化石
加拿大布爾吉斯頁巖為后生動物軀體構(gòu)型(body plan)在寒武世大爆發(fā)期間的演化提供了難得的線索。但經(jīng)過一個世紀的研究,布爾吉斯頁巖仍然對現(xiàn)生軟體動物(特別是頭足類)的早期演化保持"沉默"。鸚鵡螺是一類背著個硬殼,用于防御和獲得浮力的海生軟體動物。一般認為,它是頭足動物中比較原始的代表,可能起源于寒武紀某種在海底爬行的祖先。雖然,在寒武紀晚期,類似鸚鵡螺的殼就已經(jīng)出現(xiàn),但是這些化石并不能驗證上述假說,也不能說明頭足動物究竟是如何起源的。
直到最近,馬丁·史密斯(Martin R.Smith)等人才有所突破?;趯Σ紶柤鬼搸r中90余個標本的研究,他們對翼內(nèi)克蝦(Nectocaris pteryx)進行了重新解釋,認為它是一種不帶"殼"的原始頭足類。同時,他們還主張應把內(nèi)克蝦和早寒武世中的寬葉形蟲(Petalilium)以及分類地位未確定的古蠕蟲(Vetustovermis)歸為一類,都屬于內(nèi)克蝦亞綱(Nectocarididae)。它們具有一系列共同特征:成對的鰓位于身體兩側(cè)沿軸向分布的開放空腔之內(nèi),寬的側(cè)鰭,一對長的、適于抓握的觸手,一雙長在短柄上的非復眼型的眼睛,另外在前端還有一個活動的大"漏斗"。它們過著半底棲生活,可能是肉食動物。這一支系的發(fā)現(xiàn)使頭足動物的化石記錄向前延伸了至少3千萬年,也暗示原始的頭足類是沒有"殼"的。而漏斗結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)則說明:頭足類在獲得殼體保護之前就已發(fā)展出"噴射推進"的特征。可見,在奧陶紀期間各種帶殼頭足動物(例如鸚鵡螺、直角石、內(nèi)角石和珠角石等)的爆發(fā)性"輻射",歸根結(jié)底可能源自寒武紀的"星星之火"。(Nature 2010,465:469-472)
奧陶紀生物大輻射是近年來國際地學界廣泛關(guān)注的重大生物演化事件,對其觸發(fā)機制和控制因素存在多種觀點或假說。最近,中國科學院南京地質(zhì)古生物研究所的張元動研究員和詹仁斌研究員等通過近年來在華南開展的實例研究,對這一生物宏演化大事件的實質(zhì)有了一系列新認識。
最近的研究發(fā)現(xiàn),奧陶紀生物大輻射始于早奧陶世晚期,生物多樣性呈階梯式增長了3倍以上,但是不同生態(tài)類型的演化形式有差異,在輻射的起始時間上也不一致。此外,生物輻射還存在地區(qū)性差異,顯示出多樣性增長對緯度和氣候等因素的依賴。奧陶紀生物大輻射確立了古生代演化動物群的基本結(jié)構(gòu)框架,在海洋生命系統(tǒng)中形成了一個復雜、較為穩(wěn)定的食物網(wǎng),使得在奧陶紀之后到二疊紀末近三億年的時間里,生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)保持基本穩(wěn)定。在這一食物網(wǎng)中,大量濾食生物的涌現(xiàn)和共生關(guān)系的強化是兩個最主要的特征。
奧陶紀生物大輻射可能的觸發(fā)和控制因素包括:全球性構(gòu)造活動加劇、島弧和大陸邊緣地體發(fā)育、古氣候和海平面變化、火山活動加劇、超級地幔柱形成、底質(zhì)革命、氣候變冷及推測的天體撞擊事件等。但目前無法斷定哪一種因素起主導作用,同時生物自身的相互作用必須加以重視和考慮。[Science China(Earth Sciences),53(3):382-394]
奧陶紀主要海洋生物食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)圖
銀杏被稱為"活化石"。由于具有相對孤立的系統(tǒng)分類位置和古老的植物學性狀,因此銀杏屬的發(fā)展歷史一直受到植物學和古植物學界的廣泛關(guān)注。我國侏羅紀義馬銀杏和早白堊世無柄銀杏(Ginkgo apodes)的發(fā)現(xiàn),增進了我們對銀杏家族演化歷史的認識。最近,中國科學院南京地質(zhì)古生物研究所的博士后全成等,經(jīng)過對黑龍江嘉蔭烏云組植物銀杏化石的大量采集和研究,發(fā)現(xiàn)了具有獨特解剖特點的第三紀銀杏新種嘉蔭銀杏(Gingko jiayinensis)。該物種以明顯且穩(wěn)定的雙面氣孔式葉片區(qū)別于同層位的下氣孔式鐵線蕨型銀杏(Gingko adiantoides)。該物種的發(fā)現(xiàn),一方面說明在第三紀時期銀杏屬并非像以往認為的只包含一或兩種,另一方面也具有重要的古環(huán)境意義。
該研究通過對氣孔分布的分析認為,嘉蔭銀杏可能反映了當時較強的光照度。此外,作者還詳細分析了同層位產(chǎn)出的兩種銀杏的氣孔參數(shù),并通過與現(xiàn)生近緣種對應和回歸分析等方法,重建了當時古大氣CO2的含量。結(jié)果顯示,兩物種的下表皮對CO2的響應基本相同,分別為375 ppmV和404 ppmV,在古大氣CO2重建方面具有基本等同的作用。[American Journal of Botany,97(3):446-457]
銀杏葉片化石及其表面結(jié)構(gòu)
中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏研究員及合作者近期在《古脊椎動物學報》記述了盾皮魚綱節(jié)甲魚目南極魚科的一新屬、新種——小眼坡塘魚 (Potangaspis parvoculatus)。該標本采自廣西平果早泥盆世郁江組中部。小眼坡塘魚眶孔很小,且完全為顱頂甲骨片所包圍;中點線溝發(fā)育,與眶上感覺溝、中心感覺溝和后點線溝一起共同向頸片的骨化中心輳合,被鑒定為盾皮魚綱節(jié)甲魚目的一新屬、新種。該新屬的系統(tǒng)發(fā)育分析表明,新屬和發(fā)現(xiàn)于南極洲中泥盆統(tǒng)的南極魚屬構(gòu)成姐妹群關(guān)系,支持了南極魚科位于節(jié)甲魚目最基干位置的假說。小眼坡塘魚發(fā)現(xiàn)的重要意義在于為早埃姆斯期東岡瓦納大陸與中國南方之間的古地理密切聯(lián)系提供了新的證據(jù)。(古脊椎動物學報2010,2: 101-110)
小眼坡塘魚,正型標本(A)和線條繪圖(B)
布爾吉斯頁巖型特異埋藏生物群對認識寒武紀生物大爆發(fā)和早期生命演化的模式起到了極大的推進作用,然而它們在寒武紀之后的大量消失一直是一個未解的科學謎題。在眾多的假說當中,潛居生物的崛起造成后期生物擾動頻繁導致布爾吉斯頁巖型生物群在寒武紀之后大量消失是被大部分學者認同的一個解釋。但是,最近中國科學院南京地質(zhì)古生物研究所的林日白研究員及其研究團隊卻提出了有力證據(jù)來推翻此假說。
林日白等人共研究了323塊保存精美的5.13億年前的屬于布爾吉斯頁巖型生物群的貴州凱里生物群標本,通過掃描電鏡觀察拍攝微體糞粒,以及應用最新X光微體掃描設備和三維模擬軟件,成功地還原了棘皮動物化石與潛穴遺跡化石的三維保存關(guān)系,證明潛居生物所遺留下來的遺跡化石和其他底棲動物化石同期存在,共同生活在凱里組的海底。此論文對布爾吉斯頁巖型生物群落中遺跡化石和實體化石的共存關(guān)系及其特異埋藏保存條件提供了最新的訊息。[Palaeogeography,Palaeoclimatology, Palaeoecology,292(1-2):245-256]
帶軟軀體水母狀化石與潛穴遺跡化石共存的貴州凱里生物群標本。其中,潛穴頂部內(nèi)壁是由0.1-0.2mm大小的微體糞粒組成。
我們對恐龍的第一印象就是,龐大的身軀和怪里怪氣的外形。它們?yōu)楹文荛L的那么大呢?最近,德國科學家發(fā)現(xiàn),生活在侏羅紀的蜥腳類恐龍之所以能夠長成如此巨大的體型,得益于在侏羅紀盛行的“快餐文化”。他們由此得出結(jié)論,狼吞虎咽的動物通常要比細嚼慢咽的動物體型大。
可想而知,通常體型越大的動物,需要的食物就越多,進食的時間也就越長,例如大象幾乎一天要用18個小時吃東西,以維持其巨大的胃口需要。而對蜥腳類恐龍巨大的體型而言,要滿足其生存的熱量需要,每天進食至少需要30個小時,事實上這是不可能的。因此,研究者認為,巨型恐龍是采取直接吞食而不咀嚼的方法,令進食效率顯著提高。而且,它們的主要食物之一是熱量非常高的木賊屬植物。這種植物硅酸鹽含量很高,就像砂紙一樣,對牙齒非常不好,因此今天很少有動物會以它們?yōu)槭?,但對只吞不嚼的蜥腳類恐龍來說就不存在這個問題了。但是這又帶來了一個消化的問題,當然蜥腳類恐龍自有辦法,其超長的頸部以及巨大并且強有力的胃部承擔了消化任務,而它們體內(nèi)的新陳代謝也非常高效。蜥腳類恐龍的頭相對其身體來說很小,并且脖子很長,這也從另外一個角度證明,它們不靠發(fā)達的牙齒和臉部肌肉來咀嚼植物,而是通過靈活的脖子來獲取更多的植物。(Biol Rev Camb Philos Soc.2010 Apr 29.)
揚子貝的模式種(Yangtzeella poloi)在華南廣泛分布,過去一直認為其殼表是光滑的。最近,中國科學院南京地質(zhì)古生物研究所詹仁斌研究員等人,經(jīng)過對新采集的該種標本的認真研究,發(fā)現(xiàn)其殼表布滿很細的放射線。因此,哈薩克斯坦學者根據(jù)細放射線的存在所建立的新亞屬Yangtzeella(Vadimella)不能成立,應予以廢除。在多變量統(tǒng)計分析的基礎(chǔ)上,認為已經(jīng)描述的揚子貝屬下的15個種只有5個可以成立,分 別 是: Y. poloi, Y. unsulcata, Y. songziensis,Y.kueiyangensis和Y.igori,有6個種被認為是這些種的次同義名:Y.septata, Y.reticulata,Y.lensiformis,Y.depressa,Y. yichangensis和Y.minuta,另有4個種應從揚子貝屬中排除:Y.extensa,Y.similior,Y.yohi和Y.poloi var.minor。
從區(qū)域生物地層看,揚子貝最早于早奧陶世特馬豆克期(Scolopodus warendensis牙形帶)出現(xiàn)在華南板塊下?lián)P子臺地的較深水底域環(huán)境,之后,一方面向更深的江南斜坡拓展,但更主要的是向上揚子臺地拓展其生態(tài)空間。在其宏演化歷程中,出現(xiàn)過兩次豐度及多樣性高潮,一次是在中奧陶世大坪期晚期,另一次在達瑞威爾期中期。除華南外,揚子貝還零星出現(xiàn)在少數(shù)幾個板塊和地體上,如塔里木、哈薩克斯坦南部、土耳其,其時間都在大坪期和達瑞威爾期。從全球范圍看,揚子貝在達瑞威爾期末期滅絕。(Palaeontology,53:77-96)
遼西地區(qū)是研究鳥類起源和早期演化的天堂,一個個震驚世界的發(fā)現(xiàn)從這里誕生,我國中生代古鳥類化石迄今已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了40余種。最近,我國科學工作者又發(fā)現(xiàn)了一個原始鳥類化石的新屬種——原始沈師鳥(Shenshiornis primita),為揭示鳥類可動性頭骨的早期演化和早期鳥類的樹棲能力演化提供了新證據(jù)。沈師鳥化石產(chǎn)于遼西朝陽縣大平房鎮(zhèn)早白堊世九佛堂組地層,距今約1.2億年,屬于鳥類早期演化中一個特殊的類群——會鳥類。沈師鳥全長約40厘米,保持一種“昂首闊步”的體態(tài),它的雙顳窩型頭骨表現(xiàn)出較迄今世界最原始鳥類“始祖鳥”更原始的非流線形;其上頜仍保留著原始的圓錐狀牙齒;而后肢的脛跗骨短,拇趾向后翻轉(zhuǎn)與其他三趾呈對握式,表現(xiàn)出適應樹棲生活的特征。通過綜合分析,研究者認為,在進化過程中,鳥類可動性頭骨的出現(xiàn)較為滯后。與此同時,由于運動系統(tǒng)的改變,行走能力在具尾綜骨鳥類的原始類群中已顯著削弱。這一研究將鳥類可動性頭骨和樹棲能力演化研究向前大大推進 。 [(Acta Geologica Sinica,2010,84(3):472-482)]
始祖鳥生活在距今1.4億年的侏羅紀晚期,孔子鳥則生活在距今1億年的白堊紀早期,它們是具有現(xiàn)代鳥類那樣長有羽毛的翅膀的化石鳥類,它們的飛行能力到底怎么樣呢?最近,英國和愛爾蘭研究人員對鳥類羽毛化石進行的新研究顯示,始祖鳥和孔子鳥等早期鳥類的羽毛結(jié)構(gòu)不夠強壯,因此無法振翅高飛,最多只能滑翔,僅能算是蹩腳“飛行員“。
現(xiàn)代鳥類的動力飛行依賴于它們身上長著強壯且輕便的中空羽軸,在振翅時既強有力,又可減少重量。而始祖鳥和孔子鳥化石的羽軸比現(xiàn)代鳥類要細的多。研究者對鳥類飛行時作用于羽毛的各種力量進行分析后認為,如果始祖鳥和孔子鳥的羽軸是中空的,那么它們在振翅時,細薄的羽軸會像吸管一樣發(fā)生變形;即使羽軸是實心的,它們最多也只能勉強滑翔。(Science 2010,328:887-889)
《古脊椎動物學報》最近報道了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所張彌曼院士等首次在中國境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的圓尾魚一新種——東方圓尾魚(Cyclurus orientalis)。東方圓尾魚屬于弓鰭魚目弓鰭魚科,標本采集于中國湖南省湘鄉(xiāng)市下灣鋪早始新世至中始新世下灣鋪組。東方圓尾魚化石的尾前椎為雙椎型,除第一尾椎和第一尾下骨外,其余尾椎和尾下骨均一對一愈合,無膜質(zhì)尾骨且背鰭較長,因此,可以確信為弓鰭魚科的弓鰭魚亞科成員。因其第一冠狀骨上的牙齒頂端圓鈍,而被歸入圓尾魚屬。本新種與圓尾魚屬其他種的區(qū)別在于:背鰭鰭條較少;身體短而高;脊椎和椎體較少。
在始新世淡水魚類的跨太平洋分布達到鼎盛時,由于弓鰭魚亞科并非是僅分布于太平洋兩岸的類群,因此不能作為跨太平洋分布的指示類群。弓鰭魚亞科在北半球的分布范圍更廣,與某些其他淡水魚類群例如狗魚科(Esocidae)和骨舌魚科(Osteoglossidae)相似,這種現(xiàn)象只能用有別于形成跨太平洋分布的地質(zhì)背景來解釋。(古脊椎動物學報2010,2: 85-100)
青魚(Mylopharyngondon piceus)是我國淡水漁業(yè)中最著名的四大家魚之一,屬鯉科雅羅魚亞科,現(xiàn)僅有一屬一種。青魚在我國古代稱為“鯖”,今亦名黑鯇,在歷代典籍中廣有記載。我國有關(guān)青魚遺骸或化石的記錄也十分豐富,較可靠的有:河南安陽殷墟遺址、河南舞陽縣賈湖墓葬、安徽定遠縣候家寨新石器遺址、湖北宜昌李家河新石器遺址、山西襄汾丁村遺址、河南三門峽更新世地層、山西榆社盆地上新世地層,另有一些如寧夏同心縣臥牛山早中新世地層、山東濱縣早中新世館陶組及廣西百色盆地晚始新世洞均組的單枚喉齒的記錄,尚存疑問須有更多的發(fā)現(xiàn)來驗證。
最近,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所陳平富博士和國外合作者描述了已知最早的青魚化石——伍氏青魚(M.wui)。伍氏青魚為一完整的帶有咽齒的右咽骨,產(chǎn)自內(nèi)蒙古蘇尼特右旗查干諾爾堿廠東北23公里處的中中新世灰黃色砂巖層內(nèi)。該標本的發(fā)現(xiàn)為鯉科魚類的演化和地理分布提供了新的資料。
另外,現(xiàn)生青魚在北方黑龍江水系最高海拔不超過200米,在黃河下游不超過420米,在長江中下游不超過500米。而伍氏青魚標本位于黃河下游,現(xiàn)今海拔1550米,說明中中新世迄今這里至少已升高了一千多米。[Journal of Vertebrate Paleontology,2010,30(2):333-340]
伍氏青魚咽齒和咽骨化石及伴生腹足類化石
一說起鱷魚,我們的頭腦中一定會浮現(xiàn)出那些大嘴巴里長著鋒利的牙齒,背上長滿讓人惡心的瘤子,在河湖中和岸邊橫行無忌的那些丑八怪。作為爬行動物的代表,鱷魚具有悠久的演化歷史,它們最早在2億多年前就已經(jīng)出現(xiàn)了。在如此漫長的歷史中,鱷魚家族經(jīng)歷了豐富多彩的變化,其形態(tài)和生態(tài)多樣性遠高于現(xiàn)代的種類。來自岡瓦納大陸的化石證據(jù)顯示,在1.44億年前至6500萬年前的白堊紀,鱷魚類的多樣性特別高。最近,研究者在坦桑尼亞西南部的魯夸裂谷盆地又發(fā)現(xiàn)了一種新的白堊紀鱷形類,并將之命名為貓鱷(Pakasuchus)。貓鱷體型小巧,在形態(tài)上明顯偏離了典型的鱷形類顱骨形態(tài),具有一個短而寬的頭顱,下頜粗壯,牙齒相對少,但卻如哺乳動物般為顯著的異型齒,同樣具有突出的犬齒、鋒利的前磨牙以及扁平的臼齒。這些特征使得貓鱷能夠咬傷、撕裂并咀嚼獵物。與此形成對照的是,現(xiàn)代鱷魚用來捉住并吞噬獵物的牙齒都是均勻的錐形。貓鱷具有能夠進行牙冠至牙冠接觸進行咀嚼的牙系,并且具有幾乎全部被認為屬于哺乳動物的牙齒特點。
根據(jù)對新發(fā)現(xiàn)的鱷魚化石包括長而直的四肢在內(nèi)的其他部分進行的分析,研究者斷定,這種鱷魚生前曾在非洲的稀樹大草原上游蕩,以大型昆蟲,例如蜻蜓,或新孵化的恐龍幼崽為食。 在白堊紀岡瓦納大陸上存在身體結(jié)構(gòu)像哺乳動物的鱷形類,說明南方鱷魚類可能占據(jù)著北方大陸上哺乳動物所占據(jù)的生態(tài)位。這意味著貓鱷能夠像最近在非洲發(fā)現(xiàn)的其他遠古鱷魚一樣,在離開水后找到了一種非常安逸的生活方式。(Nature 2010,466:748-751)
白堊紀的貓鱷具有與哺乳動物類似的牙齒