楊悅儉 周國治 王榮青 葉青靜

抗番茄黃化曲葉病毒病品種種植中的問題與對策

楊悅儉 周國治 王榮青 葉青靜

編者按 番茄黃化曲葉病毒?。═YLCVd，生產(chǎn)上簡稱TY）抗性品種最早從國外引進，近兩年國產(chǎn)品種也紛紛進入種子市場。隨著抗TY番茄品種種植面積的不斷擴大，生產(chǎn)中暴露出的一些問題讓種植者困惑不解:為什么有的抗TY品種種下去后表現(xiàn)不抗？為什么有的品種去年抗，而今年又不抗了呢？為什么有的抗TY品種對其他病害如葉霉病等抗性弱或不抗？等等。本刊特邀浙江省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所所長、番茄育種專家楊悅儉先生以及他的團隊就相關(guān)問題進行分析和解答。

楊悅儉，浙江省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所，杭州市石橋路198號，310021

周國治，王榮青，葉青靜，浙江省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所

1 我們所了解的番茄黃化曲葉病毒病

1.1 歷史和現(xiàn)狀

番茄黃化曲葉病毒?。═YLCVd）是限制番茄生產(chǎn)的重要病害之一，該病害是由雙生病毒科（Gem i-niviridae）菜豆金色花葉病毒屬（Begomovirus）的番茄黃化曲葉病毒（TYLCV）引起的，并通過煙粉虱（Bemisia tobaci）傳播。

番茄黃化曲葉病毒病最早于1939年在以色列約旦河一帶被發(fā)現(xiàn)，并于1964年被正式命名，主要集中于熱帶和亞熱帶地區(qū)。隨著全球氣候的變化、農(nóng)業(yè)耕作制度的改變、國際間貿(mào)易活動的迅速加強和煙粉虱介體在世界各地空前擴展，番茄黃化曲葉病毒病在世界范圍內(nèi)大面積暴發(fā)流行，目前已在非洲、中東和東南亞地區(qū)、地中海地區(qū)、中美洲、澳大利亞、日本、印度、墨西哥、荷蘭、加勒比海地區(qū)及美國的佛羅里達州和加州等眾多的國家和地區(qū)發(fā)生。

20世紀90年代，我國的廣東、廣西、云南、海南和臺灣等地區(qū)，曾零星發(fā)生番茄黃化曲葉病毒病。近年來，該病在我國已逐步由南向北擴展，廣西、上海、浙江、江蘇、河南、山東、河北、北京、山西、陜西等地的番茄生產(chǎn)上也相繼發(fā)生雙生病毒的為害，有的地區(qū)大面積暴發(fā)，發(fā)生蔓延的速度極快，給當?shù)胤焉a(chǎn)造成了極其嚴重的損失。據(jù)各地植保部門的不完全統(tǒng)計，目前我國番茄黃化曲葉病毒病的年發(fā)生面積超過6.7萬hm2，經(jīng)濟損失超過20億元。

1.2 癥狀

番茄黃化曲葉病毒病在番茄苗期、開花期、結(jié)果期等各階段均可發(fā)生。番茄生長發(fā)育早期感染TY，其癥狀主要表現(xiàn)為植株生長緩慢或停滯，嚴重矮縮，節(jié)間變短，葉片變小、變厚，葉質(zhì)脆硬，葉片有凹凸不平的皺縮或變形，向上卷曲，葉片邊緣至葉脈區(qū)域黃化，葉脈和中脈附近葉色深綠光亮，無法正常開花結(jié)果；后期感染TY，染病植株僅上部葉片和新芽表現(xiàn)癥狀，葉脈變紫色，葉片變形、焦枯，新葉出現(xiàn)黃綠不均的斑塊，開花后結(jié)果困難，結(jié)果量減少，果實變小，膨大速度慢，畸形，成熟期的果實轉(zhuǎn)色慢且不均勻，果肉硬，含水量低，果漿酸，部分果實開裂或表面褐化，致使番茄品質(zhì)下降，基本失去商品價值，產(chǎn)量減少，甚至絕收。

1.3 抗源材料和抗性基因

目前消除番茄黃化曲葉病毒病威脅的主要策略是引進、篩選、培育抗、耐病的優(yōu)良品種。番茄普通栽培種（SolanumLycopersicum）不存在抗性基因。野生材料智利番茄（S.chilense）、多毛番茄（S.habrochaites）、秘魯番茄（S.peruvianum）、醋栗番茄（S.pimpinellifolium）存在抗性基因，但這些基因?qū)Ψ腰S化曲葉病毒病并不是完全免疫的。國內(nèi)外的育種者加強了對番茄黃化曲葉病毒病抗性育種材料的創(chuàng)制與新品種選育，不同抗性水平的品系已經(jīng)被選育出來。

隨著RFLP、RAPD、AFLP等分子標記技術(shù)用于番茄抗病基因定位以來，有關(guān)抗番茄黃化曲葉病毒病基因的研究取得了很大的進展。目前抗性分子遺傳的研究已證實在4條染色體上存在抗性位點:Ty-1和Ty-3位于6號染色體，Ty-2位于11號染色體，Ty-4位于3號染色體，Ty-5位于4號染色體。田間試驗研究表明，只要含有Ty-1、Ty-2、Ty-3、Ty-4及Ty-5其中1個抗性基因的番茄品系，對番茄黃化曲葉病毒病都有一定抗性，但抗性水平不等。Ty-1來自于野生智利番茄，位于6號染色體，為廣譜性抗病基因，屬于不完全顯性單基因控制。Ty-1對世界不同地區(qū)不同的番茄黃化曲葉病毒病均有一定的抗性，但抗病能力不強，通常表現(xiàn)為耐病，目前生產(chǎn)上用的大多數(shù)耐TY的栽培品種均含有Ty-1基因。Ty-2來自于野生多毛番茄，位于11號染色體長臂上，為專性抗病基因，屬于不完全顯性單基因控制。Ty-2對世界不同地區(qū)不同的番茄黃化曲葉病毒病有選擇性抗性，抗性表現(xiàn)出地區(qū)差異。Ty-3來自于野生智利番茄，等位基因有Ty-3a和Ty-3b，位于6號染色體，屬于不完全顯性單基因控制，在遺傳中加性和顯性效應(yīng)幾乎是相等的，為抗性遺傳的主效基因。Ty-3位點也存在于其他的野生番茄中，來自危地馬拉的多毛番茄或秘魯番茄的優(yōu)良育種系高抗TY，并有Ty-3位點的滲入，Ty-3對一定的番茄黃化曲葉病毒病或分離物有較強的抗性。Ty-4來自于野生智利番茄，位于3號染色體，為輔助增效基因。Ty-4單獨存在時，抗性水平表現(xiàn)一般，與其他抗性標記同時存在時，能顯著提高品系的抗性水平。Ty-5來自于4個秘魯番茄，位于5號染色體，為專性抗病基因。

如果把 Ty-1、Ty-2、Ty-3、Ty-4 及 Ty-5 聚合到同一個品系中，可能將會產(chǎn)生更加穩(wěn)定持久的抗性。但是由于番茄黃化曲葉病毒病的抗性遺傳比較復(fù)雜，抗源材料不同，其抗性遺傳規(guī)律也不同，有的抗源材料的抗性是屬于不完全顯性的單基因控制，有的是數(shù)量性狀，還有的是顯性單基因。不同抗性材料之間進行組合，其基因互作效應(yīng)不同，有正協(xié)同、負協(xié)同效應(yīng)或無效應(yīng)。由于遺傳機理和背景的復(fù)雜性，今后應(yīng)在育種計劃中對所用材料的抗性進行具體分析，通過雜交進行不同效應(yīng)基因的聚合育種，并進行抗性評價，培育抗性更穩(wěn)定的育種品系。

2 抗TY番茄品種種植中的一些問題

2.1 目前生產(chǎn)上抗TY番茄品種有幾種類型？

近幾年番茄黃化曲葉病毒病在我國由南到北、由東到西相繼發(fā)生，給番茄生產(chǎn)帶來了極大危害，給農(nóng)戶造成嚴重損失甚至絕收。由于該病害易于暴發(fā)與流行，加之防治難度大，選擇抗病品種就成為防治TY的根本性措施之一。國內(nèi)外一些科研單位和種子公司積極開展了抗病品種選育和研發(fā)工作，有些品種已在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用，有些品種還處于試驗、示范階段。目前，市場上銷售和生產(chǎn)上應(yīng)用的抗TY番茄品種數(shù)量繁多，尤其在我國北方地區(qū)，消費者很難甄別哪些品種對番茄黃化曲葉病毒病真正具有較好的抗性。根據(jù)筆者分析檢測，抗性較好的品種多為含有1個抗TY基因的品種，含有多個抗TY基因聚合的品種很少。現(xiàn)將部分已推廣、市場反映普遍較好的抗TY的番茄品種匯集整理如下，供育種者或種植戶參考。2.2.1 抗TY粉紅果番茄品種

浙粉702:浙江省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所育成。從以色列、荷蘭引進優(yōu)質(zhì)資源，利用分子標記輔助育種和雜交優(yōu)勢相結(jié)合的技術(shù)，將抗性基因?qū)氲焦歉捎H本而育成的抗TY的番茄新品種。經(jīng)浙江、上海、山東、北京、河南、河北、山西等地試種推廣，反映良好。主要特征特性為:無限生長，生長勢較強；早熟，花序間隔3葉，坐果性佳，連續(xù)坐果能力強，高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。果實高圓，大小均勻，單果質(zhì)量250g左右；幼果白綠色、無果肩，果表光滑，無棱溝；成熟果粉紅色，色澤鮮亮，著色一致；果皮果肉厚，耐貯運。該品種含有Ty-3a抗性基因，兼抗TY、葉霉病、番茄花葉病毒病和枯萎病。綜合性狀良好。

浙粉701:浙江省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所最新育成。主要特征特性為:無限生長，生長勢較強，耐熱性好；早熟，花序間隔3葉，坐果性佳，連續(xù)坐果能力強，穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)；果實圓整，大小均勻，單果質(zhì)量250g左右，幼果淡綠色、無果肩，梗洼小，果臍平，花痕極?。怀墒旃奂t色，色澤鮮亮；果皮果肉厚，果實硬度好，裂果少，耐貯運；含有Ty-2抗性基因，抗TY、番茄花葉病毒病和枯萎病。經(jīng)浙江、山東、北京、河南、河北、山西等地試種推廣，表現(xiàn)良好。

申粉V-1:上海市農(nóng)業(yè)科學院設(shè)施園藝研究所育成的抗TY番茄新品種，于2009年9月通過了上海市農(nóng)作物品種審定委員會的認定。該品種為無限生長，一般在第8節(jié)位著生第一花序，每花序間隔3片葉，每個花序有6～7朵花，每穗坐果5～6個，果實大小基本一致，單果質(zhì)量150～180g，粉紅果，果實圓整，圓球形，果面光滑，果臍小，坐果性好，抗TY。

瑞星5號:上海菲圖種業(yè)有限公司出品，無限生長，中熟，抗逆性好，植株長勢強，連續(xù)坐果能力強，不早衰，幼果無果肩，成熟果粉紅色，果實高圓形，單果質(zhì)量200～240g，果實硬度好，適合長途運輸和貯存，其抗性基因可能為Ty-3a，抗TY。

荷蘭8號:壽光南澳綠亨農(nóng)業(yè)有限公司出品，無限生長，中熟，連續(xù)坐果能力強，產(chǎn)量高，果實高圓形，果色粉紅，單果質(zhì)量300g左右，果臍小，果硬，耐貯運，可能含有的抗性基因為Ty-3a，抗TY、葉霉病和枯萎病。

歐官（歐冠）:圣尼斯公司出品，無限生長，中早熟，植株長勢旺盛，連續(xù)坐果能力強，果實圓形略扁，果色粉紅，單果質(zhì)量240～320g，耐貯運，可能含有的抗性基因為Ty-3a，抗TY、根結(jié)線蟲病。

迪芬尼:先正達公司出品，無限生長，中熟，植株生長勢強，產(chǎn)量高，果實圓形，果色粉紅，單果質(zhì)量220～250g，其抗性基因可能為Ty-1，抗番茄黃化曲葉病毒病。

寶麗:法國Clause蔬菜種子公司出品，無限生長，中早熟，植株生長勢強，節(jié)間中等，連續(xù)坐果能力強，產(chǎn)量高，果形高圓略扁，果色粉紅，單果質(zhì)量200g左右，硬度好，耐貯運，含有的抗性基因可能為Ty-3a，抗TY、根結(jié)線蟲病。

2.1.2 抗TY大紅果番茄品種

浙雜502:浙江省農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所育成的抗TY番茄新品種。主要特征特性為:無限生長，生長勢較強；早熟，花序間隔3葉，坐果性佳，連續(xù)坐果能力強，穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)。果實圓整，大小均勻，單果質(zhì)量150～170g，幼果綠色、無綠果肩，果表光滑，無棱溝；梗洼小，果臍小，花痕??；成熟果大紅色，色澤鮮亮，著色一致；果皮果肉厚，耐貯運。含有Ty-3a抗性基因，綜合抗病性強，抗TY、番茄花葉病毒病和枯萎病。經(jīng)浙江、山東、云南、廣東、廣西等地試種推廣，種植戶反映良好?；〝?shù)偏多，栽培過程中注意疏花疏果。

齊達利:先正達公司出品。無限生長，中熟，植株節(jié)間短，成熟果大紅色，果實圓形偏扁，萼片美觀，單果質(zhì)量約220g，果實硬度好，耐貯運，其抗性基因可能為Ty-3a，抗TY、番茄花葉病毒病和枯萎病。

拉比:先正達公司出品，無限生長，中早熟，植株節(jié)間短，成熟果大紅色，果實近圓形，單果質(zhì)量180～200g，果實硬度高，耐貯運，商品性佳，貨架期長，其抗性基因可能為Ty-3a，兼抗TY、根結(jié)線蟲病。

飛天:海澤拉公司出品，無限生長，早熟，植株長勢中等，節(jié)間較短，高溫和低溫條件下坐果性能好，不易空穗；果實扁圓形，單果質(zhì)量150～220g，顏色鮮紅，著色均勻，硬度好，貨架期特長，抗TY。

2.1.3 抗TY粉紅果櫻桃番茄品種

迪蘭妮:壽光南澳綠亨農(nóng)業(yè)有限公司出品，無限生長，早熟，生長勢強，產(chǎn)量高，果實橢圓形，單果質(zhì)量20g左右，成熟果粉紅色，風味好，不易裂果，耐貯運，其抗性基因可能為Ty-3a，抗TY。

千粉1106:濟南沃爾富斯農(nóng)業(yè)科技有限公司出品，無限生長，中早熟，生長勢強健，坐果多，產(chǎn)量高，果實短橢圓形，單果質(zhì)量25g左右，成熟果粉紅色，外觀漂亮，口感好，耐貯運，抗病能力強，抗TY、根結(jié)線蟲病等。

2.2 為什么有的抗TY品種栽培以后表現(xiàn)不抗？

生產(chǎn)上反映有的抗TY品種栽培以后表現(xiàn)不抗，究其原因可以概括為如下幾點。

①品種本身并不含有抗TY基因。由于過去沒有發(fā)病或者發(fā)病輕，就主觀地認為這個品種抗TY，這是不正確的。因為這種現(xiàn)象很可能是由于在當時不存在發(fā)病的條件而已。

②品種本身可能含有抗TY基因，但這些抗性基因的抗性水平較低，比如Ty-1或Ty-4，在發(fā)病初期或者發(fā)病較輕地區(qū)，往往表現(xiàn)為抗性較好，但病害大規(guī)模暴發(fā)后，抗性水平表現(xiàn)會明顯下降。

③一些品種含有抗TY基因，抗性基因的抗性水平也較高，但由于在育種工作中過于急功近利，親本不夠純，直接影響了品種的抗性水平?；蛘哂H本已經(jīng)純合，但由于制種技術(shù)存在問題，雜交率不夠高，出現(xiàn)假雜種，因而出現(xiàn)抗TY品種表現(xiàn)不抗的現(xiàn)象。

④在夏秋季高溫季節(jié)，一些原來抗性表現(xiàn)較好的品種，田間出現(xiàn)一定比例的發(fā)病現(xiàn)象，這可能與持續(xù)高溫干燥的惡劣氣候有關(guān)，連續(xù)高溫導致了品種對TY的抗性水平有所下降。如果田間煙粉虱群體過大，也有可能會出現(xiàn)抗病品種表現(xiàn)不抗的現(xiàn)象。

⑤雖然TY病毒都屬雙生病毒，但病毒種類繁多，而抗性基因并不具備廣譜性，即1個抗病基因不一定能抗所有TY病毒種類，因此也會發(fā)生抗TY品種表現(xiàn)不抗的現(xiàn)象。

2.3 為什么有的抗TY品種對其他病害如葉霉病等抗性弱或不抗？

目前的抗病品種以單抗TY為主，而同時兼抗葉霉病、根結(jié)線蟲等具有復(fù)合抗性的品種較少。這也是我國育種工作者亟須解決的問題。

2.4 怎樣選擇抗TY品種？

番茄黃化曲葉病毒病病毒小種繁多，植物抗性機理復(fù)雜，育種上使用的抗性基因也是多樣的。在品種選用上要遵循適應(yīng)的原則。一是選用的品種要抗當?shù)靥囟ǖ牟《拘》N，如河南的TY病毒以番木瓜曲葉病毒為主，含Ty-2基因的抗病品種可能抗性不佳；二是選用品種的園藝性狀要符合當?shù)氐南M需求；三是選用的品種要適合當時選用的栽培季節(jié)和模式。這就需要根據(jù)當?shù)氐臍夂驐l件、土壤環(huán)境、茬口安排、栽培方式及管理水平等，進行品種比較試驗，選擇真正含有抗TY抗性基因的品種，在試驗成功的基礎(chǔ)上，再安排大面積種植。

2.5 種了抗TY品種還需要防治煙粉虱嗎？

種了抗TY品種后防治煙粉虱是十分必要的。首先，任何抗TY品種對病毒的抗性都不是免疫的。如果田間病毒積累量過大，還是會引起TY品種或多或少表現(xiàn)出感病癥狀。目前生產(chǎn)上使用的抗TY的品種，抗性基因不同，抗性水平存在一定差異，不同抗性基因在不同地區(qū)的抗性差異很大。再者，煙粉虱為多食性害蟲，繁殖能力強，寄主范圍非常廣泛。煙粉虱是番茄黃化曲葉病毒病的傳播媒介，其各個齡期均能獲取和傳播病毒，一般在感病植株上刺吸為害5～15分鐘就可獲取毒源，獲毒30分鐘后具備傳毒能力，帶毒及傳毒能力長達10天。田間煙粉虱過多，會間接引起番茄植株抗性下降，表現(xiàn)出一定的感病癥狀。另外，煙粉虱除了直接刺吸汁液導致番茄植株衰弱外，其若蟲和成蟲分泌的蜜露還能誘發(fā)煤污病，使中、下部葉片、果實布滿霉層，嚴重影響植株光合能力和果實質(zhì)量，甚至導致番茄絕收。最后，番茄黃化曲葉病毒基因重組能力強，病毒容易發(fā)生變異。煙粉虱遷飛能力強，不同的煙粉虱可能攜帶不同病毒，增加了番茄黃化曲葉病毒的變異幾率，從而為以后病毒病的防治增添了難度。因此種了抗TY品種后必須要防治煙粉虱。

2.6 防治TY采用什么方法最有效？

TY的防控要遵循“預(yù)防為主、綜合防治”的植保方針。選用抗病品種是防治TY的關(guān)鍵措施。同時，必須加強田間栽培管理措施和煙粉虱的防治。

一是選用抗病品種，好的抗病品種能大幅減輕防治TY的工作。

二是根據(jù)當?shù)貧夂驐l件和栽培條件調(diào)整播期，避開高發(fā)期種植番茄。

三是培育無病無蟲健苗，降低TY對番茄生產(chǎn)的影響。在遠離煙粉虱和病毒病發(fā)生的區(qū)域集中育苗。苗床周圍雜草要去除干凈，育苗基質(zhì)及苗床土壤要進行消毒處理，減少蟲源與病源。育苗棚及通風口要安裝60目的防蟲網(wǎng)，懸掛黃色粘蟲板，誘殺煙粉虱，減少煙粉虱傳毒機會。由于煙粉虱在番茄苗期侵染為害最為嚴重，建議大苗定植，以6～7片真葉定植為宜。

四是定植前要清理溫室，殺死溫室內(nèi)煙粉虱成蟲，懸掛黃板，并在通風處安裝60目防蟲網(wǎng)，定植后應(yīng)加強整枝打杈和化學防治等田間管理。在防治煙粉虱過程中要注意成蟲防治和卵的防治相結(jié)合，降低蟲口密度，減少煙粉虱為害。成蟲防治可采用夜間使用煙熏劑、懸掛黃色粘蟲板、噴施噻嗪酮（撲虱靈）可濕性粉劑等化學防治措施。卵的防治，可噴施螺蟲乙酯等化學藥劑降低卵的孵化率，降低蟲口密度。化學防治過程中要注意噴施的方法和噴施的時間，從而提高噴施效果。

五是應(yīng)在防治過程中重視農(nóng)業(yè)防治的效果。如棚室的清理、病株的清理以及輪作換茬都是必須的。另外煙粉虱不喜食生菜、萵苣等菊科植物，喜食甘藍類植物，可根據(jù)這一習性進行間作和輪作，有效減少煙粉虱的為害。分析，31（3）:661-664.

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