何自福, 董 迪, 李世訪, 佘小漫, 羅方芳

(1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,廣州 510640; 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,北京 100193)

棉花曲葉病是世界棉花生產(chǎn)上一種毀滅性病害,由煙粉虱(Bemisia tabaci Genn.)傳播的雙生病毒侵染引起[1]。關(guān)于該病毒病的研究進(jìn)展已有文獻(xiàn)綜述[2-3],本文將結(jié)合筆者近年來(lái)對(duì)入侵我國(guó)的木爾坦棉花曲葉病毒的研究,重點(diǎn)闡述該病毒病對(duì)我國(guó)棉花生產(chǎn)的威脅。

1 棉花曲葉病的發(fā)生與分布

早在1967年,即在巴基斯坦木爾坦地區(qū)發(fā)生棉花曲葉病,但首次報(bào)道棉花曲葉病是在1985年[3]。1988年,該病害在巴基斯坦木爾坦地區(qū)開始流行,其后快速擴(kuò)散到該國(guó)其他棉區(qū)。自20世紀(jì)90年代以來(lái),該病害已成為巴基斯坦棉花生產(chǎn)最主要限制因子[3]。除巴基斯坦外,在印度、蘇丹、埃及、尼日利亞、馬拉維和南非等國(guó)也報(bào)道有該病害的發(fā)生與嚴(yán)重危害。根據(jù)文獻(xiàn),可引起棉花曲葉病的病毒至少有7種,包括：Cotton leaf curl Multan virus(CLCuMV)[4-5]、Cottonleaf curl Alabad virus(CLCuAV)[4]、Cotton leaf curl Kokhran virus(CLCuKV)[6]、Cotton leaf curl Gezira virus(CLCuGV)[7]、Papaya leaf curl virus(PaLCuV)[5]、Cotton leaf curl Rajas than virus(CLCuRVv)[5,7]、Tomato leaf curl Bangalore virus(ToLCBV)[8]等。

2009年8月21-28日,筆者等應(yīng)巴基斯坦農(nóng)業(yè)研究委員會(huì)邀請(qǐng),對(duì)其進(jìn)行為期8天的參觀訪問(wèn),并赴Punjab省木爾坦(Multan)和費(fèi)薩拉巴德(Faisalabad)、Sindh省卡拉奇(Karachi)等棉區(qū)實(shí)地調(diào)查棉花曲葉病的發(fā)生與危害情況。棉花曲葉病在其棉區(qū)普遍發(fā)生,疫區(qū)田間病株率在80%以上,甚至100%,棉花病株生長(zhǎng)嚴(yán)重衰退。

目前,在我國(guó)各棉區(qū)還未發(fā)生棉花曲葉病,但2006年以來(lái),作者陸續(xù)在廣東及廣西多個(gè)地區(qū)的朱槿(Hibiscus rosa-sinensis Linn.)和黃秋葵[Abelmoschus esculentus(L.)Moench]上檢測(cè)鑒定到CLCuMV,該病毒分別引起朱槿曲葉病、黃秋葵黃脈曲葉病或黃秋葵黃化曲葉病[9-12],應(yīng)引起我國(guó)有關(guān)部門的重視。

2 CLCuMV在廣東及廣西的發(fā)生與危害

2.1 朱槿曲葉病

朱槿,又稱扶桑、火紅花、假牡丹和大紅花等,屬錦葵科黃槿屬常綠灌木,原產(chǎn)于我國(guó)云南、廣東及南美,該植物廣泛種植于廣東、廣西和海南等華南地區(qū),是重要的園林植物。2006年,作者首次在廣東省廣州市天河區(qū)五山地區(qū)發(fā)現(xiàn)朱槿曲葉病,病株表現(xiàn)全株葉片黃化,葉片向上卷曲,葉脈腫大明顯,產(chǎn)生葉耳,開花少或不開花等癥狀。植株感病后,長(zhǎng)勢(shì)迅速衰弱。植株修剪后,新出葉片小、卷曲、少見(jiàn)開花,最終植株嚴(yán)重衰弱,甚至枯死[10]。其后,陸續(xù)在廣東省廣州市各區(qū)、佛山市三水區(qū)、中山市、清遠(yuǎn)市佛岡縣、江門市臺(tái)山縣及廣西壯族自治區(qū)南寧市等地均發(fā)現(xiàn)朱槿曲葉病,疫區(qū)的病株率高達(dá)75%以上。

對(duì)廣東朱槿曲葉病毒分離物G6基因克隆及序列分析結(jié)果表明,該分離物基因組含有A組分(DNA-A)及衛(wèi)星分子(DNAβ),其中 DNA-A 全長(zhǎng)為2 737 nt(EF465535),與國(guó)外已報(bào)道的CLCuMV各分離物的相似性均大于89%,其中與CLCuMV-[62]的相似性最高(96.1%);DNAβ全長(zhǎng)為1 346 nt(EF465536),與CLCuMV DNAβ的相似性也最高(92.1%)。這些研究結(jié)果表明,侵染廣東朱槿的病毒分離物G6應(yīng)該是CLCuMV一個(gè)分離物[9]。進(jìn)一步比較廣東各地CLCuMV分離物DNA-A及伴隨DNA β基因序列,其相似性為98%～100%,說(shuō)明入侵廣東的CLCuMV基因組遺傳較穩(wěn)定。

對(duì)廣西南寧朱槿曲葉病調(diào)查結(jié)果顯示,其種植的10多個(gè)品種均受侵染發(fā)病,除極少數(shù)品種發(fā)病較輕外,大多數(shù)品種發(fā)病嚴(yán)重,其病株率在85%以上。基因組克隆與序列分析表明,CLCuMV南寧分離物的DNA-A及DNA β與廣東G6分離物相似性分別高達(dá)99.9%和98.6%[13]。

2.2 黃秋葵黃脈曲葉病

黃秋葵,又名秋葵、羊角豆等,錦葵科秋葵屬,作為一種蔬菜作物在印度、巴基斯坦、美國(guó)、埃及、尼日利亞、加納、希臘和土耳其等國(guó)廣泛種植。近年來(lái),中國(guó)大陸從我國(guó)臺(tái)灣及日本引進(jìn)黃秋葵種植。目前,在廣東、北京、上海、山東、江蘇、浙江、海南和福建等地均有栽培。2008年,作者首次在廣東廣州市花都區(qū)花東鎮(zhèn)的黃秋葵上發(fā)現(xiàn)黃脈曲葉病。病株的典型癥狀表現(xiàn)為葉脈黃化,在葉片正面形成網(wǎng)絡(luò)狀,在葉背面葉脈腫大突起明顯,或者葉脈顏色加深,對(duì)著光可見(jiàn)深綠色條紋;病株幼葉小且向下卷曲,甚至整片幼葉黃化。植株早期被感染表現(xiàn)矮化。在發(fā)生黃脈曲葉病的黃秋葵田間,其病株率高達(dá)60%以上[11-12]。

對(duì)廣東黃秋葵黃脈曲葉病毒分離物Okra 06基因克隆及序列分析結(jié)果顯示,其基因組也含有DNA-A和衛(wèi)星分子DNAβ,其中 DNA-A全長(zhǎng)為2 737 nt(FJ770370),與前先報(bào)道的CLCuMV分離物G6的相似性最高,為 99%;DNAβ全長(zhǎng)為1 347 nt(FJ770371),與CLCuMV分離物G6 DNAβ的相似性也最高(99%)(結(jié)果待發(fā)表)。因此,侵染廣東黃秋葵的病毒分離物Okra06與侵染廣東朱槿的分離物G6應(yīng)屬CLCuMV同一株系。

2.3 黃秋葵黃化曲葉病

2009年,作者在廣州市菜區(qū)又發(fā)現(xiàn)黃秋葵曲葉病,其癥狀與上述黃秋葵黃脈曲葉病有所差異,主要表現(xiàn)為,病株黃化明顯,開始葉脈黃化,后葉肉也黃化,使整片葉呈黃化花葉癥狀,病葉小且葉緣向上卷曲,頂葉尤其明顯,但葉脈稍腫大或不明顯,病株生長(zhǎng)嚴(yán)重衰退,果莢少且小。對(duì)其病毒分離物Okra G09基因組克隆和序列分析表明,該分離物也含有DNA-A(2 737 nt)和 DNAβ(1 347 nt),Okra G09與Okra 06、CLCuMV G6分離物相似性均高達(dá)99%。因此,侵染引起黃秋葵曲葉病病毒分離物Okra G09與先前報(bào)道的Okra 06應(yīng)屬同一個(gè)分離物,只是癥狀表現(xiàn)上有點(diǎn)差異,至于是何種原因引起的,還需要做更進(jìn)一步研究。

3 介體接種棉花傳毒接種試驗(yàn)

CLCuMV朱槿分離物的煙粉虱傳毒接種棉花,目前試驗(yàn)結(jié)果顯示,CLCuMV南寧朱槿分離物已成功侵染棉花,接種棉花病株表現(xiàn)典型的曲葉病癥狀,且從這些棉花病株中均檢測(cè)到CLCuMV[13];而廣東朱槿分離物和黃秋葵分離物接種棉花的試驗(yàn)也有初步結(jié)果,但進(jìn)一步驗(yàn)證還在進(jìn)行中。根據(jù)目前的試驗(yàn)結(jié)果,可以合理推測(cè),入侵我國(guó)的CLCuMV朱槿分離物可以侵染我國(guó)棉花品種。

4 討論

CLCuMV在巴基斯坦和印度等國(guó)嚴(yán)重危害棉花,在我國(guó)目前還未發(fā)現(xiàn)有棉花曲葉病或CLCuMV危害棉花的報(bào)道,但近年來(lái)在廣東和廣西發(fā)現(xiàn)入侵并危害朱槿和黃秋葵的 CLCuMV,應(yīng)引起高度警惕。

朱槿、黃秋葵和棉花均同屬錦葵科,引起廣東朱槿曲葉病、黃秋葵黃脈曲葉病和黃秋葵曲葉病的均是CLCuMV,且應(yīng)該是同一種分離物(因其基因組相似率高達(dá)99%以上)。由于該病毒傳播介體煙粉虱在廣東省及華南地區(qū)普遍發(fā)生,勢(shì)必會(huì)導(dǎo)致該病害的傳播、擴(kuò)散與蔓延。因此,有必要立即開展疫區(qū)該病毒病的綜合治理技術(shù)研究與實(shí)踐。

關(guān)于入侵我國(guó)的CLCuMV來(lái)源,我國(guó)與巴基斯坦、印度相鄰的是新疆和西藏,并非廣東和廣西等華南地區(qū),但多年來(lái)在我國(guó)重要棉花產(chǎn)區(qū)之一的新疆并未報(bào)道有棉花曲葉病的發(fā)生,相反在相隔較遠(yuǎn)的廣東和廣西卻發(fā)現(xiàn)了CLCuMV。因此,推測(cè)該病毒的來(lái)源很可能有2條途徑：一是通過(guò)帶毒煙粉虱隨東南亞進(jìn)口的花卉或水果等農(nóng)產(chǎn)品傳入我國(guó),華南地區(qū)氣候適宜煙粉虱終年生長(zhǎng)繁殖,外來(lái)帶毒的入侵個(gè)體很容易存活并定殖下來(lái);另一條途徑是CLCuMV隨朱槿、黃秋葵等寄主植物直接帶毒入侵我國(guó),CLCuMV存在棉花、朱槿和黃秋葵等多種自然寄主或潛伏侵染的中間寄主植物,而朱槿和黃秋葵在巴基斯坦和印度廣泛種植且被CLCuMV嚴(yán)重侵染,一些非法的進(jìn)口或攜帶存在極大的風(fēng)險(xiǎn)。至于帶毒煙粉虱能否隨西南季風(fēng)氣流長(zhǎng)距離遷入我國(guó)華南地區(qū)也是一個(gè)值得探討的問(wèn)題。

我國(guó)是世界上最大的棉花生產(chǎn)國(guó)和消費(fèi)國(guó),棉花總產(chǎn)量和總消費(fèi)量均占世界的1/4。新疆棉區(qū)、黃河流域棉區(qū)和長(zhǎng)江流域棉區(qū)都是我國(guó)重要的棉花生產(chǎn)基地,而新疆與巴基斯坦毗鄰,長(zhǎng)江流域棉區(qū)的湖南、江西和湖北等與廣東和廣西相連,由于棉花曲葉病已在巴基斯坦、印度等我國(guó)周邊國(guó)家造成毀滅性危害,而廣東、廣西又發(fā)現(xiàn)了入侵的CLCuMV。因此,棉花曲葉病毒病對(duì)我國(guó)的威脅正在加劇。

雖然危害性極大的CLCuMV已入侵廣東和廣西,并嚴(yán)重危害朱槿和黃秋葵,但由于廣東和廣西現(xiàn)今生產(chǎn)上不種植(或極少種植)棉花,這為控制入侵我國(guó)的CLCuMV提供了良好條件。鑒于我國(guó)目前尚未發(fā)現(xiàn)棉花曲葉病,為了阻止該病毒向我國(guó)長(zhǎng)江流域和黃河流域棉區(qū)擴(kuò)散,作者建議立即采取多種必要措施加以防控,包括噴藥撲滅朱槿和黃秋葵病株上煙粉虱、盡可能鏟除疫區(qū)朱槿和黃秋葵病株、防除疫區(qū)準(zhǔn)備北運(yùn)的蔬菜、水果和花卉上煙粉虱,防止人為幫助帶毒煙粉虱長(zhǎng)距離移動(dòng)等,從而防范該病毒在我國(guó)棉花產(chǎn)區(qū)的發(fā)生與流行。

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