王亞英,武英霞,沈軍,左毅
(1.山西林業(yè)職業(yè)技術學院 園林系,山西太原 030009;2.河南科技學院 生命科學院,河南 453003)
目前土壤鹽漬化是世界范圍內(nèi)影響作物產(chǎn)量的主要非生物脅迫因子之一,也是農(nóng)作物減產(chǎn)的主要原因之一,成為人類面臨的世界性難題。鹽堿地上植物生長的障礙主要是由于淋溶作用較弱,大量易溶性鹽分在土壤表層積累,濃度過高,引起植物生理干旱。它們可通過不同的方式影響植物的生長,尤其單鹽毒害對植物的影響特別大[1]。據(jù)統(tǒng)計,影響作物產(chǎn)量的各種環(huán)境因素中,干旱和鹽堿造成的減產(chǎn)在40%以上。如何提高植物的耐鹽性成為當前一個迫切需要解決的科學問題[2]。
小麥是世界上種植面積最大的糧食作物,全球有1/3以上的人口以小麥為主要食物來源。開展小麥耐鹽性的研究,已引起人們的廣泛重視。因此,研究小麥的耐鹽性,揭示其耐鹽機理對其推廣應用以及鹽漬土地資源的開發(fā)利用具有重要的社會價值和經(jīng)濟價值,而有關耐鹽性的研究報道主要集中在逆境下生理指標的變化[3],而對如何緩解毒害報道很少。為此,有必要對其在鹽脅迫下的生長及生理反應進行研究,以期從中探討緩解毒害的有效辦法和耐鹽機理,為其在鹽堿地區(qū)應用提供理論依據(jù)。
小麥新品種Screem,由河南科技學院遺傳育種實驗室提供。
0.1%HgCl2消毒處理種子15 min,去離子水沖洗干凈后將小麥種子播種于鋪有濾紙的發(fā)芽盒中,每個發(fā)芽盒放100粒種子,分別加入不同的處理液,溶液的量以浸泡過種子體積的1/2為準。重復3次,做好標記。并將發(fā)芽盒放在20℃恒溫箱中催芽,從播種日起,每天定時觀察、補充處理液。計算其發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)[4,5]。
處理方法:以NaHCO3為鹽脅迫的鹽,設定兩個濃度,0.15%(A1)、0.30%(A2),以蒸餾水為對照(CK);KNO3濃度為 0.05%(B);CaCl2為0.05%(C)。設計方案見表1。
表1 試驗設計Table 1 Experimental design
采用Microsoft Office Excel 2003軟件對數(shù)據(jù)作預處理,DPS7.55軟件進行單因素方差分析,并對平均數(shù)作Duncan`s新復極差法多重比較。
不同處理對小麥發(fā)芽勢的影響見表2。
表2 不同處理對小麥發(fā)芽勢的影響Table 2 Theeffect of different treatment on wheat/s germination energy
由表2可知,BC處理發(fā)芽勢最大,與其它處理差異極顯著。對比鹽空白組(CK、B、C、BC)得出,發(fā)芽勢表現(xiàn)出BC>B>CK>C,說明在清水環(huán)境下,KNO3和CaCl2混合施用可有效促進小麥萌發(fā),而單獨施用CaCl2處理則會形成鹽害,顯著降低小麥發(fā)芽勢;對比鹽濃度組,低鹽濃度處理A1除與C處理C結合發(fā)芽勢較低外,其它各處理組合均高于高鹽濃度處理A2,這說明鹽濃度會極大地影響小麥發(fā)芽勢。
從表2還可以看出,低鹽濃度下,處理A1、A1B、A1BC間差異不顯著,唯有A1C處理與其它處理差異顯著,發(fā)芽勢最低;高鹽濃度下,A2和A2B處理發(fā)芽勢較大,與A2BC和A2C處理之間差異極顯著,可見在鹽脅迫環(huán)境下Cl-對種子發(fā)芽有強烈的抑制作用。
由表3可知,不同處理小麥發(fā)芽率與發(fā)芽勢表現(xiàn)并不一致,這與鹽脅迫浸泡時間影響小麥種子發(fā)芽率有關??傮w上看發(fā)芽率表現(xiàn)為無鹽>低鹽>高鹽;無鹽條件下,發(fā)芽率表現(xiàn)為B>C>CK>BC,單施KNO3處理發(fā)芽率最好;低鹽濃度處理中,發(fā)芽率表現(xiàn)為 A1C>A1B>A1>A1BC,但4處理間差異不顯著;高鹽濃度下,C處理較A1處理的發(fā)芽率高17%。高鹽濃度下,發(fā)芽率表現(xiàn)為A2C>A2>A2B>A2BC,4處理間存在顯著差異。可見在鹽脅迫不嚴重地區(qū),在小麥發(fā)芽過程中可以不加任何物質(zhì)緩解脅迫。若鹽漬嚴重時,可添加CaCl2促進小麥發(fā)芽生長。
表3 不同處理對小麥發(fā)芽率的影響Table3 The effect of different treatment on wheat/s germination rate
由表4可以看出,在鹽空白中,BC處理株高極顯著高于B處理,而C處理植株則極顯著低于其它處理,可見 CaCl2對小麥生長具有負作用,而KNO3和CaCl2混合配施對小麥生長具有促進作用。在低鹽濃度下,A1B與其它處理差異極顯著,A1處理由于脅迫原因小麥株高較小,可見適量的KNO3可有效緩解鹽脅迫,促進小麥生長。在高鹽濃度下,A2B處理與其它處理差異極顯著,A2處理較A2B處理低30%,較A2C處理低 21%,可見單鹽脅迫對作物生長影響極大。綜上可知,在鹽脅迫的條件下,KNO3的促進小麥生長作用在所有處理中都有所體現(xiàn),尤其在鹽脅迫條件下,效果明顯。鹽脅迫下CaCl2可以促進小麥生長,而沒有鹽脅迫時,CaCl2又會抑制小麥生長。
表4 不同處理對小麥株高的影響Table 4 The effect of different treatment on wheat height
胚根能通過自身吸收外界物質(zhì),為小麥生長發(fā)育提供營養(yǎng)物質(zhì),而且有助于抗倒伏,促進葉片生長,根深葉茂,更好地進行光合作用。由表5可以看出,單鹽處理顯著提高小麥胚根長度,而高鹽濃度A2BC處理小麥胚根長度最短,為B處理的48.9%。同時可以看出,低鹽濃度處理整體大于高鹽濃度處理??梢?隨著鹽脅迫的加重,胚根長度逐漸減小。試驗12個處理中,處理 B、C、CK、BC培根長度較大,可見在無鹽脅迫時,胚根生長良好,而且KNO3處理的效果最好,但KNO3和CaCl2混合效果不理想。在低鹽濃度下,KNO3能有效緩解單鹽毒害,而高鹽濃度下,反而抑制根的生長。
表5 不同處理對小麥胚根長的影響Table5 The effect of different treatment on wheat's radical length
有資料報道[6,7],在鹽脅迫環(huán)境下,K+對滲透勢的貢獻最大。良好的鉀營養(yǎng)可減輕水分及離子的不平衡狀態(tài),加速代謝進程,使膜蛋白產(chǎn)生適應性的變化。由于土壤中礦物態(tài)鉀不能被作物吸收,而離子態(tài)鉀含量低,作物吸收少。在水培條件下,所提供的鉀均為離子態(tài),可滿足作物需求。
據(jù)報道CaCl2較生長素能更好地緩解鹽毒害[8]。而KNO3作為作物的營養(yǎng)物質(zhì),也能幫助CaCl2緩解鹽毒害[9]。該試驗中,CaCl2較KNO3能更好地緩解鹽脅迫,而對發(fā)芽有抑制作用。應該等小麥發(fā)芽后,添加CaCl2增強其適應環(huán)境能力。但KNO3中的硝酸根是作物生長的必須營養(yǎng)物質(zhì),鉀元素具有品質(zhì)元素之稱,所以也應在適當時期適當補充。
作物在鹽脅迫的條件下,從發(fā)芽情況就可看出長勢優(yōu)劣。開始時發(fā)芽勢都較好,但隨著鹽浸泡時間延長,一些種子就會停止發(fā)芽,造成發(fā)芽率差異較大。而且該試驗中由于加CaCl2處理中含有Cl-,對發(fā)芽有抑制作用。
本試驗可得出:小麥的發(fā)芽生理過程受CaCl2的負作用影響較大,抑制小麥發(fā)芽;在小麥的幼苗期,胚根的伸長隨鹽濃度的增加而減小,CaCl2處 理有助于胚根的伸長,KNO3處理次之。
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