許 婧, 鮑毅新, 謝鴻鍇, 劉松濤, 宋麗霞, 姚建東

(浙江師范大學(xué) 生態(tài)研究所,浙江 金華 321004)

溫度、光周期、食物資源(可利用食物數(shù)量和質(zhì)量)等環(huán)境因子的季節(jié)性變化能使許多動(dòng)物的生理和行為發(fā)生變化，并影響動(dòng)物的生存和物種的延續(xù).而動(dòng)物形態(tài)、生理和行為的適應(yīng)性調(diào)節(jié)，又有利于它們?cè)诩竟?jié)性變化的環(huán)境中存活.這些環(huán)境因子中，光周期(短光照)在冬季來(lái)臨前可以作為信號(hào)引起小型嚙齒動(dòng)物代謝率發(fā)生適應(yīng)性變化，但在冬季到來(lái)后，較低的環(huán)境溫度才是最大代謝率即對(duì)寒冷的耐受能力在很大程度上提高的主要原因[1-2].已有許多研究通過實(shí)驗(yàn)條件下的冷馴化和脫冷馴化揭示不同物種適應(yīng)環(huán)境溫度變化的策略和模式，結(jié)果表明低溫是導(dǎo)致哺乳動(dòng)物產(chǎn)熱增加的有效刺激[3]，如布氏田鼠(Microtusbrandti)[4]、高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)[5]和長(zhǎng)爪沙鼠(Merionesunguiculatus)[6]等.

國(guó)內(nèi)外關(guān)于低溫與小型嚙齒動(dòng)物代謝產(chǎn)熱能力關(guān)系的研究多以北方的物種居多[7-11].南方的小型嚙齒動(dòng)物在冬天也要經(jīng)受寒冷的脅迫，但有關(guān)的研究相對(duì)薄弱，僅見南美的鹿鼠(Peromyscusmaniculatus)[12]、我國(guó)橫斷山脈的高山姬鼠(Apodemuschevrieri)[13]和大絨鼠(Eothenomysmiletus)[14]等能量收支和產(chǎn)熱特征的測(cè)定.黑腹絨鼠(Eothenomeysmelanogaster)隸屬于嚙齒目(Rodentia)倉(cāng)鼠科(Cricetidae)絨鼠屬(Eothenomys),分布較為廣泛，是我國(guó)南方常見的鼠種之一.對(duì)于該鼠已有種群年齡組成、繁殖、食性、巢區(qū)和領(lǐng)域的研究[15]，洞道結(jié)構(gòu)和日食量的研究[16],以及消化道的季節(jié)性變化的研究[17].黑腹絨鼠具有較高的基礎(chǔ)代謝率(BMR)、熱傳導(dǎo)率和體溫,以及較寬的熱中性區(qū)，這種產(chǎn)熱特征和體溫調(diào)節(jié)模式與其生活習(xí)性、棲息生境等因素密切相關(guān)[18].本文以黑腹絨鼠為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，測(cè)定冷馴化過程中其體質(zhì)量、能量攝入、代謝率、褐色脂肪組織(BAT)的產(chǎn)熱特征等指標(biāo)的變化，探討其在低溫條件下的適應(yīng)性規(guī)律.

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物

黑腹絨鼠在2008年11月活捕自浙江省義烏山坡旱地.該地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，溫和濕潤(rùn)，四季分明，全年平均氣溫17.2 ℃左右，月平均氣溫以7月份最高(29.3 ℃)，1月份最低(4.6 ℃).從野外捕回的動(dòng)物均先置室內(nèi)適應(yīng)性飼養(yǎng)1星期，自然光照和室溫，單籠飼養(yǎng)無(wú)巢材，喂以統(tǒng)一的維持鼠飼料，自由飲水.之后隨機(jī)分為5組，每組8只，在低溫(5±1) ℃,光照12 L:12 D下分別馴化0,7,14,21和28 d，其他實(shí)驗(yàn)條件均不變.實(shí)驗(yàn)個(gè)體均為非繁殖期的成年個(gè)體,且體質(zhì)量為20.0～35.0 g.

1.2 能量收支的測(cè)定

能量攝入采用代謝籠法測(cè)定，每只黑腹絨鼠對(duì)應(yīng)1個(gè)代謝籠，無(wú)巢材.7 d為1周期，在第0，7，14，21和28天時(shí)定時(shí)定量給每只動(dòng)物喂食，次日同一時(shí)間小心收集剩余食物、糞便,并稱量體質(zhì)量.每次投食和收集時(shí)間均為13:00-15:00.收集的食物和糞便在65 ℃的烘箱中干燥至恒重，分別稱質(zhì)量.取部分樣品(0.5～1.0 g，精確到0.001 g)用德國(guó)IKA公司生產(chǎn)的C200氧彈熱量計(jì)測(cè)定熱值，食物測(cè)3次取平均值，每次每只動(dòng)物的糞便都進(jìn)行測(cè)定.體質(zhì)量為實(shí)驗(yàn)前后的平均值.

根據(jù)Drozdz[19]和Grodzinski[20]的報(bào)道，尿能按消化能的2%計(jì)算，其他參數(shù)計(jì)算公式如下:

攝入能=攝入干物質(zhì)量×食物熱值 (kJ/d);

糞便能=糞便干質(zhì)量×糞便熱值 (kJ/d);

消化能=攝入能-糞便能 (kJ/d);

可代謝能=消化能-尿能=消化能×98%;

消化率=(消化能/攝入能)×100%;

可代謝能效率=(可代謝能/攝入能)×100%.

1.3 代謝率的測(cè)定

每只黑腹絨鼠在馴化前和馴化結(jié)束時(shí)進(jìn)行代謝率測(cè)定.基礎(chǔ)代謝率(BMR)和非顫抖性產(chǎn)熱(NST)均以單位時(shí)間內(nèi)單位體質(zhì)量的耗氧量表示，單位為mL/(g·h),采用封閉式流體壓力呼吸測(cè)定儀測(cè)定，水浴控制溫度±1 ℃,呼吸室體積為3.6 L，用KOH和硅膠吸收呼吸室內(nèi)的CO2和水分.黑腹絨鼠熱中性區(qū)為25～30 ℃[18]，所以其BMR測(cè)定溫度為(26±1) ℃，在09:00-17:00進(jìn)行.動(dòng)物實(shí)驗(yàn)前禁食3 h，放入呼吸室內(nèi)適應(yīng)30 min，每隔5 min記錄1次耗氧量，為時(shí)1 h，選取2個(gè)連續(xù)穩(wěn)定的最低值計(jì)算BMR.實(shí)驗(yàn)前后稱量動(dòng)物體質(zhì)量.BMR測(cè)定后,動(dòng)物皮下注射去甲腎上腺素0.8 mg/kg[3]，測(cè)定30 min內(nèi)動(dòng)物的最大呼吸量作為NST值.

1.4 線粒體的制備

代謝率測(cè)定后將試驗(yàn)鼠斷頸處死，迅速而小心地取出肩胛部褐色脂肪組織(BAT)和肝臟,置于蔗糖溶液中清洗(冰浴)，將剪碎的組織放入玻璃Teflon勻漿器內(nèi)加入一定體積的勻漿液勻漿,3 200 r/min 4 ℃離心10 min，取上清液于8 740 r/min 4 ℃離心10 min，棄上清液,清洗沉淀，再于8 740 r/min 4 ℃離心10 min.取沉淀線粒體加少量提取液(m(沉淀)∶V(提取液)=1∶1)懸浮，然后進(jìn)行相關(guān)測(cè)定[21].

1.5 蛋白質(zhì)含量和酶活性的測(cè)定

以牛血清蛋白作為標(biāo)準(zhǔn)品，用Folin-phenol法測(cè)定BAT和肝臟線粒體的蛋白質(zhì)含量.用英國(guó)Hansatech儀器有限公司生產(chǎn)的鉑氧電極-溶氧儀進(jìn)行BAT線粒體的細(xì)胞色素C氧化酶(COX)活性的測(cè)定[22]，反應(yīng)杯體積為2 mL，其中包括10 μL樣品溶液、10 μL細(xì)胞色素C溶液和1.98 mL基質(zhì)液，通過水浴循環(huán)保持溫度在25 ℃.

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS for Windows 15.0軟件包進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.經(jīng)Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)，所有數(shù)據(jù)都呈正態(tài)分布.BMR和NST在冷馴化前后的比較用配對(duì)樣本t-檢驗(yàn)；實(shí)驗(yàn)各組數(shù)據(jù)采用單因素方差分析和單因子方差分析多重比較(Durcan法)進(jìn)行分析；用單因素協(xié)方差分析檢驗(yàn)馴化期間體質(zhì)量的變化.P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著，結(jié)果均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示.

2 結(jié) 果

2.1 冷馴化對(duì)體質(zhì)量、能量攝入和消化的影響

馴化前黑腹絨鼠平均體質(zhì)量為(29.30±2.42) g，且組間無(wú)顯著性差異(F(4,35)=2.236,P>0.05).冷馴化中黑腹絨鼠體質(zhì)量略有下降，21 d時(shí)平均體質(zhì)量比馴化前降低5.3%.經(jīng)協(xié)方差分析得到體質(zhì)量隨冷馴化時(shí)間變化顯著的結(jié)果(F(4,35)=2.809,P<0.05.見表1).

與對(duì)照組(冷馴化0 d)比較，在冷馴化7 d時(shí)，黑腹絨鼠的每日攝入能開始顯著增加(P<0.05)，冷馴化21 d時(shí)比對(duì)照組增加44.6%，差異極顯著(P<0.01).經(jīng)單因子方差分析多重比較，各實(shí)驗(yàn)組消化能差異極顯著(F(4,35)=8.813,P<0.01).每日消化能和代謝能隨著冷馴化時(shí)間的增加而增加,且差異極顯著(F(4,35)=8.512,P<0.01)，冷馴化21 d時(shí)達(dá)到最大；每日消化率和可代謝能效率顯著地增加，冷馴化21 d時(shí)達(dá)到最大(F(4,35)=3.082,P<0.05).冷馴化條件下每日糞便能無(wú)顯著變化(F(4,35)=1.324,P>0.05.見表1).

表1 冷馴化對(duì)黑腹絨鼠體質(zhì)量、能量攝入和消化的影響

2.2 冷馴化對(duì)基礎(chǔ)代謝率(BMR)和非顫抖性產(chǎn)熱(NST)的影響

馴化前所有實(shí)驗(yàn)組黑腹絨鼠的BMR差異不顯著(F(4,35)=0.583,P>0.05).隨著冷馴化時(shí)間的延長(zhǎng)，其BMR逐漸增加，冷馴化21 d組馴化前后BMR的增幅最大(t=-18.809,df=7,P=0.000)，28 d組BMR增幅又有所下降.馴化后各實(shí)驗(yàn)組BMR差異極顯著(F(4,35)=7.922,P<0.01.見圖1).

不同的字母表示差異顯著

馴化前所有實(shí)驗(yàn)組黑腹絨鼠的NST差異不顯著(F(4,35)=0.098,P>0.05).隨著冷馴化時(shí)間的延長(zhǎng)，其NST逐漸增加，馴化7 d組與馴化前相比NST顯著增加16.6%(t=-2.657,df=7,P=0.033);馴化14,21和28 d組與馴化前相比差異均為極顯著(P<0.01)，馴化21 d組NST較馴化前增加了34.1%(t=-6.700,df=7,P=0.000)，增幅為各實(shí)驗(yàn)組中最大.馴化后各實(shí)驗(yàn)組NST差異極顯著(F(4,35)=8.850,P<0.01.見圖2).

不同的字母表示差異顯著

2.3 冷馴化對(duì)BAT相對(duì)質(zhì)量、線粒體蛋白含量和COX活性的影響

隨著冷馴化時(shí)間的延長(zhǎng)，黑腹絨鼠BAT的相對(duì)質(zhì)量增加且幅度逐漸變大，到21 d時(shí)達(dá)到最大，28 d又有所下降(F(4,35)=6.896,P<0.01)；BAT線粒體蛋白含量逐漸增加，馴化7 d組與對(duì)照組差異顯著(P<0.05);馴化14,21和28 d組均與對(duì)照組差異極顯著(P<0.01)，馴化21 d組蛋白含量達(dá)到最高水平，為對(duì)照組的1.97倍，各實(shí)驗(yàn)組差異極顯著(F(4,35)=18.607,P<0.01.見圖3).

不同的字母表示差異顯著

BAT線粒體COX在單位質(zhì)量組織中的活性隨冷馴化時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸提高，各馴化組與對(duì)照組呈極顯著差異(F(4,35)=23.931,P<0.01).馴化7,14和28 d組分別比對(duì)照組增加38.7%,88.0%和146.0%，馴化21 d組增加186.0%.BAT線粒體COX與蛋白質(zhì)的比活性也隨冷馴化時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸升高，馴化21 d時(shí)達(dá)到最大值，為對(duì)照組的1.44倍，馴化28 d時(shí)又有所下降，各實(shí)驗(yàn)組間呈顯著差異(F(4,35)=3.904,P<0.05.見圖4).

不同的字母表示差異顯著

3 討 論

3.1 體質(zhì)量和能量收支

黑腹絨鼠在(5±1) ℃冷馴化中平均體質(zhì)量緩慢下降，第21天達(dá)到顯著水平，這是由于室內(nèi)實(shí)驗(yàn)中食物條件充足排除了野外食物資源短缺的狀況，但無(wú)巢材的完全冷暴露則導(dǎo)致非冬眠的黑腹絨鼠需消耗更多的能量以維持體溫.表明在溫度足夠低的條件下，盡管食物充足，黑腹絨鼠同化的能量也不足以調(diào)節(jié)體溫和維持自身所需，從而適當(dāng)動(dòng)用了體內(nèi)儲(chǔ)存的脂肪.這種現(xiàn)象也存在于其他小型哺乳動(dòng)物中，如根田鼠(Microtusoeconomus)[1]、布氏田鼠[23]和金色中倉(cāng)鼠(Marmotamonax)[24].棲息于不同生境的鼠種，其體質(zhì)量對(duì)于低溫的反應(yīng)不同.對(duì)大多數(shù)田鼠亞科動(dòng)物如草原田鼠(Microtusochrogaster)和草甸田鼠(Microtuspennsylvanicus)來(lái)說(shuō)，低溫條件下體質(zhì)量均明顯下降[8,25-26]；大絨鼠和高山姬鼠分布于亞熱帶向溫帶過渡的橫斷山脈，該地區(qū)年溫差小、日溫差大，低溫下體質(zhì)量和體溫的降低有助于減少能量的絕對(duì)需求[13-14]；而棲息在熱帶和亞熱帶高原地區(qū)的中緬樹鼩(Tupaiabelangeri)，由于晝夜溫差大，體質(zhì)量增加可以減少相對(duì)體表面積，有利于減少整個(gè)個(gè)體的熱傳導(dǎo)性[27-28].本實(shí)驗(yàn)黑腹絨鼠生長(zhǎng)在亞熱帶季風(fēng)氣候山區(qū)，多棲息于農(nóng)田、草叢、灌叢，冬季里食物資源相對(duì)較豐富，氣候較穩(wěn)定，致使其沒有儲(chǔ)食習(xí)慣且不冬眠，體質(zhì)量適度降低有利于其活動(dòng)性的增加和能量需求的相對(duì)減少.

3.2 基礎(chǔ)代謝率(BMR)和非顫抖性產(chǎn)熱(NST)

BMR是恒溫動(dòng)物維持正常生理機(jī)制的最小產(chǎn)熱速率，是動(dòng)物在靜止和后吸收狀態(tài)下維持身體各項(xiàng)基本功能所需的最小能量值[23].低溫下一些高緯度小型獸類BMR的增加幅度比較低，如：黑線姬鼠BMR在冷馴化第5周才達(dá)到顯著差異，為初始水平的125%[36]；達(dá)烏爾黃鼠(Spermophilusdauricus)BMR在低溫馴化4周后為對(duì)照的111.5%[7]；長(zhǎng)爪沙鼠BMR在冷馴化后為對(duì)照的107.6%[37].而南方小型哺乳動(dòng)物的BMR對(duì)低溫的響應(yīng)相對(duì)較敏銳，如大絨鼠在冷馴化28 d后BMR增加率達(dá)73.7%，中緬樹鼩BMR比初始水平增加34.2%[14,38].本實(shí)驗(yàn)測(cè)得黑腹絨鼠BMR隨冷馴化時(shí)間迅速提高，7 d時(shí)達(dá)到顯著水平，21 d時(shí)提高了50.1%，說(shuō)明其具有較高調(diào)節(jié)BMR的能力，在抵御寒冷脅迫中發(fā)揮著積極的作用.

對(duì)非冬眠動(dòng)物來(lái)說(shuō)，具有較高的調(diào)節(jié)NST的能力可部分緩解體溫調(diào)節(jié)過程中對(duì)能的需求，減輕動(dòng)物為獲取高質(zhì)量食物所帶來(lái)的一系列生存壓力[39].黑腹絨鼠的NST在冷馴化期間顯著增加，并且幅度逐漸加大，說(shuō)明低溫因子能刺激其NST能力的快速增加.許多研究也表明低溫能促使絕大多數(shù)小型嚙齒類動(dòng)物的NST提高[40-42].但是,南北物種產(chǎn)熱適應(yīng)性策略有所不同，北方物種主要依靠NST的增加，而南方物種大多依靠BMR的增加[43-44].云南地區(qū)大絨鼠和高山姬鼠在冷馴化28 d后NST增加幅度只有22.04%和13.73%[45].同樣，冷馴化期間黑腹絨鼠NST增加的最大幅度(34.1%)沒有其BMR(50.1%)明顯，也不及北方的布氏田鼠(提高174.6%)[46]、達(dá)烏爾黃鼠(提高85%)[7]等.NST在適應(yīng)性產(chǎn)熱中所占的比率由北方向南方逐漸降低,南北方動(dòng)物這種不同的產(chǎn)熱適應(yīng)策略的內(nèi)部機(jī)制還有待進(jìn)一步探究.

3.3 褐色脂肪組織(BAT)的產(chǎn)熱特征

在小型哺乳動(dòng)物中，BAT是一類特殊的脂肪組織，具有高密度線粒體，氧化速率高，產(chǎn)熱能力強(qiáng)[47]，是NST的主要產(chǎn)熱器官.因此，BAT在動(dòng)物體內(nèi)的數(shù)量決定NST能力的高低[48].黑腹絨鼠BAT的相對(duì)質(zhì)量隨冷馴化時(shí)間的延長(zhǎng)而迅速增加，這與其他小型哺乳動(dòng)物的研究結(jié)果相似，如:草原田鼠[49]、白足鼠(Peromyscusleucopus)[50]、高原鼠兔[51]和根田鼠[10]等.BAT的增補(bǔ)包括細(xì)胞的增殖分化和線粒體的生成等[52].黑腹絨鼠BAT線粒體蛋白含量在冷馴化期間顯著增加，21 d時(shí)比對(duì)照組增加了97.9%，說(shuō)明蛋白含量的增加是BAT相對(duì)質(zhì)量變化的重要原因之一，同時(shí)也導(dǎo)致了低溫下NST的迅速提高.

BAT產(chǎn)熱能力的增強(qiáng)還伴隨BAT COX活性的凈增加[1,53]，因?yàn)榧?xì)胞色素氧化酶的活性可以指示組織的最大氧化水平，一般作為測(cè)定組織氧化能力的指標(biāo)[19].研究證實(shí)低溫馴化增強(qiáng)了布氏田鼠和長(zhǎng)爪沙鼠等許多小型嚙齒動(dòng)物BAT COX活性[44,46,54].而黑腹絨鼠在冷馴化期間BAT COX活性14 d時(shí)呈顯著增加，21 d時(shí)比對(duì)照組增加186%，與BAT蛋白含量的變化相似;而其BAT COX比活性在14 d時(shí)增加幅度不大，但在21和28 d時(shí)極顯著增加(43.9%和34.1%).可見,BAT COX活性的提高是適應(yīng)性產(chǎn)熱增加的內(nèi)部動(dòng)力之一.同時(shí)發(fā)現(xiàn)，BAT COX比活性的增加幅度沒有BAT COX活性明顯，但是兩者存在相似的變化趨勢(shì).說(shuō)明低溫條件下BAT線粒體不僅通過蛋白含量的增加，也通過蛋白本身氧化酶活性的提高來(lái)參與熱能調(diào)節(jié).

當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生變化或進(jìn)行馴化時(shí)，不同物種生理特征發(fā)生變化的反應(yīng)期和達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)所必需的時(shí)間是不一樣的[12].黑腹絨鼠能量攝入、代謝率、BAT產(chǎn)熱活性均在21 d達(dá)到最高水平或趨于穩(wěn)定，可能與南方小型哺乳動(dòng)物生境環(huán)境、生活習(xí)性和體溫調(diào)節(jié)模式有關(guān).在21 d時(shí)黑腹絨鼠調(diào)整了體溫調(diào)節(jié)策略，適應(yīng)了冷馴化的條件，線粒體的生成速度和細(xì)胞氧化效率有所減慢，從而導(dǎo)致各項(xiàng)代謝指標(biāo)出現(xiàn)下降或趨于穩(wěn)定的狀態(tài).

綜上，冷脅迫促使黑腹絨鼠不僅在整體組織水平上增加能量攝入、消化效率、基礎(chǔ)代謝率和非顫抖性產(chǎn)熱，而且使其BAT細(xì)胞內(nèi)線粒體蛋白含量和酶活性也顯著地提高，這些變化保證了黑腹絨鼠在低溫環(huán)境中體溫的恒定和正常生理活動(dòng)的進(jìn)行.另外，黑腹絨鼠在代謝率提高的幅度、生理穩(wěn)態(tài)時(shí)間等方面表現(xiàn)出的特征，在一定程度上反映了棲息于我國(guó)東南部亞熱帶山區(qū)小型嚙齒動(dòng)物的能量代謝和產(chǎn)熱調(diào)節(jié)模式的特殊性.

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