張建華，馬成倉，李清芳，烏云其其格，高玉葆，2

（1.天津師范大學(xué)a.生命科學(xué)學(xué)院，b.天津市細(xì)胞遺傳與分子調(diào)控重點實驗室，天津 300387；2.南開大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，天津300071；3.錫林浩特市草原工作站，內(nèi)蒙古 錫林浩特 026000）

墊狀錦雞兒的繁殖方式及其在適應(yīng)干旱荒漠環(huán)境中的生態(tài)意義

張建華1，馬成倉1，李清芳1，烏云其其格3，高玉葆1，2

（1.天津師范大學(xué)a.生命科學(xué)學(xué)院，b.天津市細(xì)胞遺傳與分子調(diào)控重點實驗室，天津 300387；2.南開大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，天津300071；3.錫林浩特市草原工作站，內(nèi)蒙古 錫林浩特 026000）

研究內(nèi)蒙古荒漠區(qū)錦雞兒屬優(yōu)勢種墊狀錦雞兒灌叢結(jié)構(gòu)、分株特征、繁殖傾向和克隆生長特性.結(jié)果表明：在荒漠區(qū)，墊狀錦雞兒的營養(yǎng)繁殖占主導(dǎo)地位，有性繁殖為輔；其營養(yǎng)繁殖由枝條克隆產(chǎn)生無性系分株，克隆生長構(gòu)型為密集型.較高的無性繁殖比例、密集型的克隆構(gòu)型和發(fā)達(dá)的根系使墊狀錦雞兒能很好地適應(yīng)荒漠區(qū)的干旱環(huán)境，并成為荒漠區(qū)的優(yōu)勢種.

墊狀錦雞兒；無性繁殖；干旱荒漠區(qū)；適應(yīng)性

錦雞兒屬（Caragana）植物屬于豆科，全世界有100余種［1］，主要分布于亞洲和歐洲的干旱和半干旱地區(qū)［2］，為落葉灌木，以其強(qiáng)抗旱性而著稱［3］.墊狀錦雞兒是錦雞兒屬的重要物種，分布于我國的內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅、青海、四川、西藏和蒙古國等地［4］.由于它對荒漠氣候的適應(yīng)使其成為荒漠區(qū)的優(yōu)勢種，是荒漠區(qū)防風(fēng)固沙、保持水土的優(yōu)良植物.另外，它還具有飼用、綠肥、薪炭、蜜源和入藥等資源價值.文獻(xiàn)已經(jīng)報道了墊狀錦雞兒對干旱荒漠環(huán)境的形態(tài)［5］和生理適應(yīng)對策［6－7］，研究表明：墊狀錦雞兒通過葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)、高水分利用效率、強(qiáng)保水能力和維持穩(wěn)定的水分等方式來適應(yīng)荒漠環(huán)境.繁殖是植物生活史的重要部分，成功繁殖是植物在特定環(huán)境定居的標(biāo)志，許多研究都表明植物通過繁殖對策的改變而適應(yīng)不同環(huán)境［8－12］，可見，植物的繁殖對策對環(huán)境的適應(yīng)具有重要意義.關(guān)于墊狀錦雞兒繁殖方式尚未見報道.為此，針對內(nèi)蒙古干旱荒漠區(qū)墊狀錦雞兒集群的灌叢結(jié)構(gòu)、繁殖傾向和克隆生長特性進(jìn)行調(diào)查，旨在揭示墊狀錦雞兒的繁殖特點及其繁殖對策在適應(yīng)荒漠環(huán)境中的生態(tài)意義，為有效利用該植物資源，發(fā)揮其在防風(fēng)固沙、保持水土中的作用提供科學(xué)依據(jù).

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究地點位于內(nèi)蒙古高原西部的阿拉善左旗，地 理 位 置 為 東 經(jīng) 105.66°，北 緯 38.84°，海 拔1 561.0 m.其年降水量110 mm，平均氣溫7.80℃，≥10℃年積溫3 250℃，日照時間3 200 h，總輻射量625.0 kJ·cm－2，土壤含水質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.73%（30 cm，1.66%；60 cm，1.55%；100 cm，1.98%）［5］.境內(nèi)植被稀疏，植物種類貧乏，蓋度低，一般只有1%～20%，以旱生、超旱生和鹽生的灌木、半灌木、小灌木為主要建群植物［13］.墊狀錦雞兒是該區(qū)的優(yōu)勢種之一.

1.2 實驗方法

2009年7月在研究地區(qū)隨機(jī)選取5個墊狀錦雞兒集群，先用卷尺測量各集群的面積和高度，接著用挖掘工具先小心地去掉沙包，再由地表向下挖掘一壕溝，采用分層剝離土壤的辦法，將植株的地上和地下部分暴露出來，觀察植株地上部分的形態(tài)并測量植株的高度；仔細(xì)觀察枝條被沙埋后不定根的生長情況和每個單株的無性系分株情況；統(tǒng)計集群中的實生苗（單株）和無性系分株的數(shù)目并以此計算有性繁殖和無性繁殖的比例；觀察根的空間走向，測量母株側(cè)根和分株不定根分布的深度范圍和直徑；繪集群中單株分布、克隆分株的不定根根系和主根根系平面圖（本文詳細(xì)報告3個典型的集群）.

2 結(jié)果與分析

2.1 集群的生長和分株特征

2.1.1 集群1

集群1所占據(jù)的空間為一個圓，周長為4.5 m，面積約1.6 m2，挖掘前從外形觀察是一個枝條短而密、呈半球形、貼伏于地表的單株灌叢，高度為43 cm（包含沙包高度），沙包高約28 cm.其克隆生長構(gòu)型見圖1.

從圖1可以看到，墊狀錦雞兒貼近地面的枝條或沙埋枝條可以產(chǎn)生不定根，形成無性系分株，可見墊狀錦雞兒屬于枝源型克隆植物.墊狀錦雞兒母株的根系為軸根型，由主根和側(cè)根構(gòu)成，根的顏色為土黃色.主根上半部分粗壯（直徑平均在4～6 cm），多彎曲，一直向下延伸，深度可達(dá)70 cm以上，它保證了墊狀錦雞兒在大氣及土壤干旱的條件下吸收到充足的水分.母株的側(cè)根多數(shù)由主根入土后10～20 cm處發(fā)出，分枝少，其中一級側(cè)根較粗壯.墊狀錦雞兒根的入土深度比地上部分高度大2倍以上，根幅大于冠幅.

圖1 墊狀錦雞兒集群1的生長構(gòu)型Figure 1 Growth pattern of C.tibetica cluster 1

集群1中共產(chǎn)生6個子株，編號為2，3，4，5，6和7.新產(chǎn)生的分株與母株之間的間隔子長6～8 cm左右，它們緊密相連，交錯生長在一起.此外，這些分株的地上枝條相互近于平行，角度約為0，數(shù)量較多.各級分株都具有發(fā)達(dá)的不定根，直徑有0.8 cm，1.0 cm和1.5 cm不等.不定根分布幅度寬，入土深度多數(shù)在近地表至40 cm土層中，以水平和一定的銳角分布，最長可達(dá)80 cm.這些不定根在向四周延伸的過程中，會產(chǎn)生分枝，在土層中以一定的銳角分布.分株的不定根系深插入土壤中，有效地增加了墊狀錦雞兒地下部分的深度、廣度和生物量，增強(qiáng)了墊狀錦雞兒根系吸收水分和養(yǎng)分的能力，從而引起地上部分的覆蓋面積和生物量的增加.可見，這種分株系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，在“搜尋”光能、吸收水分和養(yǎng)分、避免干旱方面有著非常強(qiáng)的適應(yīng)性.集群1中未發(fā)現(xiàn)無性系分株與母株分離的現(xiàn)象.

2.1.2 集群2

此集群所占的空間為一個橢圓，周長為4.4 m，面積約1.54 m2，挖掘前從外貌看，是一個連續(xù)密集生長的灌叢.挖掘后發(fā)現(xiàn)，其內(nèi)有2株墊狀錦雞兒，植株1高為42 cm，植株2的高度為41 cm，沙包高度約為27 cm，生長構(gòu)型如圖2所示，實物圖如照片A.從照片A可以看到，植株1（樹齡大）地上枝條較多，當(dāng)年生枝條達(dá)50多根，其主根和各級側(cè)根在延伸長度和粗度上均占有明顯的優(yōu)勢.沙埋枝條產(chǎn)生的無性系分株較多，其不定根的數(shù)量較多，直徑較粗.植株2樹齡較小，地上枝條較少，產(chǎn)生的無性系分株少，不定根的數(shù)量少，直徑小.植株1產(chǎn)生6個子株，編號為3，4，5，6，7和8.植株2產(chǎn)生1個分株，編號為9.在集群2中，尚未發(fā)現(xiàn)克隆分株與母株分離的現(xiàn)象.但是，觀察到有些無性系分株間的結(jié)合部位出現(xiàn)部分?jǐn)嗔熏F(xiàn)象，斷面（莖結(jié)構(gòu)）中的髓部及其周圍的木質(zhì)部顏色發(fā)黑.

照片A

圖2 墊狀錦雞兒集群2的生長構(gòu)型Figure 2 Growth pattern of C.tibetica cluster 2

2.1.3 集群3

此集群所占的空間為一橢圓，其周長為6 m，面積約2.8 m2.挖掘前從外形觀察，是一個連續(xù)緊密生長的灌叢.挖掘后發(fā)現(xiàn)，其內(nèi)有3株墊狀錦雞兒.它們的生長構(gòu)型如圖3.植株1的株高為40 cm，樹齡最大，地上部分和地下部分的生物量都最大，結(jié)構(gòu)也最復(fù)雜.植株2和3的樹齡較小，生物量較小，結(jié)構(gòu)較簡單.3植株都有一明顯的主根，主根上半部分粗壯，多彎曲，深插入土壤中，側(cè)根較少.3株墊狀錦雞兒通過沙埋枝條進(jìn)行繁殖，植株1產(chǎn)生3個子株，編號為4，5和6.植株2和3分別產(chǎn)生1個子株，編號分別為7和8（帶箭頭的折線表示不定根系），但未發(fā)現(xiàn)分株與母株分離的現(xiàn)象.

圖3 墊狀錦雞兒集群3的生長構(gòu)型Figure 3 Growth pattern of C.tibetica cluster 3

2.2 墊狀錦雞兒的繁殖方式

將5個集群中的實生苗和無性系分株分別進(jìn)行統(tǒng)計，結(jié)果見表1.從表1看到：荒漠區(qū)墊狀錦雞兒既可以進(jìn)行無性繁殖，又可以進(jìn)行有性繁殖，且無性繁殖所占的比例（79.5%）明顯高于有性繁殖（20.5%）.

表1 墊狀錦雞兒集群的實生苗和無性系分株比例Table 1 Proportion of seedlings and ramets of C.tibetica clusters

3 討論和結(jié)論

植物在有性繁殖與無性繁殖間存在著權(quán)衡，在某一系統(tǒng)中植物采取何種方式與系統(tǒng)的歷史、干擾程度和立地條件等有關(guān)［14］.一般認(rèn)為，無性繁殖可以使植物在種苗更新困難的條件下維持局域種群的存活［15］.在極端條件下（如干旱、高寒），無性繁殖具有優(yōu)勢［16－17］.本研究表明，內(nèi)蒙古阿拉善荒漠區(qū)的墊狀錦雞兒以克隆繁殖為主.

在極端干旱的內(nèi)蒙古西部，墊狀錦雞兒結(jié)實率低，成熟種子離開母體灌叢因干旱而難以萌發(fā)，即使萌發(fā)了，幼小個體也不能適應(yīng)極端干旱的環(huán)境和經(jīng)受牛羊的踐踏，故難以存活.墊狀錦雞兒幾乎無法靠有性繁殖來延續(xù)種族，通過克隆繁殖新產(chǎn)生的分株與母株借助間隔子相互連接，從而極大地提高了其成活率.因此，在干旱和重度動物脅迫的荒漠區(qū)環(huán)境中，無性繁殖是墊狀錦雞兒的有效更新對策.克隆生長和克隆分株的不斷出現(xiàn)，使墊狀錦雞兒基株實現(xiàn)在時空上的散布，迅速擴(kuò)大種群數(shù)量，增加對地表的覆蓋，在沙埋脅迫的逆境中承受風(fēng)險，獲得生存并固定了地表基質(zhì)，進(jìn)一步改善了自己的生存條件.可見這種繁殖對策的選擇是其對荒漠環(huán)境的適應(yīng)策略之一.

趙曉英等［18］的研究表明，在干旱地區(qū)，中間錦雞兒以種子更新為主，根化枝條更新為輔，白毛錦雞兒和甘蒙錦雞兒以克隆生長為主，種子更新為輔.牛西午［19］的研究也表明，檸條的枝條被沙埋后能從枝上產(chǎn)生不定根，并從上部萌生出許多新的枝條，其萌生和再生能力極強(qiáng).閆興富［20］的調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，在長期的干旱脅迫下，檸條的一種適應(yīng)方式就是發(fā)揮營養(yǎng)繁殖的優(yōu)勢.本研究和前人的這些研究結(jié)果說明錦雞兒屬植物通過調(diào)整繁殖方式來適應(yīng)環(huán)境.

克隆構(gòu)型是由克隆生長過程中3個形態(tài)學(xué)性狀決定的，即間隔子長度、分枝強(qiáng)度和分枝角度.間隔子長，分枝少，并不斷沿原方向生長，在水平方向迅速擴(kuò)展，形成近直線型的子代分株鏈，具有這種生長格局的植物被稱為“游擊型”克隆植物.相反，間隔子短，分枝強(qiáng)度強(qiáng)，但方向性差，擴(kuò)展慢，形成不規(guī)則圓形株叢，具有這種生長格局的植物被稱為“密集型”克隆植物［21－22］.不同的克隆構(gòu)型對應(yīng)著不同的生態(tài)對策：密集型克隆植物表現(xiàn)出“鞏固”對策；游擊型克隆植物表現(xiàn)出“覓食”對策或“保守”對策［23］.

研究發(fā)現(xiàn)，荒漠區(qū)墊狀錦雞兒主要是通過沙埋枝條產(chǎn)生不定根形成克隆分株，并且新產(chǎn)生的分株與母株之間的間隔子都比較短，一般在6～8 cm左右，它們形體緊密相連，交錯生長在一起，在形態(tài)建成上形成一個面積可達(dá)2.8 m2的不規(guī)則圓形株叢，所以荒漠區(qū)墊狀錦雞兒克隆生長構(gòu)型為密集型.這與另一類克隆植物（克隆器官為枝條和根條）如綿刺［24］、花棒［25］、四合木［26］在資源貧乏的環(huán)境中通過枝條繁殖形成的游擊型克隆構(gòu)型不同.造成這種差異的原因在于前者的分株直接由母株枝條產(chǎn)生，故它們緊密相連在一起，而后者產(chǎn)生的分株生長到一定的階段，其枝條逐漸被沙埋，又進(jìn)行克隆生長形成次級克隆體，造成分株間的距離（間隔子）較長，分株比較分散.可見，具有同一克隆類型的不同植物在相似的環(huán)境中可形成不同的克隆構(gòu)型，預(yù)示著它們具有不同的適應(yīng)策略，同時說明，墊狀錦雞兒在克隆機(jī)理和適應(yīng)性方面具有很大的獨特性.

密集型克隆構(gòu)型使墊狀錦雞兒子株可以近距離從母株獲取所需的養(yǎng)分和水分等，對于生產(chǎn)力低下的荒漠區(qū)是一個節(jié)約的擴(kuò)展方式；密集型克隆構(gòu)型使灌叢內(nèi)風(fēng)速降低，有利于叢內(nèi)水分保持，從而在內(nèi)部形成一個相對濕度較高的微生境，提高了對干旱生境的適應(yīng)能力；密集型克隆構(gòu)型使墊狀錦雞兒母株能給分株更有效的保護(hù)（防風(fēng)沙、防動物啃食和踐踏等），增強(qiáng)了對干擾的抗性；密集型克隆構(gòu)型植物還能通過沃島效應(yīng)為分株提供有效的營養(yǎng)供應(yīng)，提高了對養(yǎng)分貧瘠生境的適應(yīng)能力.由此看來，墊狀錦雞兒密集型克隆構(gòu)型是對荒漠區(qū)環(huán)境的重要適應(yīng)對策.

在根系調(diào)查中有時可看到連接墊狀錦雞兒分株的間隔子已部分枯死腐爛，而分株地上及地下部分依然正常生長的現(xiàn)象.這說明墊狀錦雞兒的分株在某種情況下可以與母株分離而獨立生長繁殖.分株與母體分離可以降低互相連累的風(fēng)險，這是墊狀錦雞兒通過分株風(fēng)險分?jǐn)偅m應(yīng)惡劣環(huán)境的一種機(jī)制.

根據(jù)克隆器官的不同，克隆植物分成根莖型、匍匐莖型、塊莖型、壓條型、根出條（根蘗）型等.墊狀錦雞兒的基部枝條遭流沙掩埋后形成許多無性系分株，即墊狀錦雞兒的克隆器官是地上枝條，所以屬于枝源型克隆植物（也叫壓條型克隆植物）.

在調(diào)查的5個集群中有3個是復(fù)合灌叢.其形成原因可能是掉落在灌叢內(nèi)部的種子，由于母體灌叢（或其它灌叢）改變了內(nèi)部的物理環(huán)境（風(fēng)力、濕度、溫度、土壤含水量和土壤肥力等），提高了種子萌發(fā)率；萌發(fā)的新個體受到原來灌叢的保護(hù)，避免了羊的踩踏.這樣，存活下來的新個體與原來的灌叢組成復(fù)合大灌叢.在荒漠區(qū)，墊狀錦雞兒通過無性繁殖和有性繁殖兩種方式來實現(xiàn)局域種群的延續(xù)和更新.盡管無性繁殖對克隆植物種群的擴(kuò)增起首要作用，但有性繁殖通過個體間的異交維持了較高的遺傳多樣性，加快在環(huán)境選擇過程中對環(huán)境的適應(yīng)與物種形成；有性后代擴(kuò)散的距離大于克隆后代，在拓殖新生境方面要優(yōu)于克隆后代；此外有性過程產(chǎn)生的種子可通過休眠機(jī)制而使植物安全地度過不利環(huán)境時期.可見，保持一定比例的有性繁殖對墊狀錦雞兒適應(yīng)荒漠環(huán)境有重要意義.

墊狀錦雞兒具有發(fā)達(dá)的根系，根深和根幅遠(yuǎn)大于株高和冠幅.其不定根尤為發(fā)達(dá)，入土深度多數(shù)在近地表至40 cm土層中，可長達(dá)80 cm.這使其擴(kuò)大了在嚴(yán)酷生境中對水分和養(yǎng)分的吸收范圍，同時增強(qiáng)了植株對風(fēng)沙的抵抗力.主根深入地下，可利用較深層土壤蓄積的水分，這就導(dǎo)致墊狀錦雞兒不易受干旱的脅迫.這些特性充分體現(xiàn)了墊狀錦雞兒在進(jìn)化過程中適應(yīng)環(huán)境的能力，使其能夠很好地在特定的環(huán)境條件下生長，從而確立其在群落中的地位.可見發(fā)達(dá)根系是墊狀錦雞兒適應(yīng)荒漠環(huán)境的又一重要對策.

從以上的分析和討論可以得出以下結(jié)論：1）在荒漠區(qū)，墊狀錦雞兒的營養(yǎng)繁殖在種群的更新和擴(kuò)展中占主導(dǎo)地位，有性繁殖為輔；2）墊狀錦雞兒為枝源性克隆植物，其克隆生長構(gòu)型為密集型；3）密集型的克隆構(gòu)型和發(fā)達(dá)的根系，賦予墊狀錦雞兒很好的水土保持性能和抗旱性，為其種群繁盛創(chuàng)造了良好條件.

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Propagation ofCaraganatibeticaand its ecological role in adaptation to arid desert environment

ZHANGJianhua1，MAChengcang1，LIQingfang1，Wuyunqiqige3，GAOYubao1，2

（1a.College of Life Science，1b.Tianjin Key Laboratory of Cyto－Genetical and Molecular Regulation，
Tianjin Normal University，Tianjin 300387，China；
2.College of Life Science，Nankai University，Tianjin 300071，China；
3.Xilinhot City Grassland Work Station，Xilinhot 026000，Inner Mongolia Autonomous Region，China）

In order to understand the reproductive characteristics ofCaraganatibeticain the desert areas and reveal its mechanism of adaptation to environment，the shrub structure，ramet characteristics，breeding tendency and clonal growth characteristics ofC.tibeticaclusters in the Alshan desert region of the Inner Mongolia Plateau were studied.The results showed that clonal propagation ofC.tibeticawas the dominant way in the arid desert region，andC.tibeticareproduced ramets mainly by branches covered by sand and had a clonal architecture of“phalanx”.C.tibeticawas well adapted to the arid environment of desert region by the higher proportion of asexual reproduction，phalanx clonal architecture and well－developed root systems，which made it be one of the dominant species in the desert region.

Caraganatibetica；asexual reproduction；arid desert region；adaptation

Q145

A

1671－1114（2011）04－0055－05

2011－05－27

國家自然科學(xué)基金資助項目（31170381）；國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃項目（2007CB106802）

張建華（1978—），女，碩士研究生.

馬成倉（1963—），男，博士，教授，主要從事環(huán)境生物學(xué)和植物生理生態(tài)方面的研究.E－mail：machengcang＠163.com

（責(zé)任編校 紀(jì)翠榮）