韓春曉,張 勇
(沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院,遼寧 沈陽 110161)
母豬乳是仔豬主要的營養(yǎng)物質(zhì)來源,母豬乳的質(zhì)量和分泌數(shù)量決定了仔豬吮乳階段及斷奶后的生產(chǎn)性能,了解母豬乳中所含營養(yǎng)物質(zhì)的種類及其數(shù)量,對開發(fā)仔豬補(bǔ)飼飼料和提高仔豬生產(chǎn)性能有特別重要的意義,本文就母豬乳中所含的營養(yǎng)成分及其功能作一綜述。
豬乳成分處于一種持續(xù)變化的狀態(tài)。根據(jù)母豬分娩后乳中乳糖、乳脂及蛋白質(zhì)等主要能量物質(zhì)和營養(yǎng)成分將豬乳劃分為初乳和常乳。Dawn 認(rèn)為豬的初乳期為3 d。但如果考慮乳中各種酶的活力和激素水平,有時會把初乳期劃分為4 d[1]。妊娠期豬在乳腺導(dǎo)管中積累初乳的前體物質(zhì),分娩時初乳開始形成。乳組成的明顯變化是在產(chǎn)后的2~3 d[2]。在第1周后,乳成分在經(jīng)過一個過渡期后逐漸趨于穩(wěn)定,但在斷奶時會發(fā)生變化。從初乳到常乳的過渡期間,乳中總固形物和蛋白質(zhì)會下降,但乳糖和脂肪的濃度會相對增加。與其他動物相反,豬的初乳中灰分的含量比常乳低。表1為母豬初乳和常乳中各種主要組分。
乳脂主要是指甘油三酯,同時包含少量的甘油二酯、甘油一酯、磷脂、糖脂、膽固醇、膽甾醇酯、脂溶性維生素和游離脂肪酸。乳脂含量易受品種、豬的體況、飼糧和環(huán)境等因素的影響。產(chǎn)后48~72 h乳脂含量最高。初乳和常乳中含有大量不同種類的脂肪酸。初乳中含量較多的是油酸和棕櫚酸,其次是亞油酸,缺乏短鏈脂肪酸。
表1 母豬初乳和常乳中各種主要組分(g/100g奶)[3]
因為母體血脂難以通過胎盤進(jìn)入胚胎,胚胎時期仔豬體脂主要由胚胎肝臟合成。仔豬出生后母乳中的脂肪即成為其體脂的主要來源。乳脂消化率極高,這是因為仔豬舌下腺分泌一種活性很高的脂肪酶,它將甘油三酯水解為甘油二酯、甘油一酯、甘油及游離脂肪酸。研究表明,當(dāng)乳脂肪所含能量占攝入干物質(zhì)總能的12%~60%時,新生期仔豬均可很好利用[4]。仔豬能很好的利用各種脂肪酸,因為母乳中含有,并且大多用于體脂的沉積而很少用于氧化供能。
乳糖在乳腺細(xì)胞中合成,參與乳腺上皮細(xì)胞滲透壓的調(diào)節(jié),其形成是產(chǎn)奶量的主要決定因素,并和乳中蛋白質(zhì)含量呈負(fù)相關(guān)。母豬分娩后,乳中的乳糖含量呈上升趨勢,在20 d左右增加最為迅速[5]。前3 d只有2.98 ~ 4.27 g/100mL, 第 20 天 高達(dá)5.77 g/100mL,但豬乳中的乳糖含量不隨母豬飼糧變化而變化[6]。
新生仔豬小腸中最主要的二糖酶是乳糖酶。新生仔豬小腸乳糖酶濃度非常高,隨日齡的增長而下降,但隨著腸道的快速生長增長,24 h時乳糖酶總活力卻比剛出生時的高出3倍,7~10日齡時乳糖酶總活力為哺乳期的最高[7]。在乳糖酶的作用下,乳糖分解成葡萄糖和半乳糖。小腸轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖、半乳糖和果糖的速度亦以剛出生時最高,吮乳后急劇下降。乳糖能被乳酸菌分解形成乳酸,因此有調(diào)節(jié)消化道pH和促進(jìn)腸道有益菌群的建立以及促進(jìn)鈣、磷吸收的作用。0~2周齡仔豬飼喂總能相同,乳糖能占非蛋白能19%~48%的飼糧,仔豬均能很好的利用[8]。
根據(jù)一級結(jié)構(gòu),乳中的蛋白質(zhì)可分為兩大類:酪蛋白和乳清蛋白。酪蛋白包括αs-酪蛋白、κ-酪蛋白、β-酪蛋白、γ-酪蛋白。乳清蛋白組分包括血清蛋白(SA)、免疫球蛋白(Igs)、α-乳白蛋白(α-LA)、β-乳球蛋白(β-LG)、乳鐵蛋白(LF)以及一些酶類、肽和蛋白激素等[9]。表2顯示了母豬初乳和常乳蛋白的含量。
初乳中蛋白質(zhì)含量高,特別是含有大量的免疫球蛋白,但隨時間推移而下降。乳中谷氨酸和脯氨酸的含量最高,其次是亮氨酸和天冬氨酸,而胱氨酸和蛋氨酸的含量最低。分娩后1~20 d,隨著泌乳時間的延長,乳汁中各種氨基酸的含量均有不同程度的下降:谷氨酸從分娩后1 d為1 517.45 g/100 L,分娩后20 d降為655.24 g/100 L;甘氨酸從分娩后1 d的432.88 g/100 L降到分娩后20 d的124.65 g/100 L;賴氨酸和蛋氨酸的含量,分娩后1 d與分娩后20 d相比變化不大[10]。
表2 母豬初乳和常乳蛋白的含量
酪蛋白被認(rèn)為是最主要的飼糧必需氨基酸的來源,它在豬乳總蛋白中的比例可占60%以上。酪蛋白是鈣的載體,可能幫助新生仔豬鈣的吸收。同時κ-酪蛋白也可促進(jìn)哺乳仔豬腸道有益菌的生長。酪蛋白在消化過程中會產(chǎn)生一些有生物活性的肽類 ,對幼仔的消化、營養(yǎng)、神經(jīng)免疫等發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。
在剛分娩時的初乳中乳清中蛋白占總蛋白大概90%,但在產(chǎn)后5 d會下降到低于60%[2]。在初乳中大多數(shù)的乳清蛋白是3種主要的免疫球蛋白Igs,包括IgG、IgA和IgM,占乳清蛋白的60%以上,它們使新生仔豬獲得被動免疫。由于豬的胎盤屬于上皮絨毛膜性胎盤,血胎屏障阻止了母源抗體向胎兒轉(zhuǎn)移,導(dǎo)致仔豬剛出生時體內(nèi)幾乎沒有抗體。因此,剛出生的仔豬只能通過吮吸初乳來獲得免疫力。IgG是豬初乳中的主要免疫球蛋白,占Igs的76%,它可以直接被腸道吸收并進(jìn)入仔豬的血液循環(huán)。仔豬出生后1~2 d內(nèi)能吸收異類動物的IgG。IgG的吸收具有時間依賴性,即大分子物質(zhì)從小腸到血液的轉(zhuǎn)運(yùn)吸收自出生后的12 h開始逐漸減少[11],18~36 h時發(fā)生腸道吸收通路封閉。在分娩后的24 h由于腸道對其吸收結(jié)束,IgG濃度迅速下降,IgA成了主要的免疫球蛋白,從泌乳期的第14天開始它占Igs的70%。
豬初乳中IgG具有保護(hù)向仔豬提供被動免疫力的作用。吸收的IgG、IgM對吞噬細(xì)胞起調(diào)理作用以抵抗病原微生物的侵襲。IgA排除細(xì)菌、抑制其繁殖的機(jī)理是它可以附著在消化道黏膜表面,阻止其他病原體吸附到腸壁上,同時還可凝集細(xì)菌,此外由于它耐酸、堿,對蛋白酶的水解作用也有較強(qiáng)的抵抗力。因此,能在消化道中保持抗體活性,相當(dāng)于在腸道壁涂上了保護(hù)劑,保護(hù)消化道的安全。
母豬分娩后初乳中總蛋白(TP)含量急劇下降是由于初乳IgG含量急劇下降所致。由于母豬分娩后的24 h之內(nèi)初乳中的IgG含量迅速下降,所以,對于晚出生或因種種原因,未能在出生后適宜時間吸吮到充足初乳的仔豬來說,就會面臨被動免疫轉(zhuǎn)移不全而引起低血清免疫球蛋白現(xiàn)象[12]。
顯然,仔豬低血清免疫球蛋白現(xiàn)象不是由于仔豬的小腸封閉造成的,而是因為從初乳中所獲得的免疫球蛋白量的減少所致。
在常乳中,血清白蛋白(SA),β-乳球蛋白(β-LG),α-乳白蛋白(α-LA)占血清蛋白的大部分,且有很高的消化率。α-LA有很高的營養(yǎng)價值,它含有很高的賴氨酸和半胱氨酸,其中色氨酸含量尤其高[13]。α-LA的主要生理作用是與金屬離子包括鈣質(zhì)的結(jié)合,有助于鈣大量分泌入乳中[14]。β-LG能夠?qū)χ苄誀I養(yǎng)素如維生素A和維生素E進(jìn)行預(yù)結(jié)合,有助于幼仔小腸吸收維生素A和維生素E。SA參與膠體滲透壓的調(diào)節(jié)。SA,β-LG,α-LA和酪蛋白一起為仔豬提供必需氨基酸。
乳鐵蛋白(LF)是存在于乳腺分泌細(xì)胞、乳腺分泌物和嗜中性白細(xì)胞中的一種鐵結(jié)合蛋白,在牛的初乳和干乳期乳腺分泌物以及人乳中含量豐富[15]。LF對大腸桿菌、肺炎桿菌、枯草桿菌、鏈球菌、葡萄球菌等均有抑制作用,原因是LF通過競爭Fe3+抑制需鐵的病原菌生長[16]。LF還具有調(diào)節(jié)非特異性免疫、促進(jìn)粒細(xì)胞和淋巴細(xì)胞有絲分裂和抗氧化等功能[17]。
表3 母豬初乳和常乳中礦物質(zhì)和維生素的含量
母乳中的維生素來源于飼糧和母體的沉積。維生素A、D、E、K3在初乳中濃度較高。除了鈉和鎂之外,豬乳中礦物質(zhì)含量隨著泌乳時間的延長而增加。表3顯示了初乳和常乳中礦物質(zhì)和維生素的濃度。
目前己從乳中檢測出50多種酶類,這些酶主要來源于血液、分泌上皮細(xì)胞或由乳腺本身合成。乳中所含的過氧化物酶(LP)、溶菌酶以及一些淀粉酶(可水解細(xì)胞壁β-1,4糖苷鍵),在泌乳某些階段(如初乳)中可發(fā)揮一定的健康保護(hù)作用[18]。初乳和常乳中存在大量有生物活性的多肽因子。初乳中與生長有關(guān)的生物活性質(zhì)有胰島素樣生長因子I(IGF-I)、胰島素樣生長因子Ⅱ(IGF-Ⅱ)、表皮生長因子(EGF)、胰島素(INS)、催乳素(PRL)、轉(zhuǎn)化生長因子(TGF)等[19-20]。乳中眾多的生長因子在哺乳期幼畜胃腸道比較穩(wěn)定,外源口服這些生長因子可以刺激幼畜胃腸道的成熟。
雖然隨著豬育種進(jìn)程的不斷推進(jìn)現(xiàn)代母豬的產(chǎn)奶量有很大提高,日均產(chǎn)奶量從過去的3.86 kg/d上升到10 kg[21],但是仍不能滿足仔豬的營養(yǎng)需要。根據(jù)Whittemore(1998)的計算,在3周哺乳期內(nèi),現(xiàn)代仔豬日增重平均在250 g/d左右(運(yùn)用現(xiàn)代育種手段,仔豬的日增重還可進(jìn)一步提高),仔豬的維持能量需要為 0.44 MJ ME/kg BW0.75(NRC,1998),豬乳含 5.4 MJ ME /kg,可以計算出體重6 kg的仔豬在產(chǎn)后的第3周每天至少需要310 g母乳用于維持需要,另外還需要1 000 g(按250 g增重×4倍推算得到)母乳用于實(shí)現(xiàn) 250 g/d的日增重,這樣總量為1 310 g/d,如果每窩有10頭仔豬,則需要13 kg以上,明顯高于母豬的泌乳量。Harrell認(rèn)為要想使仔豬完全發(fā)揮遺傳潛力,母豬在泌乳第21天的時候需要產(chǎn)18 kg以上的乳汁[22]。在試驗過程中發(fā)現(xiàn),人工哺育仔豬的生長速度要快,也就是說人工哺育的方法能夠提高仔豬的生長速度使其獲得更多的生長優(yōu)勢。仔豬最快的生長速度是由Hodge(1974)報道的,他給10~50日齡的仔豬自由采食還原牛奶(20%干物質(zhì)),30日齡時仔豬的體重達(dá)到了25 kg,平均日增重將近600 g/d。而絕大多數(shù)仔豬在現(xiàn)在的生產(chǎn)條件下30日齡體重不超過9~10 kg[23]。Harrell等(1993)指出,在營養(yǎng)充足的條件下,3周齡仔豬的體重可以輕松地達(dá)到10 kg,而在現(xiàn)在的生產(chǎn)條件下,3周齡的仔豬很少能達(dá)到7 kg[22]。這些結(jié)果顯示仔豬有很大的生長潛力,母豬泌乳量不足是限制仔豬生長的關(guān)鍵。要克服這個難題,必須得對仔豬進(jìn)行人工補(bǔ)飼或直接喂給人工乳。
豬乳富含脂肪,也就是能量。Williams(1976)的試驗表明如果假定仔豬的能量采食為3.2 MJ GE/d,其蛋白需要為每兆焦消化能12.0 g牛乳蛋白(假設(shè)能量的表觀消化率為0.96),如果能量水平提高,蛋白需要量會線性提高[24],而豬乳中蛋白質(zhì)/能量為9.2~10.4 g /MJ GE,相對較低,這樣有利于新生仔豬沉積較多的脂肪而不是瘦肉。Plus和Dnog(1995)認(rèn)為高乳脂是豬在野生狀態(tài)下,為適應(yīng)惡劣環(huán)境,求得生存的適應(yīng)結(jié)果,而豬乳低蛋白則是仔豬生長需要與母豬生存競爭折衷的進(jìn)化結(jié)果。因為母乳中蛋白越高意味著母豬體蛋白分解轉(zhuǎn)化為乳蛋白的風(fēng)險越大。而在現(xiàn)代集約化生產(chǎn)條件下,仔豬過量的脂肪沉積顯得沒有必要了。而對現(xiàn)代養(yǎng)豬生產(chǎn)來說,豬乳缺乏的應(yīng)該是蛋白質(zhì)。他還指出,要使仔豬的蛋白質(zhì)沉積最大化而脂肪的沉積最小,豬乳的蛋白質(zhì)水平需要提高50%左右。另外,自然條件下仔豬可以通過接觸土壤和陽光獲得鐵、銅和維生素D,但在現(xiàn)代養(yǎng)豬條件下這些均無法獲得,需要給仔豬補(bǔ)充。
綜上所述,豬乳并不能完全滿足現(xiàn)代生產(chǎn)條件下的新生仔豬,它的供給量不足,在組成上不利于蛋白質(zhì)的沉積。因此,為仔豬研制開發(fā)人工乳來源以解決母豬乳量不足和質(zhì)量欠佳的問題,這對發(fā)揮仔豬生長潛力,提高仔豬生長性能,提高我國養(yǎng)豬水平,改善養(yǎng)豬場的經(jīng)濟(jì)效益有重要意義。
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