陳 鋒

菊科植物的結(jié)構(gòu)與進(jìn)化

陳 鋒

菊科植物種類(lèi)多，數(shù)量大、分布廣，可謂植物界中的世界冠軍。菊科是被子植物中種類(lèi)最多的一個(gè)科，約1000屬，25000—30000種，中國(guó)有200余屬，2000余種。同時(shí)菊科植物也是分布最廣的一個(gè)類(lèi)群，無(wú)論是從炎熱的熱帶、水熱充沛的亞熱帶到冬季嚴(yán)寒的寒溫帶，還是從海拔為零的黃浦江邊到海拔達(dá)5000米的青藏高原，都有菊科植物分布。菊科是一個(gè)比較年輕的大科，化石僅出現(xiàn)于第三紀(jì)的漸新世，同時(shí)也是雙子葉植物中進(jìn)化地位最高的一個(gè)科。其進(jìn)化性在菊科植物的結(jié)構(gòu)上得到了充分體現(xiàn)。現(xiàn)在就讓我們一同分享菊科植物結(jié)構(gòu)與進(jìn)化之間的相互聯(lián)系。

首先，菊科植物絕大多數(shù)是草本，只有少數(shù)為灌木或喬木。比如白花鬼針草(Bidens pilosa var.radiate)，是一種一年生草本，廣布于路邊、荒草坡。經(jīng)過(guò)春季的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期后，夏季就進(jìn)入快速的繁殖期，嚴(yán)寒的冬季到來(lái)時(shí)果實(shí)早已成熟。這時(shí)種子進(jìn)入休眠期，等待下一年春暖花開(kāi)時(shí)再萌發(fā)。而青藏高原風(fēng)毛菊屬植物生長(zhǎng)周期更短，比如星狀雪兔子（Saussurea stella），5月份高原冰雪融化后，植物種子迅速萌發(fā)，經(jīng)過(guò)2個(gè)月的生長(zhǎng)，7月份時(shí)高原上已形成由菊科植物為主的五花草甸，10月雪季來(lái)臨時(shí)，種子已成熟進(jìn)入冬眠，5個(gè)月就完成生活史。多年生的草本菊科植物也有自己獨(dú)特的抵御寒冬方式。比如菊芋（Helianthus tuberosus），冬季來(lái)臨時(shí)，地上部分會(huì)枯萎，但地下富含淀粉的塊莖不會(huì)死而進(jìn)入休眠狀態(tài)，待第二年春暖花開(kāi)時(shí)，地下莖再發(fā)芽長(zhǎng)成植物體。這比樹(shù)木只靠掉葉子過(guò)冬，樹(shù)干受凍受威脅要好得多。菊科植物的生活習(xí)性，降低了嚴(yán)寒冬季極端天氣對(duì)植物的影響。這也是菊科植物分布較廣的一個(gè)原因。

白花鬼針草（一年生）

菊芋地下莖（多年生）

星狀雪兔子（高原）

菊芋植株（多年生）

其次，似花結(jié)構(gòu)的頭狀花序及蟲(chóng)媒傳粉。人們常說(shuō)“朵朵葵花向太陽(yáng)”，所指的葵花其實(shí)是菊科植物的頭狀花序結(jié)構(gòu)。因頭狀花序形態(tài)特殊，常常被誤認(rèn)為是一朵花。在植物的進(jìn)化中，異花傳粉可以避免近親繁殖，提高子代遺傳多樣性，因此異花傳粉被認(rèn)為是一種進(jìn)化的傳粉方式。而正是頭狀花序特殊的結(jié)構(gòu)，才促成了菊科植物異花傳粉的實(shí)現(xiàn)。以向日葵為例，頭狀花序最外圍綠色的總苞似花萼，起著保護(hù)作用；外圍大型、美麗但不育的舌狀花起著吸引昆蟲(chóng)傳粉的作用；而中間花冠退化、數(shù)量巨大、可育的管狀花肩負(fù)著產(chǎn)生大量種子和果實(shí)的作用。

外圍少量的舌狀花付出了不能產(chǎn)生后代的代價(jià)，但卻吸引了大量的傳粉昆蟲(chóng)造訪中間的管狀花。正是由于舌狀花的犧牲，管狀花就專(zhuān)職肩負(fù)產(chǎn)生后代的使命，而不用再考慮如何去吸引傳粉昆蟲(chóng)。正是由于兩種花的相互配合，在功能上的分工合作，才促成了菊科植物異花傳粉的成功，繁育出大量生命力強(qiáng)的后代，使菊科植物成為最為進(jìn)化的類(lèi)群。菊科植物以花序?yàn)檎w的進(jìn)化方式是值得其他生物學(xué)習(xí)的，尤其是自認(rèn)為最高等的人類(lèi)。

向日葵（頭狀花序）

蒲公英示冠毛狀冠毛

蒼耳示鉤刺

鬼針草示芒刺

再次，種子被覆形態(tài)各異的附屬物，利于遠(yuǎn)距離傳播。菊科植物種子不僅數(shù)量多，而且往往長(zhǎng)有形態(tài)各異的冠毛、刺毛、鉤等附屬物，這些附屬物是花萼變態(tài)宿存在種子上的結(jié)構(gòu)。對(duì)于菊科植物這個(gè)大家族而言，這些附屬物在幫助種子遠(yuǎn)距離傳播上起著舉足輕重的作用。比如，蒲公英（Taraxacum mongolicum），就是以冠毛幫助種子遠(yuǎn)距離傳播。蒲公英紡錘形種子頂端帶有一柄降落傘狀的冠毛，冠毛減小了整個(gè)果實(shí)的比重，吹風(fēng)時(shí)就可以將種子帶到很遠(yuǎn)的地方。長(zhǎng)有類(lèi)似于蒲公英種子附屬物的菊科植物還有加拿大飛蓬（Conyza Canadensis）、相思草(C. bonariensis)、黃鵪菜(Youngia japonica)等。鬼針草(Bidens pilosa)則是以鉤刺幫助傳播種子。種子上有兩根長(zhǎng)芒狀刺，刺上有倒鉤，能借此附在動(dòng)物皮毛上或人的褲管上到各處旅行。蒼耳(Xanthium sibircum)果實(shí)上密被的鉤刺和細(xì)毛也能借動(dòng)物或人的幫助進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播。這些附屬結(jié)構(gòu)能將菊科植物種子傳播到新的生境，這是該類(lèi)群數(shù)量大、分布廣的一個(gè)重要原因。

菊科植物絕大多數(shù)為草本，以相對(duì)較短的生活周期或地下部分休眠的方式來(lái)抵御冬季的嚴(yán)寒。頭狀花序中兩種類(lèi)型花在空間上的相互組合和在功能上的分化，能幫助菊科植物高效地完成異花傳粉，提高種群遺傳多樣性，增強(qiáng)后代的生命力。種子被有各種冠毛、刺毛、鉤等附屬物，幫助其遠(yuǎn)距離傳播，占據(jù)新的生境，擴(kuò)大分布范圍。正是這些結(jié)構(gòu)，使其成為雙子葉植物中進(jìn)化地位最高的一個(gè)類(lèi)群、成為被子植物多樣性中的冠軍。

生物進(jìn)化是生物體內(nèi)部遺傳物質(zhì)的變異和自然選擇綜合作用的結(jié)果。生物進(jìn)化有兩種表現(xiàn)形式，一種是結(jié)構(gòu)上的表現(xiàn)，比如菊科植物獨(dú)特的頭狀花序，另一種是功能上的表現(xiàn)，例如頭狀花序各部分工促成異花傳粉的實(shí)現(xiàn)。結(jié)構(gòu)是功能的基礎(chǔ)，是一種重要的進(jìn)化表現(xiàn)形式。因此，從生物結(jié)構(gòu)研究生物物種或生物類(lèi)群的進(jìn)化，是一種重要的生物進(jìn)化認(rèn)知方法。

編后記：花非花

我們經(jīng)常在自然界看到各種形態(tài)各異、顏色艷麗、芳香逼人的“花”，比如報(bào)春花、菊花和向日葵等，日常生活中我們統(tǒng)統(tǒng)稱(chēng)之“花”?？煽催^(guò)本期的《菊科植物的結(jié)構(gòu)和進(jìn)化》之后你是否明白了這樣一個(gè)概念：原來(lái)在生物學(xué)上，對(duì)于某些植物，我們所稱(chēng)呼的“花”其實(shí)不是“花”，而是“花序”。呵呵，糊涂了吧，下面給出詳細(xì)解釋?；ㄊ欠N子植物重要的有性繁殖器官。典型的花，是指在一個(gè)有限生長(zhǎng)的短軸上，著生花萼、花瓣和產(chǎn)生生殖細(xì)胞的雄蕊與雌蕊?；ㄓ苫ü?、花萼、花托和花蕊組成，有各種顏色，有的長(zhǎng)得很艷麗，有香味。要特別注意定義中的“一個(gè)”這個(gè)概念，這就限定了“花”這個(gè)單位?？墒悄慊叵胍幌履闫綍r(shí)看到的，單獨(dú)一朵生在莖枝頂上或葉腋部位畢竟是少數(shù)，這個(gè)在生物學(xué)上稱(chēng)單頂花或單生花，如玉蘭、牡丹、芍藥、蓮和桃等；而大多數(shù)植物的花，密集或稀疏地按一定排列順序，著生在特殊的總花柄上，這樣的“花”在生物學(xué)上我們叫做“花序”。

花序，顧名思義就是花在花序軸（總花柄）上有規(guī)律的排列，花序的總花柄或主軸稱(chēng)花軸，也稱(chēng)花序軸?；ㄐ蛳虏康娜~有退化，但也有特大而具顏色的?；ū盎ㄝS基部生有苞片，有的花序的苞片密集一起，組成總苞，如菊科植物中的蒲公英等的花序有這樣的結(jié)構(gòu)。有的苞片轉(zhuǎn)變?yōu)樘厥庑螒B(tài)，如禾本科植物小穗基部的穎片就是。

根據(jù)主軸開(kāi)花期間生長(zhǎng)是否分枝我們可將花序分為單軸花序（也叫簡(jiǎn)單花序和無(wú)限花序，花軸都不分枝）和復(fù)合花序（花軸具分枝，每一分枝上又生長(zhǎng)花序）

而單軸花序又根據(jù)花軸和花序形態(tài)細(xì)分。菊、蒲公英、向日葵等屬于單軸花序中的頭狀花序，是由于花軸極度縮短而膨大、扁形、鋪展，同時(shí)多朵花集生于一花托上、狀如頭。報(bào)春花則屬于傘形花序，因?yàn)槊慷浠ㄓ薪诘乳L(zhǎng)的花柄，從一個(gè)花序梗頂部伸出多個(gè)花梗近等長(zhǎng)的花，整個(gè)花序形如傘，而得名。

而我們生活最離不開(kāi)的主食之一——小麥，因?yàn)榛ㄐ蜉S有1或2次穗狀分枝，每一分枝自成一穗狀花序，故屬于復(fù)合花序中的復(fù)穗狀花序。

怎么樣，現(xiàn)在明白了生物學(xué)上的花和花序的區(qū)別了吧，花序非花哦！■