尹曉宏,王江峰

(廣東警官學(xué)院,廣東 廣州 510232)

DNA條形碼技術(shù)在法醫(yī)昆蟲學(xué)中的研究進(jìn)展

尹曉宏,王江峰

(廣東警官學(xué)院,廣東 廣州 510232)

嗜尸性昆蟲的準(zhǔn)確鑒定是應(yīng)用昆蟲判斷死亡時間的先決條件,但是昆蟲的鑒定只有相關(guān)類群的昆蟲專家能夠鑒定。DNA條形碼 (DNA Barcoding)技術(shù)是利用一個或少數(shù)幾個 DNA片段對地球上現(xiàn)有物種進(jìn)行識別和鑒定的一項新技術(shù)。這一技術(shù)給生物分類研究帶來了空前的繁榮,同時也給法醫(yī)昆蟲學(xué)中各昆蟲種類的鑒別研究帶來新的動力。

物種鑒定;法醫(yī)昆蟲學(xué);DNA條形碼;mtCO I

DNA條形碼 (DNA barcoding)技術(shù)是利用一個或少數(shù)幾個DNA片段對地球上現(xiàn)有物種進(jìn)行識別和鑒定[1]的一項新技術(shù),為近年來進(jìn)展最迅速的學(xué)科前沿之一。DNA條形碼技術(shù)是分類學(xué)中輔助物種鑒定的新技術(shù),它代表了生物分類學(xué)研究的一個新方向[2],其已經(jīng)引起了越來越多的生物學(xué)家的關(guān)注。

2002年 Tautz等[3]基于分子生物學(xué)和網(wǎng)絡(luò)技術(shù)的發(fā)展,提出 DNA分類 (DNA taxonomy),以DNA序列為主體構(gòu)建 DNA分類平臺,對生物進(jìn)行鑒定分類。2003年 Hebert等[4]人首先提出 “DNA條形碼”概念,建議利用線粒體 CO I的特定區(qū)段來做DNA條形碼的基礎(chǔ),期待給所有生物種進(jìn)行編碼。截至 2010年 3月,在DNA條形碼數(shù)據(jù)庫中已經(jīng)收錄了來自 68,231種生物的 810,237條序列。

1.DNA條形碼技術(shù)的原理及操作步驟

DNA Barcoding產(chǎn)生的基礎(chǔ)就是現(xiàn)代商品零售業(yè) 條形編碼系統(tǒng)——UniversalProduct Code(UPC),它一般是使用 11個數(shù)字進(jìn)行排列組合,則共有 1011種排列方式,每種排列對應(yīng)一種商品,這樣來區(qū)別各種各樣的商品[5]。例如,一個長度600bp的蛋白質(zhì)編碼基因的核苷酸片段在第三密碼子位點含有 200個核苷酸,這些位點上發(fā)生的替代經(jīng)常都是中性選擇,并且突變大多是通過隨機漂變在種群中固定下來。假設(shè)在一組物種中第三位點的核苷酸全部是AT或全部是 GC,即在其 200多個位點上只有兩種可能的核苷酸,那么就僅第三密碼子位點的變化而言能夠產(chǎn)生 2200或 1060的可能序列[6]。如此大數(shù)目的可能序列為 DNA條形碼技術(shù)進(jìn)行眾多生物的物種鑒定提供了一個最基本的條件[7]。

DNA條形碼以傳統(tǒng)的DNA序列標(biāo)記技術(shù)為基礎(chǔ),其在概念上與基因分型類似,并與系統(tǒng)發(fā)育和分類學(xué)研究有一定的關(guān)聯(lián)。簡單來說,即通過對一組來自不同生物個體的短的同源DNA序列進(jìn)行 PCR擴增和測序,隨后對測得的序列進(jìn)行多重序列比對和聚類分析,從而將某個體精確定位到一個已描述過的分類群中。DNA Barcoding的基本操作過程包括以下幾個步驟:提取 DNA、利用通用引物 PCR擴增目的片斷、純化 PCR產(chǎn)物、測序以及序列分析。

理想的DNA條形碼應(yīng)該符合以下幾個標(biāo)準(zhǔn):(1)在種間有明顯的遺傳變異和分化,同時種內(nèi)變異足夠小; (2)片段足夠短,便于一個反應(yīng)完成測序工作,而且便于 DNA提取和 PCR擴增,尤其是對存在 DNA降解的材料 (如:保存已久的昆蟲干標(biāo)本);(3)存在保守區(qū)域,便于設(shè)計通用引物。經(jīng)過篩選,PaulHebert[8]最終選定了 CO I中一段約 645個堿基長度的片斷。因為 CO I在能夠保證足夠變異的同時又很容易被通用引物擴增,而且目前研究表明,其 DNA序列本身很少存在插人和缺失(即使有少數(shù)也主要分布于該基因的3’端,對結(jié)果的分析不會造成很大的影響)。同時,它還擁有蛋白編碼基因所共有的特征,即密碼子第三位堿基不受自然選擇壓力的影響,可以自由變異。

2.DNA條形碼技術(shù)在國內(nèi)外的研究進(jìn)展

近年來,DNA條形碼 (DNA barcode)技術(shù)在國外得到了迅速的發(fā)展和應(yīng)用,在國外,Hebert等選取 COⅠ基因的一段序列對動物中的 7個門、8個目的不同種群及鱗翅目的 200個種進(jìn)行種類鑒定,發(fā)現(xiàn)無論在門、目,還是在近緣種水平,該基因都具有較好的鑒定能力,并且稱 DNA條形編碼的準(zhǔn)確率可達(dá) 99.9999%。2004年 Hebert[9]領(lǐng)導(dǎo)的研究小組對北美 260種鳥類進(jìn)行了 DNA條形編碼的序列分析;同年 Hebert[10]通過研究發(fā)現(xiàn)被認(rèn)為同屬 1個種類的 2 500多只哥斯達(dá)黎加普通蝴蝶分別屬于 10個不同的種類,而這些蝴蝶的成蟲單靠形態(tài)學(xué)特征無法區(qū)分,最后結(jié)合其顏色和食物偏好的不同,將這些蝴蝶分成 10個不同的類群。2005年 Robert等[11]人利用線粒體 CO I基因 655bp大小的區(qū)域?qū)Π拇罄麃喼饕?207種海魚 DNA條形碼種類研究,并得到滿意的結(jié)果。2007年 Kelly等[12]使用線粒體DNA對美國西海岸及墨西哥西海岸的鬃毛石鱉進(jìn)行條形碼分類研究;Kevin等[13]人對加拿大及北美的部分鳥類進(jìn)行了 DNA條形碼分類研究;2009年 Vargas[14]等人對巴西的海龜種類進(jìn)行了DNA分類研究,上述國外研究者均得到有價值的研究結(jié)果,近兩年來國外相關(guān)的研究比較多,本文就不一一羅列。

在我國,從 2004年肖金花等[2]人開始關(guān)注該項技術(shù)始,近幾年來很多的學(xué)者對 DNA條形碼及其在相關(guān)學(xué)科的應(yīng)用的可行性進(jìn)行了綜述[5,7,15-19],并且越來越多的研究者利用該技術(shù)進(jìn)行相關(guān)領(lǐng)域的種類研究,最早于 2006年潘程瑩等[20]報道了DNA條形碼在斑腿蝗科七種蝗蟲種類鑒別中的應(yīng)用;隨后 2007年高玉時[21]等對我國 6個地方雞種的線粒體 CO I基因的DNA條形碼進(jìn)行研究,認(rèn)為 CO I基因的 Bar1序列更適合地方雞品種鑒定。2008年,徐向明[22]對我國 3個地方品種鴨線粒體 DNA CO I基因的 DNA條形碼進(jìn)行初步分析,共測定了 3個品種共 83個個體的鴨線粒體CO I基因,發(fā)現(xiàn) 13個單倍型,共 9種單倍型為 3個品種獨有;同年張金梅等[23]人為澄清芍藥屬牡丹組物種問題,基于葉綠體基因組 ndhF,rps16-trnQ,trnL-F和 trnS-G 4個基因的 DNA序列進(jìn)行DNA條形碼分析,認(rèn)為應(yīng)用DNA條形碼的類群應(yīng)先進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析,DNA條形碼應(yīng)至少來自兩個獨立的基因組,位點總數(shù)應(yīng)該達(dá)到可靠鑒別目前已知物種所需的最小數(shù)目。2009年我國有很多研究者對其相關(guān)領(lǐng)域的種類進(jìn)行了DNA條形碼技術(shù)應(yīng)用研究,包括蔡延森等[24]人對我國 8種猛禽的DNA條形碼技術(shù)研究;范京安等[25]人的基于微型DNA條形碼的果實蠅物種鑒定;馮毅等[26]人的DNA條形碼芯片快速鑒定花薊馬;彭居俐等[27]人在鯉科鲌屬魚類物種鑒定中的 DNA條形碼應(yīng)用研究;陳慶等[28]對北京地區(qū) 7種常見嗜尸性蠅類CO I基因 DNA條形碼的建立;屠云潔等[29]對我國 3個地方雞種線粒體 DN A COⅠ基因條形碼遺傳多樣性的研究。上述我國研究者對各物種的DNA條形碼研究主要使用的是線粒體 CO I基因(除植物物種外),使用這一技術(shù)可以讓非專業(yè)人員在很短時間內(nèi)準(zhǔn)確、經(jīng)濟地對目標(biāo)物種進(jìn)行鑒定和區(qū)分,大大提高了與物種鑒定有關(guān)的學(xué)科如分子生態(tài)學(xué)、法醫(yī)昆蟲學(xué)和農(nóng)業(yè)科學(xué)等的應(yīng)用效率和實用價值。

3.DNA條形碼技術(shù)在法醫(yī)昆蟲學(xué)的應(yīng)用

在昆蟲分類中,DNA條形編碼可以幫助昆蟲分類學(xué)者鑒定在傳統(tǒng)分類方法尤其是形態(tài)學(xué)上難以區(qū)分的蟲種,甚至蟲卵和幼蟲,還能很快鑒定新種。這不僅幫助昆蟲分類學(xué)走出當(dāng)前的困境,而且為積累更多的分類學(xué)知識提供一個新的平臺,為生物多樣性研究提供新的推動力。法醫(yī)昆蟲學(xué)主要利用尸體上出現(xiàn)的昆蟲特別是蠅類的生長發(fā)育規(guī)律判斷死亡時間。在現(xiàn)實案例中,成蠅產(chǎn)卵后常飛離尸體或不好收集,最常收集到的是大量的卵、幼蟲、蛹或蛹?xì)?甚至可能是一些殘缺的昆蟲的肢體。而各種不同的蠅類幼蟲和蛹的形態(tài)非常相似,難以鑒別,為了鑒別其種類我們不得不將幼蟲收集回來孵養(yǎng)使其長成成蠅,這樣,勢必延遲了若干天,以至若干周。與此同時,由于喂養(yǎng)的溫度和濕度等環(huán)境因素及取食條件的變化,幼蟲常常死亡而難以鑒定其種類判斷尸體的死亡時間,從而阻礙案件的偵破。上述各種法醫(yī)昆蟲學(xué)中遇到的昆蟲種類鑒別的難題隨著 DNA檢測和分析技術(shù)的飛速發(fā)展迎刃而解,應(yīng)用各種分子手段對具有法醫(yī)學(xué)重要意義的昆蟲 (尤其是嗜尸性蠅類)進(jìn)行種屬鑒定的研究已經(jīng)比較多,如RFLP、AFLP、DNA測序及分子系統(tǒng)發(fā)育分析等技術(shù)在法醫(yī)昆蟲學(xué)中的應(yīng)用[30-35]。

由于線粒體DNA CO I基因可變位點信息基本遍布 CO I基因的整個區(qū)段,186bp序列比對分析與全序列給出的區(qū)分一致[33],所以不同引物設(shè)計得到的部分區(qū)段不論長短均可以和長序列進(jìn)行比較,從而實現(xiàn)有關(guān)物種的區(qū)分和鑒定。DNA條形碼技術(shù)在世界上很多物種的種類鑒定中均表現(xiàn)突出,基于線粒體 DNA CO I基因序列的 DNA條形碼技術(shù),在國內(nèi)外許多雜志的報道中被證實能對很多生物物種進(jìn)行高效區(qū)分。而線粒體 DNA上的CO I基因也是法醫(yī)昆蟲學(xué)研究的首選分子材料,故其基于線粒體 DNA CO I基因序列的 DNA條形碼技術(shù)將也是進(jìn)行法醫(yī)昆蟲學(xué)中種類研究的較佳選擇,將能大大降低法醫(yī)昆蟲種類的法醫(yī)鑒定中的應(yīng)用難度。我國陳慶等[28]人 2009年首次將該技術(shù)應(yīng)用于法醫(yī)昆蟲學(xué),對北京地區(qū) 7種常見嗜尸性蠅類的種類鑒定進(jìn)行研究,其對線粒體 DNA上CO I基因 1076bp大小的序列進(jìn)行分析,不同地點采集的不同種類嗜尸性蠅類個體得到了成功的區(qū)分,序列信息的聚集結(jié)果和形態(tài)學(xué)鑒定的種類歸屬完全一致。因該技術(shù)在我國近兩年來才剛剛發(fā)展起來,故應(yīng)用于法醫(yī)昆蟲學(xué)方面的報道較少,大量的基礎(chǔ)工作有待我們各個地區(qū)的法醫(yī)昆蟲學(xué)研究者去完成,逐步建立各個地區(qū)的嗜尸性昆蟲的DNA條形碼基礎(chǔ)數(shù)據(jù)庫,為后續(xù)實際應(yīng)用打基礎(chǔ)。

目前分子生物學(xué)技術(shù)在法醫(yī)昆蟲學(xué)方面的應(yīng)用已經(jīng)比較普遍,DNA條形碼的基本操作過程也較易實現(xiàn),對其他生物線粒體DNA CO I基因的研究為在法醫(yī)昆蟲上的應(yīng)用提供了參考,生物信息學(xué)的發(fā)展使序列分析也變得簡單易行。因此,將該技術(shù)應(yīng)用于法醫(yī)昆蟲學(xué)的種類分析是可行的。

4.存在的爭議和發(fā)展趨勢

DNA作為分子標(biāo)記使用的可行性及其在分支系統(tǒng)學(xué)和生物進(jìn)化研究領(lǐng)域的實用價值已為大量的分子系統(tǒng)發(fā)育研究所證實,其不僅使得各種來源的生物標(biāo)本得以充分利用,同時還可提高物種鑒定和編目的效率。但許多系統(tǒng)學(xué)研究者仍對此持批評態(tài)度:一方面,有人擔(dān)心該行為可能會破壞傳統(tǒng)的生物系統(tǒng)學(xué)研究而使其轉(zhuǎn)變?yōu)橐环N服務(wù)性產(chǎn)業(yè);另一方面,分類學(xué)家往往對單個基因序列能否足以作為物種鑒定的指標(biāo)表示懷疑,認(rèn)為其至多只能將某個體鑒定到種的水平。值得肯定的是,單基因分析對于研究者增進(jìn)對物種遺傳變異及其分類地位之間關(guān)系的理解是很有意義的,CO I基因被廣泛作為DNA條形碼使用的主要原因即在于其編碼的氨基酸序列受到嚴(yán)格的約束,該特點使得通用引物的設(shè)計變得非常方便,但由于信息含量較少的緣故,也在一定程度上限制了其在更深層次系統(tǒng)發(fā)育水平的分辨能力。

盡管還存在爭議但 DNA條形碼已經(jīng)在動物中得到廣泛應(yīng)用,在法醫(yī)昆蟲學(xué)中的研究也正在快速開展,這將有助于非昆蟲分類學(xué)專業(yè)的法醫(yī)工作者對有關(guān)材料進(jìn)行快速、準(zhǔn)確的鑒定。DNA條形碼不能取代傳統(tǒng)的分類學(xué),但作為數(shù)字信息DNA序列,其準(zhǔn)確性、豐富性以及獨一無二的可重復(fù)性將使該技術(shù)成為分類學(xué)家有用的工具。毫無疑問,DNA條形編碼是大勢所趨,不可阻擋。但我們必須突破單分子標(biāo)記的局限性,要嘗試多個分子標(biāo)記的結(jié)合使用,而且在選取除 CO I之外的基因時,也決不能僅僅局限于現(xiàn)行通用的分子標(biāo)記,要大膽嘗試一些新的有潛力解決間題的基因,比如物種形成基因可能是區(qū)分近緣物種的重要分子標(biāo)記。隨著生物技術(shù)的發(fā)展,測序反應(yīng)將會更快速、更便宜,有利于構(gòu)建更完整的公共序列數(shù)據(jù)庫,最終將使 DNA條形碼這一快捷、高效的技術(shù)越來越實用。

目前我國在法醫(yī)昆蟲學(xué)中利用 DNA條形編碼進(jìn)行物種鑒定的報道非常少,我們應(yīng)該積極參與到這項工作中,充分利用我國豐富的生物資源,促進(jìn)DNA條形編碼工作的進(jìn)行,為構(gòu)建一個強大的DNA分類學(xué)平臺貢獻(xiàn)我們應(yīng)有的力量。

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責(zé)任編輯:韓 靜

A bstract:DNA bar coding technology is a new kind of technology using one or severalDNA segments to identify and appraise the current species in the world.This technology has led to great prosperity to the study of biological classification and meantimemotivated the study of insect species appraisal in forensic entomology.Thispaper has conducted a review of the theory and practice ofDNA bar code technology and its status quo and development in China and in the world and discussed the feasibility of using such technology in forensic entomology and the problems thatmay appear in its application.

Key w ords:species appraisal;forensic entomology;DNA bar code;mtCO I

The Research Development of DNA Bar Code Technology in Forensic Entomology

Y in Xiao-hongWang Jiang-feng
(Guangdong Police College,Guangzhou 510232,China)

D919

A

1009-3745(2010)02-0097-05

2010-01-28

國家自然科學(xué)基金“高度腐敗及白骨化尸體死亡時間推斷的昆蟲學(xué)途徑研究”(O30870332);公安部應(yīng)用創(chuàng)新項目mtDNA

尹曉宏 (1977-),女,山西柳林人,碩士,廣東警官學(xué)院實驗教學(xué)管理中心實驗員,從事法醫(yī)物證及法醫(yī)昆蟲分子系統(tǒng)學(xué)研究;王江峰 (1970-),男,陜西富平人,廣東警官學(xué)院教授,博士后,從事法醫(yī)昆蟲學(xué)及死亡時間推斷研究。