion efficiencies were increased in varying degrees after re-fed in the four experimental groups.It is indicated that the food deprivation for 6 d,9 d and 12 d leads to part compensatory growth in the sea urchin,which are contributed in the significant decrease in metabolic rate and the increase in the food conversion efficiency during the initial stage of refeeding.

Strongylocentrotus intermedius;starvation;refeeding;compensatory growth;metabolism

S968.22

A

2095-1388(2011)06-0521-05

2011-03-01

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(30800849);大連市科學(xué)技術(shù)基金資助項(xiàng)目(2003BINS283)

秦艷杰(1977-),女,博士,副教授。E-mail:qinyanjie@dlou.edu.cn