趙曉蓮,齊淑芳,賈秀月

(佳木斯大學基礎醫(yī)學院,黑龍江 佳木斯 154007)

母性行為是親代撫育 (parental care)的主要組成部分。親代撫育指動物對其后代或者親緣個體的后代提供保護和維持的所有活動。母性行為包括雌體對其后代或者親緣個體的后代提供撫育的全部活動。母性行為是動物的基本行為之一。一個動物基因的適合度,要看其后代存活到繁殖年齡的數(shù)量,母性行為能夠提高幼崽的存活率,對物種的延續(xù)與發(fā)展及種群的穩(wěn)定有重要意義。

1 母性行為對兒童生長發(fā)育的影響

3個月～ 4歲這段時間是兒童身心發(fā)育的關鍵時期。研究證明：兒童軀體和行為方面異常與家庭病理有密切關系。母親與嬰兒之間的產(chǎn)生早期接觸對嬰兒的發(fā)育十分重要,這種因產(chǎn)后早期接觸而建立起來的母子親和力可由母乳喂養(yǎng)來加強。兒童成長不良的最常見原因之一是父母親忽視兒童身體和感情方面的需求。在感情被剝奪的兒童體內(nèi),生長激素分泌明顯減少。

加拿大 McGill大學 Douglas醫(yī)院研究所 Meaney實驗室研究表明：新生幼鼠接受母愛程度的多寡,均可改變幼鼠成年后對應激刺激的反應性,并伴有行為變化。生后與母鼠分離的仔鼠成年后,焦慮樣及膽怯樣行為增多,而接受較多母愛的仔鼠在成年后,較少出現(xiàn)恐懼反應,且更具有母性行為特征。生后早期,即使在很短時間內(nèi)缺乏母性行為,亦對大鼠個體成年后產(chǎn)生巨大的神經(jīng)內(nèi)分泌效應和行為變化。大鼠生后早期重復體驗的與母鼠分離經(jīng)歷可減少多巴胺轉(zhuǎn)運蛋白的表達,并明顯增加多巴胺系統(tǒng)對應激和成癮劑可卡因的反應。

2 母性行為的機制

目前國外研究表明,一些相關的激素影響母性行為,其中最主要的是雌激素、孕激素、催產(chǎn)素等。此外還與多巴胺系統(tǒng)及其受體有關。

2.1 激素與母愛行為

2.1.1 催產(chǎn)素

催產(chǎn)素(OT)是有胎盤哺乳類體內(nèi)的一種9肽神經(jīng)內(nèi)分泌激素,主要由下丘腦室旁核和視上核的催產(chǎn)素神經(jīng)元合成,對動物體具有多種生理效應,包括在臨產(chǎn)時使子宮平滑肌收縮,在哺乳時使圍繞乳腺腺泡的肌上皮細胞收縮,參與黃體形成和退化,以及在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中調(diào)節(jié)母性行為等[1]。

在大鼠中,OT產(chǎn)生并作用于腦,刺激雌性表現(xiàn)母性行為。分娩時腦內(nèi)釋放的催產(chǎn)素刺激母性行為的迅速出現(xiàn)。處女大鼠通常不表現(xiàn)母性行為,除非讓它與幼崽接觸很多天,這叫做“誘發(fā)的母性行為”。給用雌激素處理過的處女鼠注射OT,可誘導母性行為迅速出現(xiàn)。然而,處女小鼠通常立即對外來幼崽表現(xiàn)出“自發(fā)的母性行為”。OT基因敲除的小鼠在分娩后依然表現(xiàn)出正常的母性行為,說明小鼠的母性行為無須催產(chǎn)素誘導產(chǎn)生,但是處女小鼠通常具有食崽性,但在分娩后消失,幼崽斷乳后重新出現(xiàn),如果給處女小鼠注射 OT,則可抑制其食崽行為。向倉鼠杏仁核注射 OT可以增強哺乳雌鼠對入侵雄鼠的攻擊行為。妊娠誘導的 OT-R水平的升高能調(diào)節(jié)其母性行為的表達,母性行為表現(xiàn)好的大鼠的 O T-R水平高于表達差的。

2.1.2 雌激素

雌激素對中樞神經(jīng)系統(tǒng)具有廣泛而重要的作用,它除調(diào)節(jié)生殖功能活動外,對神經(jīng)元有多種作用 ,包括電生理、神經(jīng)營養(yǎng)和代謝等。大量的研究表明,雌激素對調(diào)節(jié)下丘腦室旁核(PVN)大細胞部的 O T與 V P神經(jīng)元有著重要的功能,它能誘導 PV N內(nèi) OT mRNA表達的增加,進而啟動分娩、泌乳、哺乳等母性行為。有證據(jù)表明在小鼠 PVN,雌激素處理顯著升高 OT而降低 V P的表達,而且雌激素的這種調(diào)節(jié)在敲除 ER-β基因的小鼠則完全喪失[2],表明 ER-β直接介導了雌激素對 O T和 V P的調(diào)節(jié)。

有研究表明[3],在妊娠與哺乳過程中孕鼠 PVN內(nèi)高水平的 ER-β表達見于分娩前后較短的時間內(nèi),即妊娠第 18天至生后1d,在小鼠 PVN內(nèi) ER-β介導了雌激素對 OT的調(diào)節(jié),提示在分娩過程中雌激素可能通過 ER-β的介導進而調(diào)節(jié) OT的表達、最終對分娩以及母性行為發(fā)揮調(diào)控作用。Sheehan的實驗證實 ,雌激素能誘導處鼠腦內(nèi) M POA等母性行為相關區(qū)的 c-Fos免疫活性(Fos-IR),尤其是終止妊娠時注入雌激素效果更明顯,表明終止妊娠時,M POA等區(qū)的雌激素敏感性增高[4]。

2.2 嗅覺與母性行為

嗅覺系統(tǒng)與哺乳動物母性行為有密切關系。動物的許多行為受到化學信號物質(zhì)的調(diào)節(jié)。將一個陌生鼠放入哺乳大鼠的籠中,母鼠對它嗅聞30～ 60s后,會發(fā)生典型的母性攻擊[5],它包括側(cè)面攻擊、正面攻擊和嘶咬,同時伴有豎毛現(xiàn)象。在妊娠中期,去除母鼠雙側(cè)嗅球以消除主要嗅覺系統(tǒng)和犁鼻系統(tǒng)信息輸入,會導致哺乳前期的大鼠母性攻擊的強度及攻擊的次數(shù)減少,母性行為出現(xiàn)缺陷,幼崽的生長和存活均受到影響。有報道稱[6]：在大鼠行為嗅粘膜注射 ZnSO4后,在哺乳晚期而非早期會減少對去性腺陌生鼠攻擊的強度,對幼鼠的銜回也有傷害,幼鼠的生長減緩,而分娩行為正常,交配前去除犁鼻器不會影響哺乳早期大鼠的母性行為。大鼠的母性攻擊在妊娠的后半期出現(xiàn),于分娩前后達到高峰,在哺乳的過程中下降。當幼崽被母鼠聽到、看到、聞到時有助于維持母性攻擊 ,當幼崽被看到,但不能被聞到或觸摸到時 ,母性攻擊下降。

2.3 多巴胺與母性行為

母性行為中的舔崽行為與多巴胺系統(tǒng)的活性增強關,多巴胺能通過激活雌激素受體起作用。Champagne FA等研究發(fā)現(xiàn)[7]：泌乳期大鼠在舔崽和理毛行為方面表現(xiàn)出穩(wěn)定的個體差異,隨著泌乳期大鼠舔崽和理毛行為的發(fā)生其 DA含量大大增加,這種增加的啟動在舔崽和理毛行為的發(fā)生前就已經(jīng)發(fā)生,DA含量大量、持久的增加與舔崽和理毛行為的持續(xù)時間密切相關。視前區(qū)是母性行為的關鍵部位,在視前區(qū)注入多巴胺 D1、D2受體拮抗劑對泌乳期大鼠的母性行為產(chǎn)生不同的作用。向視前區(qū)注入10 μg多巴胺 D1受體拮抗劑 SCH-23390大大的損傷了舔崽和回收行為。但是不影響泌乳期大鼠的其他行為。相反,向視前區(qū)注入10微克多巴胺 D2受體拮抗劑雷氯必利則促進哺乳行為,而不影響舔崽和回收行為。在內(nèi)側(cè)下丘腦注入 SCH-23390傾向于損害舔崽行為但不影響回收行為,雷氯必利在內(nèi)側(cè)下丘腦對母性行為無影響。因此,D1、D2受體的作用,特別是在視前區(qū),對調(diào)節(jié)不同的母性行為是十分的重要[8]。

2.4 大鼠母性行為與腦內(nèi)原癌基因(c-fos)表達的研究

雌鼠在接觸仔鼠后表現(xiàn)出叼攜、喂乳、舔、嗅等母性行為。用 c-fos探針的研究顯示,視前區(qū)是調(diào)節(jié)大鼠母性行為的重要腦區(qū)。腹側(cè)終紋床核 (BN ST)通過與 MPOA背外側(cè)和外側(cè)視前區(qū)(LPOA)背內(nèi)側(cè)的聯(lián)系而參與母性行為的產(chǎn)生。將仔鼠與產(chǎn)后大鼠接觸,表現(xiàn)出母性行為大鼠的 MPOA、杏仁核(內(nèi)側(cè)和皮質(zhì)核 )、BNST腹側(cè)有較多的 FLI陽性細胞。分別或同時切除母鼠嗅球和乳頭既不能明顯降低大鼠LPOA前部的 FLI,也不能消除 BNST腹側(cè)的 FLI,但能使杏仁內(nèi)側(cè)核和皮質(zhì)核 FLI下降。這提示杏仁核的激活很大程度上取決于母-仔鼠間的交往所引起的感覺輸入。說明杏仁核在母性行為形成過程中可能起著感覺傳入的整合和增強的作用。另外,雌鼠表現(xiàn)出母性行為時,c-fos表達還涉及到嗅球、梨狀皮層、基外側(cè)杏仁核、BN ST主核、韁、伏核、扣帶等腦區(qū)。提示大鼠母性行為的神經(jīng)解剖基礎是相當復雜,與M POA有關的很多腦結(jié)構(gòu)共同參與母性行為的調(diào)制過程。

[1]趙曉蓮,高艷華,于國忠.催產(chǎn)素對產(chǎn)前應激孕鼠母愛行為相關神經(jīng)元影響的實驗研究 [J].黑龍江醫(yī)藥科學,2007,30(6)：47-48

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