李啟劍

“爆炸”還是“爆發(fā)”？

李啟劍

歐巴濱海蝎

奇蝦

李白一句“但得酒中趣，勿為醒者傳?！痹趲追直苁赖某撝?，多少還滲透著一絲孤高——這飲酒中的樂趣，絕不是一個不喝酒的人所能了解的。然而，對大多偉大的博物學(xué)家而言，“獨樂樂，不如眾樂樂”的情懷似乎更受推崇。例如，達爾文在劍橋時的恩師亨斯洛（John Stevens Henslow）先生，他不但通曉植物學(xué)、昆蟲學(xué)、化學(xué)和礦物學(xué)等，而且還主張博物學(xué)家應(yīng)該盡力與大眾分享“自然之美”，而不是“壟斷”知識。這種以分享和傳播知識為己任的精神被歷代博物學(xué)家不斷傳承，已故演化生物學(xué)家古爾德（Stephen Jay Gould）便是其中的典范。除了和埃爾德里奇（Niles Eldredge）合作，提出了著名的“間斷（點斷）平衡（punctuated equilibrium）”理論以外，他最大的貢獻就是撰寫了大量科普作品，向公眾介紹古生物學(xué)和演化生物學(xué)的知識。在他“海量”的大眾讀物中，影響最為深遠的非《奇妙的生命：布爾吉斯頁巖中的生活故事（Wonderful Life：The Burgess Shale and the Nature of History）》莫屬！

《奇妙的生命》不光堪稱史上最優(yōu)秀的科普讀物，更重要的是書中對寒武紀(jì)初生物多樣化事件的詮釋可謂具有“里程碑式”的意義。古爾德非常贊同惠廷頓（H.B.Whittington）等人的研究，把諸如“奇蝦”、“怪誕蟲”、“歐巴賓海蝎”和“足杯蟲”等布爾吉斯頁巖中的化石視為一群“怪誕的”和“令人拍案驚奇的”生物，它們代表了一次獨特生命演化事件，即所謂的“寒武紀(jì)大爆發(fā)（Cambrian explosion）”——幾乎所有現(xiàn)代生物大類都在寒武紀(jì)早期相當(dāng)“短”的一段時間內(nèi)“創(chuàng)生”，由此開創(chuàng)了多細(xì)胞動物的新紀(jì)元，即所謂“顯生宙”。整個生物界徹底“改頭換面”，形形色色的“大家伙”相繼粉墨登場，各領(lǐng)風(fēng)騷，盛極一時。由于正處在生命演化史的“節(jié)骨眼”上，這一事件尤為矚目，深深影響著人們對后生（多細(xì)胞）動物起源和演化的看法。其中可講的故事很多，例如光一個“Cambrian explosion”，就有人翻譯成“寒武紀(jì)大爆發(fā)”，還有人稱之為“寒武紀(jì)大爆炸”。

要辨明孰是孰非，了解其中奧妙，還必須追根溯源，從頭說起。

早在19世紀(jì)30年代，牛津的巴克蘭牧師（Reverend William Buckland）就開始對當(dāng)時所知最古老的含化石地層（后來命名為“寒武紀(jì)”）中的生物“遺體”津津樂道。這些三葉蟲和腕足動物之類的硬體化石似乎是突然出現(xiàn)的，而且精致的身體結(jié)構(gòu)似乎還暗示它們已經(jīng)具有了相當(dāng)?shù)倪m應(yīng)性。然而，那時的科研仍籠罩在神學(xué)的陰影之下，物種不變的思想根深蒂固。同時，如“無盡的深淵”一樣漫長的地球歷史觀亦未獲得普遍認(rèn)同，相當(dāng)一部分地質(zhì)學(xué)家和受過教育的人還竭力把整個地質(zhì)歷史硬塞到圣經(jīng)中所述的幾千年時間框架內(nèi)。于是，巴克蘭水到渠成的把這些動物化石的“突現(xiàn)”解釋成萬能上帝造物創(chuàng)生的故事。隨后，達爾文在1859年出版的《物種起源》中坦言，巴克蘭所言的“上帝的創(chuàng)造性活動事件”著實是個難點，只能以地質(zhì)記錄的不完整性來搪塞，并寄望于發(fā)現(xiàn)更古老的祖先類型聊以自慰。

“老達”同志雖然未能解決“寒武紀(jì)難題”，但卻掀起了一場革命，使演化的生命觀逐漸深入人心。至少，我們已經(jīng)可以在演化的基礎(chǔ)上談?wù)撨@個問題，豈不樂哉！1948年，克勞德（P. Cloud）在以無脊椎動物化石為例探討若干演化問題的時候，提到一種叫做爆發(fā)式演化（eruptive evolution）的現(xiàn)象，意指“某一生物類群的迅速多樣化（輻射）”。例如，在艱難地熬過白堊紀(jì)大滅絕之后，哺乳動物在新生代快速分支分化，演化出紛繁復(fù)雜的類型。另外，他還舉到了一些原始腕足動物的例子，但讓人印象最深刻的自然要數(shù)“寒武紀(jì)大爆發(fā)”。

十分有趣的是，克勞德在提及“寒武紀(jì)大爆發(fā)”的時候一直用的是“eruptive”而不是現(xiàn)在流傳甚廣的“explosive”或其名詞形式“explosion”。原因他在文中有特別說明：所謂爆發(fā)式演化其實可延續(xù)數(shù)百萬年，而且亦未見得會發(fā)出多大噪音。顯然，用“eruptive”表示“從束縛中迸發(fā)”是十分貼切的。今天“Cambrian explosion”已經(jīng)被廣泛使用，而“explosion”本身也有“爆炸”和“激增（爆發(fā)）”兩個截然不同的含義。從尊重原意的角度上來講，取其后者是明智的。進一步考慮，對演化事件本質(zhì)的詳細(xì)剖析能讓我們更加堅定地稱之為“爆發(fā)”而非“爆炸”。

“寒武紀(jì)難題”的研究，直到20世紀(jì)40年代才陸續(xù)有突破性的進展——在澳大利亞南部的阿得雷德山脈以北的埃迪卡拉地區(qū)，比寒武紀(jì)更老的地層中，發(fā)現(xiàn)了一些圓形的像水母樣的印痕化石。隨著發(fā)掘的深入，研究者采集到幾千塊化石，有的是圓形壓印，同現(xiàn)代水母相似；有的是柄狀印痕，與現(xiàn)代的一種腔腸動物海鰓相似；有的像細(xì)長的蠕蟲形成的印痕，由一個馬蹄形的頭和約40個完全相同的體節(jié)組成，與現(xiàn)代的環(huán)節(jié)動物相似；還有橢圓形、盾形印痕，并且有T形的紋道，可能是節(jié)肢動物，它們同現(xiàn)在已知的任何一種生物都不相似。類似的軟軀體保存的埃迪卡拉動物群(Ediacaran fauna)在世界各地被不斷發(fā)現(xiàn)，個別種類甚至可能是現(xiàn)代兩側(cè)對稱多細(xì)胞生物的“鼻祖”。這似乎應(yīng)驗了“進化之父”的預(yù)言——寒武紀(jì)的動物化石可以追溯自更古老的祖先。但事實并沒有這么樂觀，因為埃迪卡拉動物跟寒武紀(jì)底界實在挨的太近了——頂多只有六千萬年左右，更保守的話可能只有兩三千萬年！相對于細(xì)菌、藍藻之類動輒二、三十億年的演化史，這些化石證據(jù)僅僅把多細(xì)胞動物的歷史稍微往前推了“一個零頭”，相當(dāng)微不足道！更何況，這些“扁平”生物能不能算是咱家老祖宗還難說呢！

埃迪卡拉生物群

另一方面，隨著寒武紀(jì)研究的深入，越發(fā)證實“地質(zhì)記錄不完整性”的推脫毫無根據(jù)。首先，世界各地特異軟軀體埋藏化石（例如之前提到的加拿大布爾吉斯頁巖、我國帽天山澄江動物群和格陵蘭的Sirius Passet動物群等）的相繼發(fā)現(xiàn)表明,寒武紀(jì)之初具有復(fù)雜體型的多細(xì)胞動物已相當(dāng)豐富，而且形成了簡單的食物網(wǎng)。其次，大量小型動物骨骼化石（小殼化石）和復(fù)雜的遺跡化石在寒武紀(jì)地層的幾乎最底部突然出現(xiàn)——無論是紛繁多樣的骨骼碎片，還是日漸復(fù)雜的“行跡”都共同印證了這時的多細(xì)胞動物確實在“蠢蠢欲動”，一場前所未有的“演化革命”正在進行。這些“小殼”和“復(fù)雜行跡”與埃迪卡拉動物幾乎緊挨著：埃迪卡拉動物一交“接力棒”，“小貝殼”和復(fù)雜“腳印”便立刻涌現(xiàn)。讓人不由得想起中——新生代之交，恐龍和哺乳動物之間的接力。于是，“寒武紀(jì)大爆發(fā)”就像一個多幕式話劇，從“前奏”（埃迪卡拉動物）到“序幕”（“小殼”和“復(fù)雜遺跡”）直至“主幕（高潮）”（特異軟軀體埋藏化石）在不到一億年的時間內(nèi)相繼上演。而在更古老的地層，現(xiàn)在十分充實的研究證據(jù)表明，雖然具備所有保存化石的條件，但除了大量的菌藻類，可信的后生動物“遺骸”至今仍一無所獲。

既然可以肯定寒武紀(jì)“那點事”無疑是一次真實的演化事件，并非由化石記錄的不完整性造就的“鏡花水月”。那么，在這占地球歷史不到1/45的時間內(nèi)，多細(xì)胞動物究竟發(fā)生了怎樣的變化呢？這是一個有關(guān)性質(zhì)的問題，究竟是多細(xì)胞動物的起源，或者說僅僅是其快速多樣化（輻射）的過程？要回答這個問題，必須訴諸于保存精致的特異軟軀體埋藏化石，當(dāng)然還涉及我們?nèi)绾慰创h古化石和現(xiàn)代生物關(guān)系的問題了。

在古爾德看來，寒武紀(jì)是個獨一無二的演化時期，布爾吉斯頁巖中的古怪生物憑借其獨特性應(yīng)視作與現(xiàn)代生物親緣關(guān)系甚遠的類型。當(dāng)然，這些“怪胎”跟現(xiàn)在的蚯蚓、昆蟲、烏賊、青蛙、老虎甚至人類等各種多細(xì)胞動物都起源自共同的祖先。但自寒武紀(jì)剛開始，他們就跟咱當(dāng)時的“祖先”分道揚鑣，各走各路。這樣一起生活了一段時間之后，絕大多數(shù)“奇妙的生物”都在后來的滅絕事件中消失殆盡，而殘存的個別“小枝”又發(fā)展壯大，形成今天多姿多彩的生物界的一部分。于是，今日地球上的生物雖多，多樣性（Diversity）（“種”或“屬”的數(shù)目）很大，但身體構(gòu)造的歧異度（Disparity）（“門”或“綱”的數(shù)目）卻遠遠不及寒武紀(jì)豐富，皆是上述獨特的演化事件所致。

另外，關(guān)于埃迪卡拉動物，古爾德支持塞拉赫（Adolf Seilacher）的看法，認(rèn)為它們大多是具有像空氣墊一樣的片狀或盤狀水壓構(gòu)架的底棲固著生物。雖然生活方式跟現(xiàn)代珊瑚相似，但卻有著十分“怪異”的解剖結(jié)構(gòu)。古爾德還推測多細(xì)胞生物為了彌補由于個體變大而造成的身體(相對)表面積的損失（物體增大時，體積按立方增長，而表面積按平方增長），可以采取兩種策略：1.增加身體內(nèi)部的復(fù)雜性，發(fā)展出各種組織、器官、系統(tǒng)——像現(xiàn)在絕大多數(shù)多細(xì)胞動物一樣。2.使身體變薄，呈帶狀、片狀或餅狀——類似現(xiàn)在的絳蟲。埃迪卡拉動物顯然選擇了后者，屬于多細(xì)胞生物演化過程中的一次“獨立實驗”，并在寒武紀(jì)之前的一次大滅絕中全部消失。

簡言之，埃迪卡拉動物與走“第一條道路”的現(xiàn)代生物壓根就不是“親戚”。在寒武紀(jì)之初，所有現(xiàn)代多細(xì)胞動物的祖先都才突然全部出現(xiàn)，從最怪誕的類型到與現(xiàn)生生物很相似的應(yīng)有盡有。即使后來絕大部分類型都滅絕了，但現(xiàn)代生物的任何一個大類都能在寒武紀(jì)找到相應(yīng)的代表。相反，那時還有很多今天再也看不到的生物門類。這就是古爾德給我們描述的“寒武紀(jì)事件”，后生動物的演化還真有點像“宇宙的起源”——從無到有源自“奇點”發(fā)生的一次“大爆炸”，宇宙極大擴張之后則逐漸萎縮——動物身體構(gòu)造的分異度（“門”的數(shù)目）在寒武紀(jì)一下子達到最大，隨后在滅絕事件中逐漸降低。

然而，越來越多的證據(jù)正在顛覆上述“大爆炸”式的解釋。最嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)來自“分支系統(tǒng)學(xué)”——這是一種用于重建譜系關(guān)系和進行生物分類的方法，現(xiàn)在已被普遍接受并廣泛使用。理論上講，如果要對任何東西進行分類，我們首先應(yīng)對它們進行對比分析，找出相同點和不同點，再根據(jù)兩方面的特征進行“分門別類”，而生物分類也不例外。生物演化實際上包括垂直演化（導(dǎo)致生物結(jié)構(gòu)復(fù)雜性增長）和水平演化（產(chǎn)生新種）兩方面內(nèi)容。比較各種生物的形態(tài)，找出“總體的相似性”可以很好的反映垂直演化的程度。同時，某些生物的“獨特性”則能反映水平演化，從而“反推”其“家譜”。但是，由于“總體的相似性”中包含了太過復(fù)雜的信息，分析過程中不可避免會摻入對演化水平的人為判斷。于是，“分支系統(tǒng)學(xué)”堅持只有通過識別“獨特性”推導(dǎo)譜系關(guān)系才是唯一可靠的分類方法，而參雜水平演化考慮的話都是主觀臆斷。即便是犧牲了部分生物學(xué)意義，但至少分支系統(tǒng)學(xué)在重建譜系關(guān)系方面還是很成功的。

根據(jù)這種新方法，布爾吉斯頁巖中的生物不再怪誕，都不過是現(xiàn)代生物的“原始類型”而已，甚至個別埃迪卡拉動物也可以歸入現(xiàn)代生物“祖先“的行列。發(fā)育生物學(xué)也支持此觀點：諸如同源異型基因（Hox基因）等與動物發(fā)育相關(guān)基因的輕微調(diào)整，就足以成就類似“怪誕蟲”和“歐巴賓海蝎”的所謂“怪誕”特征。這樣一來，實質(zhì)上寒武紀(jì)動物身體構(gòu)造的歧異度大大低于之前的估計，動物的門類數(shù)目大大減少。而且，現(xiàn)代后生動物的祖先也至少可以追溯到新元古代的埃迪卡拉動物。另外，雖然還爭議不斷，但是“分子種”和比大部分埃迪卡拉動物還老的“胚胎化石”都同時暗示現(xiàn)代后生動物的起源應(yīng)該在埃迪卡拉動物之前，多細(xì)胞動物的“根”似乎延伸的很長。

各領(lǐng)域的新成果越發(fā)使我們相信現(xiàn)代多細(xì)胞動物起源得很早（至少祖先類型在新元古代就出現(xiàn)），“寒武紀(jì)事件”的本質(zhì)不過是多細(xì)胞動物快速多樣化的過程。演化事件造就的“奇特性”大不如前，而持續(xù)的時間卻增長了不少。無疑，寒武紀(jì)“那點事”頂多只能稱之為“爆發(fā)性”輻射，而離“爆炸”已相去甚遠！■