施大釗, 郭永旺

(1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué),北京 100193; 2.全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心,北京 100125)

鼠害是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中重要的生物災(zāi)害之一。近年來,因鼠害造成的農(nóng)田受災(zāi)面積每年約為2 500萬hm2,糧食損失達(dá)到50億～100億kg;草原受災(zāi)面積接近3 700萬hm2,牧草損失近200億kg;鼠害引發(fā)的植被退化而產(chǎn)生的水土流失和沙漠化已經(jīng)成為草地生態(tài)突出問題。其中僅青海三江源地區(qū),鼠害面積即達(dá)3.24萬km2,占三江源總面積的10%以上[1-2]。造成我國農(nóng)業(yè)鼠害加劇的主要原因既有氣候變暖、干旱為害鼠提供了有利的環(huán)境因素,也有因農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)及農(nóng)業(yè)耕作與種植結(jié)構(gòu)、制度發(fā)生了重大變化,給鼠害防治工作帶來了新情況和新問題的因素。例如節(jié)水灌溉、免耕、地膜覆蓋、溫室大棚、農(nóng)林果蔬復(fù)合種植等技術(shù)的推廣與應(yīng)用是鼠類生存和繁殖更為優(yōu)越的條件。退耕還林還草等生態(tài)工程建設(shè)導(dǎo)致有利于鼠類的因素增加。

我國在鼠害監(jiān)測方面缺乏區(qū)域性、中長期的監(jiān)測和預(yù)警技術(shù)與手段,使得應(yīng)對區(qū)域性鼠害突然暴發(fā)的能力和預(yù)警調(diào)控能力缺少必要的理論支持,防治工作長期處于被動(dòng)狀態(tài)。亟待加強(qiáng)對農(nóng)業(yè)鼠害成災(zāi)規(guī)律的基礎(chǔ)研究,以提高我國農(nóng)業(yè)鼠害控制與預(yù)警技術(shù)。

長期以來,農(nóng)業(yè)鼠害防治主要依賴化學(xué)殺鼠劑。雖然可以解決局部、應(yīng)急性問題,但滅殺效果難以鞏固,甚至有些地方出現(xiàn)了“越滅越多”的現(xiàn)象。大量使用化學(xué)滅鼠劑,還引起鼠類對殺鼠劑的耐(抗)藥性,增加了對環(huán)境的負(fù)面作用及對非靶生物的威脅。為了發(fā)展無公害、可持續(xù)控制農(nóng)業(yè)鼠害的新方法、新途徑,如生態(tài)治理及不育控制技術(shù)與策略,迫切需要加強(qiáng)有關(guān)鼠害防治的基礎(chǔ)研究,提升鼠害防治的科技水平。

1 加強(qiáng)生物學(xué)研究是防治鼠害的基礎(chǔ)

1.1 害鼠遺傳特征及遺傳多樣性

當(dāng)前對鼠類遺傳多樣性的研究多集中于形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)以及蛋白質(zhì)水平[3]。分子水平的研究有待于深入。RAPD分子標(biāo)記和ISSR分子標(biāo)記可用于檢測種群的遺傳結(jié)構(gòu)及其空間分布格局,探討各種生態(tài)因子與遺傳變異的關(guān)系。通過遺傳標(biāo)記探索形態(tài)、細(xì)胞、生化乃至分子結(jié)構(gòu)是研究遺傳多樣性的發(fā)展趨勢。隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)DNA(RAPD)的方法可解釋鼠類種群的遺傳多樣性與群體遺傳結(jié)構(gòu),有助于探討害鼠行為及形態(tài)的遺傳基礎(chǔ)和群體遺傳變異,為研究鼠類生態(tài)適應(yīng)性提供理論基礎(chǔ)。遺傳多樣性研究對鼠類鑒定、遺傳圖譜構(gòu)建、目的基因定位、遺傳多態(tài)性檢測、群體遺傳結(jié)構(gòu)、分子標(biāo)記輔助等方面具有借鑒意義。其成果對于揭示鼠類的生態(tài)適應(yīng)性及危害特征具有重要作用。已有的研究證明,害鼠家族群內(nèi)、社群間、種群、亞種乃至物種等不同水平均表現(xiàn)了遺傳變異和分化。

1.2 害鼠生理生態(tài)

鼠類的生理生態(tài)包括營養(yǎng)及其代謝生理,是了解鼠類與農(nóng)作物相互關(guān)系的重要途徑。其中鼠類對植物代謝物的利用特點(diǎn)決定了鼠類對作物危害的特征。在鼠類種群調(diào)節(jié)領(lǐng)域,食物條件對鼠類種群營養(yǎng)代謝行為與其種群季節(jié)性波動(dòng)存在顯著關(guān)聯(lián)。害鼠種群與環(huán)境因子交互作用的條件下,鼠類種群營養(yǎng)對其種群波動(dòng)時(shí)期的反應(yīng)格局與Chitty假設(shè)預(yù)測的相似,種群與食物交互效應(yīng)是導(dǎo)致鼠類種群季節(jié)性波動(dòng)的因子之一[4]。

植物及其次生化合物對鼠類的作用涉及毒化、阻礙消化、抑制或刺激繁殖等多方面。食物匱乏時(shí),取食植物的次生化合物可能產(chǎn)生種群數(shù)量調(diào)節(jié)作用。在鼠類種群的高峰期,由于植物對高強(qiáng)度取食壓力的反應(yīng)導(dǎo)致起防御作用的次生化合物的產(chǎn)生。而低數(shù)量期可能與食物質(zhì)量的惡化有關(guān)?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)鼠類取食蛋白酶抑制物可能影響鼠類的存活和繁殖。而鼠類種群的循環(huán)相位(增長與衰減)在衰減期對蛋白酶抑制物高水平消費(fèi)。食物質(zhì)量還會(huì)對生殖產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。研究其機(jī)理,可以為探索鼠類的棲息地特性提供有益的證據(jù)。

鼠類群體行為及化學(xué)通訊研究涉及嗅覺、視覺、外激素等信號的釋放、接收及行為,包括其來源、組成及其對鼠類行為生理所產(chǎn)生的作用。鼠類嗅覺通訊的信號來源主要是糞便、尿液和特化皮膚腺等,對這些化學(xué)信號成分的分析主要集中在各種信息素(pheromone)的結(jié)構(gòu)、來源及其引起的行為反應(yīng)。目前,對嗅覺通訊神經(jīng)通路的研究集中在對鼠類主嗅覺系統(tǒng)和犁鼻器系統(tǒng)的通訊作用;而通過信息素作用所產(chǎn)生的行為反應(yīng)機(jī)制是鼠類嗅覺通訊領(lǐng)域研究的重點(diǎn)問題。研究氣味信號對鼠類行為和生理等方面所產(chǎn)生的作用可進(jìn)一步揭示鼠類嗅覺通訊在群體行為中的作用。

1.3 鼠類生活史研究

生活史是研究鼠類生態(tài)學(xué)的核心,涉及鼠類婚配制度以及鼠類社會(huì)行為等基本生物學(xué)領(lǐng)域,包括親本育幼行為和交配行為等行為生態(tài)的基本內(nèi)容。對鼠類生活史對策及其適合度的研究可以揭示鼠類在自然選擇中形成的種內(nèi)親緣關(guān)系、社群結(jié)構(gòu)格局及其婚配制度。對于闡明群居性鼠類的雙親行為、助親行為、行為發(fā)育、配偶選擇及其選擇標(biāo)準(zhǔn)、婚配制度的生理、行為和生態(tài)因子具有重要意義。當(dāng)前國際上普遍采用標(biāo)志重捕法測定鼠類家群年齡結(jié)構(gòu)和性比,探討其家群結(jié)構(gòu)的季節(jié)變異及原因。并以此說明繁殖早期家群年齡結(jié)構(gòu)及其季節(jié)差異。

2 鼠害成災(zāi)規(guī)律研究

2.1 氣候變化對鼠類數(shù)量波動(dòng)的影響機(jī)理

全球氣候變暖對自然生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)產(chǎn)生了深刻影響,鼠類分布范圍隨之發(fā)生變化。與氣候變暖關(guān)系密切的極端事件頻繁出現(xiàn),如厄爾尼諾(ENSO)、干旱、洪水、沙塵暴、草原或森林火災(zāi)等,且發(fā)生頻率和強(qiáng)度呈加劇趨勢。氣候?qū)κ箢惙N群的影響是多方面的,既有直接作用,也有間接作用。極端氣候,暴雨、寒冷等可以直接引起鼠類死亡,或影響繁殖。氣候還通過影響鼠類的食物、棲息環(huán)境來影響種群增長[5]。全球性的氣候變化可在大的空間尺度引發(fā)鼠類危害。如近年來,我國洞庭湖區(qū)東方田鼠大暴發(fā),新疆、內(nèi)蒙古、青藏高原多次出現(xiàn)大面積鼠災(zāi)。與ENSO關(guān)聯(lián)的氣候可能是引起鼠類種群暴發(fā)的關(guān)鍵因子。在澳大利亞,已確定降水量是影響野外小家鼠種群暴發(fā)的關(guān)鍵因子。在非洲也發(fā)現(xiàn)降水是引起鼠類種群大發(fā)生的環(huán)境因素。南美厄爾尼諾年之后,降水有利于植物種子增加,進(jìn)而引發(fā)鼠類種群增長。降水和氣溫還是誘發(fā)塔吉克斯坦大沙鼠及鼠疫流行的重要因子。加強(qiáng)氣候變化與鼠類種群波動(dòng)的關(guān)系及誘導(dǎo)鼠害暴發(fā)的關(guān)鍵因子與過程的研究已經(jīng)成為闡明鼠害發(fā)生機(jī)制的重要方面。為此,加強(qiáng)氣候異常對鼠類種群大暴發(fā)影響的研究以揭示鼠類種群調(diào)節(jié)機(jī)制,建立中長期、大尺度鼠害區(qū)域性暴發(fā)的預(yù)測方法和模式,有助于提出農(nóng)業(yè)鼠害可持續(xù)控制的新手段、新理論、新策略。

2.2 鼠類種群數(shù)量波動(dòng)研究

種群調(diào)節(jié)理論是鼠類種群波動(dòng)的核心理論問題。環(huán)境因素對種群調(diào)節(jié)的作用通過鼠類數(shù)量波動(dòng)而實(shí)現(xiàn)。對于種群數(shù)量變動(dòng)已有內(nèi)因性假說,如Christian的內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說、Chitty的遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說以及Wynne-Edwards的行為-領(lǐng)域?qū)W說等。我國也已經(jīng)開展了不同層次探討鼠類種群數(shù)量波動(dòng)及調(diào)節(jié)機(jī)制的研究。并提出了鼠類種群調(diào)節(jié)機(jī)制,通過分析種群的領(lǐng)域性、擴(kuò)散和生殖抑制資料來探討種群的低數(shù)量期的增長規(guī)律。盡管環(huán)境因子,如食物、捕食者、氣候、種間競爭和寄生等可對種群波動(dòng)產(chǎn)生明顯影響。但所有的環(huán)境因素均需要通過與鼠類之間的相互作用或協(xié)同進(jìn)化而實(shí)現(xiàn)。對于鼠類種群的周期性、振蕩性或混沌性波動(dòng)現(xiàn)象尚有待于加強(qiáng)研究;其中遺傳、生理、免疫、行為等因素在鼠類種群調(diào)節(jié)中的作用及其相互關(guān)系方面的研究是夯實(shí)中種群理論的重要方面[6]。

從宏觀尺度分析鼠類的影響對分析生態(tài)環(huán)境具有重要意義。由鼠類引發(fā)的草原農(nóng)田荒漠化已經(jīng)成為直接影響人類的生存環(huán)境質(zhì)量和社會(huì)穩(wěn)定的問題。應(yīng)用MODIS數(shù)據(jù),定量推演鼠類引發(fā)的遙感監(jiān)測指標(biāo),可為控制減輕鼠害提供環(huán)境質(zhì)量監(jiān)測評價(jià)和分析。迫切需要建立適合于大尺度遙感監(jiān)測的指標(biāo)體系和技術(shù)方法。而長期以來,宏觀分析在害鼠防治中的作用尚未引起足夠的重視。依據(jù)害鼠發(fā)生特征、害鼠種群動(dòng)力學(xué)原理、農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的演變、害鼠防治的社會(huì)化、害鼠防治技術(shù)的發(fā)展等因素分析的基礎(chǔ)上,深入分析不同尺度水平上害鼠研究的關(guān)鍵問題有助于探索害鼠防治策略在時(shí)空尺度上拓展的趨勢。

2.3 鼠類危害評估

減輕鼠害的措施必須兼顧其經(jīng)濟(jì)效益和環(huán)境效益。從鼠害的定義、分類、分級、評估理論與方法入手著重災(zāi)害的表征、害情評估、鼠類危害模型、作物損失模型、數(shù)據(jù)與鼠害統(tǒng)計(jì)指標(biāo),得出基于資源評價(jià)、損失評估、資產(chǎn)評估等一系列的理論與方法的鼠害損失估算模型。提出不同環(huán)境損失量評估方法和理論基礎(chǔ)[7]。以此構(gòu)建不同環(huán)境鼠害損失評估的指標(biāo)體系,建立和探索鼠害損失評估的模型,設(shè)計(jì)鼠害損失評估的程序(流程)。

3 鼠害防治技術(shù)研究

3.1 鼠類生殖調(diào)控機(jī)理與不育控制研究

鼠類生殖系統(tǒng)的調(diào)節(jié)是丘腦-垂體-卵巢(睪丸)性腺軸的反饋調(diào)節(jié),生殖激素參與了鼠類生殖過程的調(diào)控。而鼠類生殖過程中激素作用仍有許多問題有待于深入研究。當(dāng)前鼠類性腺激素的研究集中在對促卵泡素、促黃體素、雌二醇、孕酮等生殖激素來源及其作用機(jī)理。而鼠類生殖器官及生殖細(xì)胞涉及復(fù)雜的細(xì)胞分化過程,性細(xì)胞逐漸發(fā)育為精子和卵子。性細(xì)胞發(fā)生過程受特異分子及細(xì)胞間作用的調(diào)節(jié),包括染色體結(jié)構(gòu)的變化及特定基因的程序性表達(dá)。這些內(nèi)在基因水平的變化又受外部因素如環(huán)境因素及旁分泌細(xì)胞因子的影響。目前對性細(xì)胞發(fā)生的外部調(diào)節(jié)機(jī)制已比較清楚,而對調(diào)節(jié)性細(xì)胞過程中的分子機(jī)制尚所知甚少,尤其缺乏對關(guān)鍵調(diào)節(jié)基因的認(rèn)識。利用cDNA微陣列、RT-PCR、Northern blot、間接免疫熒光、Western blot、RNA 干擾、免疫共沉淀、蛋白質(zhì)譜等技術(shù)研究不同階段性細(xì)胞中的特異基因及蛋白,篩選出在性細(xì)胞精子發(fā)生過程中起關(guān)鍵作用的基因或蛋白,有助于闡明性細(xì)胞的發(fā)育機(jī)理。有關(guān)雌鼠卵泡刺激素(FSH)是由垂體嗜堿性細(xì)胞合成和分泌的研究,以及刺激卵泡發(fā)育、促排卵技術(shù)中FSH刺激卵泡發(fā)育的閾值理論,外源性FSH誘導(dǎo)排卵可出現(xiàn)卵巢過度刺激、多卵泡發(fā)育排卵等研究成果支持了雌性不育技術(shù)的發(fā)展[8]。而雄鼠睪丸生精過程中的細(xì)胞凋亡現(xiàn)象也成為鼠類不育控制的關(guān)鍵技術(shù)之一。

不育控制可采用調(diào)控生殖的手段或干擾鼠類的婚配制度等方式,達(dá)到無污染、無環(huán)境破壞而減輕鼠害的目的。借助某種技術(shù)和方法使雄性或雌性絕育,或阻礙胚胎著床發(fā)育,甚至幼體生長發(fā)育,以降低鼠類的生育率。其理論基礎(chǔ)是：(1)由于密度依賴作用,不育個(gè)體繼續(xù)占有領(lǐng)域,消耗資源,保持社群壓力,減慢了種群恢復(fù)的速度,當(dāng)不育個(gè)體在群體內(nèi)處于優(yōu)勢時(shí),其社群作用更為明顯;(2)由于競爭性繁殖干擾的作用,使正常個(gè)體不能參與繁殖。數(shù)學(xué)推理表明：在競爭性繁殖干擾的情況下,不育控制不僅可達(dá)到單純滅殺的效果,而且由于不育個(gè)體對正常生育個(gè)體的競爭性繁殖干擾,其實(shí)際效果能夠優(yōu)于單純滅殺。目前我國鼠類不育控制的實(shí)踐已經(jīng)處于國際先進(jìn)水平,加強(qiáng)這方面的研究不僅能夠?qū)刂坪κ筇峁├碚撝?而且可使我國在這個(gè)領(lǐng)域具有更多的獨(dú)立知識產(chǎn)權(quán)。

3.2 天敵對鼠類的作用

應(yīng)用天敵控制害鼠的實(shí)質(zhì)是利用生物間捕食與被捕食的關(guān)系達(dá)到防治目的。當(dāng)前對于自然生態(tài)系統(tǒng)中天敵種群與害鼠種群的關(guān)系尚存在定性分析多,定量分析捕食者和鼠類的相互作用關(guān)系的研究少的狀況。揭示天敵種群與害鼠種群的定量關(guān)系對于建立經(jīng)濟(jì)、合理的天敵防治方案及維持自然生態(tài)平衡意義重大。

鼠類對抗天敵捕食的行為表現(xiàn)為逃竄、隱藏、爭斗及回避等。而以捕食攻擊測定鼠類種群不同波動(dòng)時(shí)期天敵的捕食效應(yīng),有助于明確天敵的攻擊對鼠類種群波動(dòng)的作用。

3.3 害鼠抗藥性機(jī)理

當(dāng)前普遍采用的抗凝血滅鼠劑機(jī)理是改變血管壁纖維結(jié)構(gòu)使其血管壁變脆,易破裂,通透性增加,而造成出血;同時(shí)通過干擾凝血酶原等凝血因子合成,使血液不易凝固?？鼓?jiǎng)┮种芕K依賴性凝血因子Ⅱ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ等的谷氨酸殘基γ-羧化反應(yīng)來抑制VKOR,使凝血因子不能與血小板活動(dòng)釋放的鈣結(jié)合,進(jìn)而阻礙凝血酶原復(fù)合物的形成。使得血液不能凝固而導(dǎo)致鼠類死于大出血[9]。由于在發(fā)生抗(耐)藥性的鼠中以家棲鼠鼠類最為嚴(yán)重和明顯?？顾幮允欠N群的表現(xiàn),由于鼠個(gè)體抗性基因的多態(tài)性和異質(zhì)性,抗性種群內(nèi)的不同個(gè)體在抗性表型上顯現(xiàn)明顯的差異。針對抗藥性種群的遺傳關(guān)系,通過雜交繁育、BCR篩選和微衛(wèi)星基因圖譜、BCR測定篩選和基因窗等種群分子遺傳的方法和理論,研究抗藥性種群的遺傳結(jié)構(gòu)和變化情況,這些為利用基因連鎖不平衡理論提供了基礎(chǔ)。

對鼠類抗性研究主要集中在對維生素K環(huán)氧化物還原酶(VKOR)、VKOR酶復(fù)合體、細(xì)胞色素氧化還原酶P450研究?？剐詸z測能比實(shí)際滅鼠效果數(shù)據(jù)(環(huán)境因素、操作影響,如毒餌質(zhì)量)可預(yù)知種群發(fā)展趨勢。對于迫近抗性的種群能提早發(fā)出警告,從而采用有效的控制措施,如改變藥物種類(凝血?jiǎng)┧幬锱c非凝血?jiǎng)┧幬?、誘捕措施等,以避免或減輕抗性;通過定期抗藥性監(jiān)測,針對不同情況,合理選用藥物和使用方法是確?？鼓獪缡髣?yīng)用效果和延長其生命力的關(guān)鍵。

3.4 殺鼠劑毒理學(xué)研究

當(dāng)前殺鼠劑毒理學(xué)分析的技術(shù)之一是采用毒理芯片技術(shù)。通過基因轉(zhuǎn)錄表達(dá)水平可對殺鼠劑毒理作出準(zhǔn)確、快速、高效的篩選與安全性評價(jià),從而在分子水平上發(fā)現(xiàn)殺鼠劑毒理作用的靶點(diǎn)、方式及代謝途徑。運(yùn)用基因組資源及技術(shù)探索并研究殺鼠劑對環(huán)境質(zhì)量的潛在威脅能夠獲得高敏感性、可監(jiān)測的基因水平的毒性標(biāo)志。

殺鼠劑的致毒癥狀和作用機(jī)理是殺鼠劑毒理學(xué)的重要內(nèi)容。對殺鼠劑的作用機(jī)理和致毒癥狀已有較為系統(tǒng)的研究,但關(guān)于作用機(jī)理和癥狀學(xué)的研究則較少。因而存在對殺鼠劑作用缺少檢測簡單和準(zhǔn)確的衡量指標(biāo)、對殺鼠劑致毒癥狀和作用機(jī)理的關(guān)系闡述較為模糊等狀況。殺鼠劑的致毒癥狀與作用機(jī)理的關(guān)系是現(xiàn)象與本質(zhì)的關(guān)系。系統(tǒng)闡述致毒癥狀與生理生化指標(biāo)之間的關(guān)系,可為完善農(nóng)藥毒理學(xué)提供研究內(nèi)容,為開發(fā)新殺鼠劑提供理論依據(jù)。

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