陳 明, 羅進(jìn)倉, 周昭旭

(甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,蘭州 730070)

棉田生態(tài)系統(tǒng)是人為干擾下的生態(tài)系統(tǒng),棉田節(jié)肢動物群落是一個以棉花栽培為中心的多種害蟲、天敵共存的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動,如作物布局、栽培方式、水肥管理、害蟲防治、品種等,對棉田節(jié)肢動物群落的結(jié)構(gòu)與多樣性都會產(chǎn)生程度不同的影響。棉田內(nèi)節(jié)肢動物群落物種的組成與結(jié)構(gòu)也直接影響著棉花的生產(chǎn)。

棉田節(jié)肢動物群落生態(tài)學(xué)的研究,大多結(jié)合棉花害蟲的管理而展開。近年來,國內(nèi)外諸多學(xué)者把棉田節(jié)肢動物群落作為一個整體,開展了大量群落生態(tài)學(xué)方面的研究,這些研究極大地豐富了棉田節(jié)肢動物群落生態(tài)學(xué),特別是棉田昆蟲群落生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容,為棉田有害生物的綜合治理和持續(xù)控制奠定了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。本文對這方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述,并對今后的研究方向和趨勢作了簡要展望。

1 研究進(jìn)展

1.1 群落的物種多樣性

研究棉田節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)與多樣性及其影響因素,明確多樣性與棉花害蟲發(fā)生程度的關(guān)系,對于棉花害蟲綜合治理與持續(xù)控制有非常重要的意義?？娪碌妊芯堪l(fā)現(xiàn)棉田節(jié)肢動物群落多樣性在棉花生育期前期較高,7月上旬棉花蕾花期達(dá)最大值;影響群落多樣性的主要因子,在棉花生育前期(苗期至蕾花期)是物種豐富度,后期(花鈴期至吐絮期)是均勻度,群落特征在8月中旬前棉花苗期至花鈴期較為類似,之后群落優(yōu)勢種特征日益突出,群落變化顯著[1]。王順建等研究發(fā)現(xiàn)棉花生長前期優(yōu)勢種不突出,多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)均較大,后期棉蚜(Aphis gossypii)發(fā)生量大,優(yōu)勢度高,多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)降低,節(jié)肢動物發(fā)生種類和數(shù)量與棉花生育期密切相關(guān),棉花苗期害蟲及天敵數(shù)量較少,花鈴期較豐富[2]。劉向輝等在系統(tǒng)調(diào)查棉田節(jié)肢動物群落的基礎(chǔ)上,從數(shù)量和能流量兩個方面分析了棉田節(jié)肢動物群落的優(yōu)勢種的特征,并探討農(nóng)田生物群落優(yōu)勢種的分析方法[3]。

為明確生物群落結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系,有效地開展棉田害蟲、天敵的生態(tài)調(diào)控,戈峰等在系統(tǒng)調(diào)查與測定華北棉區(qū)8種不同時空類型棉田害蟲、天敵群落物種豐富度、總個體數(shù)、能流量多樣性指數(shù)及群落生產(chǎn)力的基礎(chǔ)上,分析了各類型棉田害蟲、天敵群落結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系,總結(jié)出如下規(guī)律：1)上一營養(yǎng)層(棉株或害蟲)的生產(chǎn)力越高,其所支持的下一營養(yǎng)層(害蟲或天敵)群落的總個體數(shù)越多,生產(chǎn)力越大;2)害蟲群落的物種豐富度與其群落生產(chǎn)力無關(guān);總個體數(shù)越多,生產(chǎn)力越高;能流量多樣性指數(shù)越大,生產(chǎn)力越低,為害越輕;3)天敵群落物種豐富度和總個體數(shù)越多,群落生產(chǎn)力越高[4]。

王春義等研究了灌溉方式對棉田節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響,滴灌棉田節(jié)肢動物群落多樣性指數(shù)和均勻度,均大于溝灌棉田,群落更穩(wěn)定[5]。

施肥量對棉田節(jié)肢動物的群落結(jié)構(gòu)也會產(chǎn)生影響。Smith等報(bào)道,在氮肥用量分別為112 kg/hm2和168 kg/hm2的棉田中,前者瓢蟲數(shù)量更多一些;棉田使用縮節(jié)安后,棉鈴蟲(Helicoverpa armigera)、捕食性天敵總量、螞蟻、食蟲蝽數(shù)量均明顯增加[6]。崔金杰等測定,在低、中、高3種施氮肥水平處理?xiàng)l件下,隨著氮肥施用量的增加,棉田棉鈴蟲落卵量隨之增加,苗期棉蚜、二斑葉螨(Tetranychus urticae)種群數(shù)量減少,發(fā)生為害減輕,但棉蚜伏蚜種群數(shù)量增加。中等施氮肥條件下,第2、3代棉鈴蟲幼蟲數(shù)量高于低施和高施氮肥處理,對棉鈴蟲幼蟲的生長發(fā)育和存活較為有利[7]。戈峰等通過2年的田間研究,分析了3種不同施氮水平對棉鈴蟲、棉蚜種群動態(tài)及棉花蕾鈴脫落、棉花產(chǎn)量的影響,結(jié)果表明,增施氮肥的棉田棉鈴蟲和棉蚜數(shù)量比對照田要高,但它們之間的差異沒有達(dá)到顯著水平。不同年份對棉鈴蟲種群密度有顯著影響,但對棉蚜種群沒有顯著影響。花蕾期施肥可減輕棉鈴蟲為害造成的花蕾脫落和自然脫落,增加有效鈴數(shù)和產(chǎn)量,但增加量沒有達(dá)到顯著水平[8]。Bi等在棉田中按每公頃施用純氮0、112、168 kg和224 kg,以及施純氮 112 kg加17 kg純氮葉面肥處理,結(jié)果顯示,隨著氮肥施用量的增加,B型煙粉虱(Bemisia tabaci)在棉田發(fā)生高峰期的成蟲和若蟲數(shù)量隨之增大,但由于氮肥的增加,同時提高了棉花植株的光合作用和呼吸效率,以及糖類的積累,對籽棉產(chǎn)量沒有影響[9]。

一些學(xué)者就化學(xué)防治對棉田節(jié)肢動物群落多樣性的影響進(jìn)行了探討。蘇麗等分析比較了化學(xué)防治對8種不同類型棉田害蟲、捕食性天敵群落多樣性的影響。研究結(jié)果表明,化學(xué)防治對棉田害蟲、捕食性天敵群落的多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)、豐富度及個體數(shù)的變化有較大的影響,尤其對捕食性天敵群落的影響顯著。棉花害蟲在棉花生育前期對化學(xué)防治較棉花生育后期敏感,而捕食性天敵在棉花整個生育期均對化學(xué)防治敏感[10]。李國陽等研究發(fā)現(xiàn),化學(xué)防治對麥套棉田的害蟲和天敵種群有重要影響,可使棉鈴蟲、棉蚜和棉葉螨的種群數(shù)量分別下降21.45%、85.23%和 13.9%,同時也使瓢蟲、草蛉、蜘蛛類分別下降88.34%、60.71%和95%;每次打藥防治后,多樣性指數(shù)急劇減小,而未防治區(qū)的變化比較平穩(wěn)[11]。Wilson等認(rèn)為,棉花苗期使用廣譜性殺蟲劑不但會降低天敵的種群豐富度,同時也會增加如葉螨、蚜蟲等在內(nèi)的諸多次要害蟲暴發(fā)的風(fēng)險[12-13]。Sparks等報(bào)道,用廣譜性殺蟲劑防治越冬后的墨西哥棉鈴象(Anthonomus grandis),第1次噴藥(早春)由于對照田天敵很少,對天敵種群影響不大;第2次噴藥時天敵數(shù)量較多,噴藥造成天敵數(shù)量猛然下降,之后隨著天敵遷移逐漸恢復(fù)[14]。但Hagerty等的報(bào)道相反,棉花生長季節(jié)早期棉田(包括Bt棉和常規(guī)棉)噴灑廣譜性化學(xué)農(nóng)藥會減少捕食性天敵如大眼長蝽(Geocoris sp.)、螞蟻、蜘蛛的數(shù)量,而且這種影響會持續(xù)到整個生長季節(jié),因此應(yīng)該嚴(yán)格控制生長季節(jié)早期的用藥[15]。董文霞等發(fā)現(xiàn)連續(xù)多次施藥會降低棉田昆蟲群落的豐富度、多樣性和均勻度,建議在棉田害蟲的綜合治理中,應(yīng)當(dāng)不施藥或盡量少施藥,以利于充分利用天敵的自然控制作用,維持棉田生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定[16]。

除草劑也可使棉田節(jié)肢動物群落發(fā)生變化。李桂亭等運(yùn)用群落組成相似性分析法研究了百草枯(paraquat)和精氟吡甲禾靈(haloxyfop-R)兩種除草劑對棉田節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)及其時間動態(tài)的影響。結(jié)果顯示,全調(diào)查期(6月17日-8月26日)百草枯-CK的相似系數(shù)與精氟吡甲禾靈-CK的相似系數(shù)之間的差異不顯著,但非選擇性除草劑百草枯的影響大于選擇性除草劑精氟吡甲禾靈;棉花花蕾期和結(jié)鈴早期(6月17日-8月12日)地面系統(tǒng)植食性亞群落處理間差異極顯著;棉花結(jié)鈴中后期的差異不顯著;總的趨勢是對地面系統(tǒng)的影響大于棉株系統(tǒng),植食類亞群落大于肉食類亞群落[17]。王向陽等報(bào)道,棉田施用百草枯后,棉株節(jié)肢動物的種群數(shù)量和消長不受影響,而地面節(jié)肢動物,不論植食類還是肉食類,種群數(shù)量均顯著降低,這種影響在施藥后可持續(xù)兩個月;施用精氟吡甲禾靈對棉株和地面節(jié)肢動物的種群數(shù)量和消長均無顯著影響[18]。進(jìn)一步的研究表明,棉田施用百草枯、精氟吡甲禾靈對棉株節(jié)肢動物群落的豐富度、均勻度影響很小,而對地面肉食類和植食類節(jié)肢動物群落生物多樣性的影響較大[19]。

諸多學(xué)者還分別在不同地域圍繞轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲棉對棉田節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)、種群動態(tài)、群落演替的影響開展了研究。吳孔明等收集并分析了1997-2007年我國北方6省Bt棉的農(nóng)業(yè)數(shù)據(jù),系統(tǒng)研究了棉鈴蟲在Bt棉和常規(guī)棉田的種群動態(tài),結(jié)合對華北地區(qū)1992-2006年100個觀測點(diǎn)的棉鈴蟲種群監(jiān)測數(shù)據(jù)的模型分析,發(fā)現(xiàn)Bt棉的大規(guī)模商業(yè)化種植破壞了棉鈴蟲在華北地區(qū)季節(jié)性多寄主轉(zhuǎn)換的食物鏈,壓縮了棉鈴蟲的生態(tài)位,不僅有效地控制了棉鈴蟲對棉花的危害,而且還減少了周邊沒有進(jìn)行Bt改良的農(nóng)作物蟲害。轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲棉的應(yīng)用,對棉田節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)同樣產(chǎn)生較大的影響[20]。劉萬學(xué)等的研究表明,與常規(guī)棉綜防田相比,轉(zhuǎn)Bt基因棉棉田的節(jié)肢動物種類增加30.7%,功能團(tuán)多樣性增加66.9%,天敵類和中性節(jié)肢動物類的豐富度分別增加97.6%和158.0%,害蟲類的豐富度減少45.7%。就功能團(tuán)的種群數(shù)量來看,主要害蟲棉鈴蟲、蚜蟲和薊馬(Caliothrips spp.)種群數(shù)量分別減少98.9%、69.0%和 72.6%;而次要害蟲盲蝽、粉虱、葉蟬類昆蟲的種群數(shù)量分別增加了2.2、3.2倍和14.8倍。轉(zhuǎn)基因棉棉田的中性節(jié)肢動物和次要害蟲在害蟲-天敵的營養(yǎng)鏈中起到了重要的調(diào)控作用[21]。萬方浩等發(fā)現(xiàn),Bt棉田比常規(guī)棉綜防棉田和化防棉田天敵種類分別增加16.3%和54.1%,捕食性天敵百株累計(jì)數(shù)量分別增加52.8%和176.3%,棉鈴蟲幼蟲寄生蜂數(shù)量分別降低42.9%和52.9%,天敵功能團(tuán)多樣性分別增加10.1%和24.1%。常規(guī)棉綜防棉田2代、3代棉鈴蟲幼蟲寄生率分別為11.1%～65.0%和4.1%～66.2%,Bt棉田為0.0%～5.0%。Bt棉田棉鈴蟲天敵群落比常規(guī)棉綜防棉田和化防棉田穩(wěn)定[22]。許立瑞等通過對比調(diào)查分析,非抗蟲棉田比轉(zhuǎn)Bt基因棉田昆蟲群落物種數(shù)減少,轉(zhuǎn)Bt基因棉田昆蟲群落變化較規(guī)律,多樣性指數(shù)偏高[23]。而崔金杰研究則認(rèn)為,轉(zhuǎn)Bt基因棉田昆蟲物種數(shù)低于常規(guī)棉田,個體數(shù)和害蟲的相對豐盛度高于常規(guī)棉田;害蟲優(yōu)勢種類發(fā)生了較大變化,棉鈴蟲不再是轉(zhuǎn)基因棉田的主要害蟲,而朱砂葉螨(Tetranychuscinnabarinus)、棉蚜、棉薊馬等刺吸性害蟲則上升為主要害蟲：捕食性天敵優(yōu)勢種無明顯變化。轉(zhuǎn)基因棉田昆蟲群落、害蟲和天敵亞群落的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均低于常規(guī)棉田,而優(yōu)勢集中性則高于常規(guī)棉田[24]。周秋菊結(jié)合田間試驗(yàn)與實(shí)驗(yàn)室研究,從種群、個體和分子3個水平對轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲棉的生態(tài)效應(yīng)進(jìn)行研究,闡明了轉(zhuǎn)基因抗蟲棉對重要害蟲及其昆蟲天敵種群動態(tài)和個體行為的影響[25]。門興元等發(fā)現(xiàn)化學(xué)農(nóng)藥可以增加Bt棉田和常規(guī)棉田節(jié)肢動物群落和各個亞群落的多樣性,但這種增加是由于靶標(biāo)害蟲減少使均勻度增加而人為引起的[26]。

1.2 種間相互作用與協(xié)同進(jìn)化

捕食者-獵物系統(tǒng)中的捕食作用是種群生態(tài)學(xué)中的一個主要組成成分。在棉花主要害蟲與天敵(寄生性和捕食性)的相互作用評價方法方面,多采用室內(nèi)功能反應(yīng)法、直接觀測法、田間籠罩觀察法、生命表分析法等[27-34],近年來也有生態(tài)能學(xué)法等的研究報(bào)道。楊益眾等分別研究了棉田優(yōu)勢天敵類群微小花蝽(Orius minutus)、異色瓢蟲(Harmonia axyridis)、龜紋瓢蟲(Propylea japonica)對棉鈴蟲卵,小花蝽、異色瓢蟲、龜紋瓢蟲、擬水涯狼蛛(Dolomedes f imbriatoides)對棉鈴蟲1～2齡幼蟲,和三突花蛛(Misumenopos tricuspidatus)、異色瓢蟲、龜紋瓢蟲、擬水涯狼蛛對棉鈴蟲3～6齡幼蟲的捕食作用,通過對方程的失擬性檢驗(yàn)和顯著性檢驗(yàn)以及對回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn),分析了這些捕食性天敵與棉鈴蟲各蟲態(tài)之間的相互關(guān)系以及捕食性天敵之間的相互關(guān)系[35]。張新才通過田間系統(tǒng)調(diào)查和試驗(yàn),利用功能團(tuán)、營養(yǎng)層的分析,研究了棉田節(jié)肢動物物種及功能團(tuán)群落的特征,棉田節(jié)肢動物害蟲、捕食性天敵的空間格局均表現(xiàn)出個體間相互聚集特征,其聚集程度隨時間狀態(tài)發(fā)生變化,天敵的空間分布格局反映了不同天敵對生境條件的選擇,與獵物的選擇密切相關(guān)[33]。戈峰等根據(jù)田間調(diào)查與室內(nèi)測定的結(jié)果,以能量為統(tǒng)一單位,計(jì)算出了棉田捕食性瓢蟲、蝽類、蜘蛛及所有捕食性天敵類種群的能流參數(shù)值,分析和比較了不同播種期、間套作和免耕法對棉田捕食性天敵種群能量獲取與利用的作用特點(diǎn),總結(jié)了各類天敵在不同類型棉田對害蟲的控制作用規(guī)律,評價了它們在棉田生態(tài)系統(tǒng)中的作用與地位[36]。

1.3 種群數(shù)量的時空動態(tài)

重視種群數(shù)量的時空動態(tài)及其機(jī)理研究是近代種群生態(tài)學(xué)的一大特點(diǎn)。對于棉田昆蟲種群數(shù)量的研究偏重于時間動態(tài)方面。戈峰等通過對3個不同時期播種的棉田內(nèi)害蟲、天敵系統(tǒng)調(diào)查,分析比較了播種時間對棉田害蟲、天敵種群和群落的影響。結(jié)果表明,播種期推后,可減輕或避免第2代棉鈴蟲的為害,加重第3代和第4代棉鈴蟲的為害;不同播種日期對不同時期的棉蚜影響不同,苗蚜以遲播棉田內(nèi)種群數(shù)量最高,伏蚜則以夏播棉田內(nèi)種群數(shù)量最高;播種期的推后,不利于棉田捕食性瓢蟲、蝽類、蜘蛛和寄生性天敵種群增長;棉田害蟲和天敵群落多樣性指數(shù)也隨播種期的推后而下降[37]。萬方浩等比較分析了轉(zhuǎn)Bt基因棉棉田、常規(guī)棉綜防棉田和常規(guī)棉化防棉田棉鈴蟲天敵功能團(tuán)的組成、數(shù)量、時空和多樣性的發(fā)生動態(tài),認(rèn)為：不同時期、不同類型棉田的棉鈴蟲天敵功能團(tuán)數(shù)量和所起的作用不同,6月下旬棉鈴蟲捕食性天敵控制作用存在“空缺”,7月下旬化防棉田出現(xiàn)天敵控制“空缺”,不同時期捕食性天敵功能團(tuán)恢復(fù)能力有差異,6月底-7月初天敵恢復(fù)能力最強(qiáng),7月下旬天敵恢復(fù)能力最弱。天敵功能團(tuán)中,瓢蟲類恢復(fù)能力最強(qiáng),食蟲蝽類和蜘蛛類天敵次之[38]。李鵬等對淮北棉田節(jié)肢動物優(yōu)勢種群的時空生態(tài)位進(jìn)行分析后認(rèn)為,時間和空間生態(tài)位寬度值都是以龜紋瓢蟲最大,捕食性天敵優(yōu)勢種群與棉蚜?xí)r間生態(tài)位重疊值以八斑球腹蛛(Theridion octomaculatum)最大,空間生態(tài)位重疊值以T紋豹蛛(Pardosa T-insignita)最大[39]。李生才等通過對棉蚜、棉鈴蟲及其6種捕食性天敵的時間生態(tài)位、空間生態(tài)位及時空二維生態(tài)位的研究,分析了棉蚜、棉鈴蟲對時間資源利用及其在群落中的地位,評價了天敵之間相互關(guān)系和各種天敵對棉蚜、棉鈴蟲的跟隨效應(yīng)及控制作用[40]。

1.4 群落交錯區(qū)邊緣效應(yīng)

由于群落交錯區(qū)(ecotone)的環(huán)境條件比較復(fù)雜,能為不同生態(tài)類型的植物定居提供條件,其植物種類也往往更加豐富多樣,從而也能更多地為動物提供食物、營巢和隱蔽的條件。戈峰等比較了棉田中間棉株與邊緣棉株上害蟲、天敵的種群動態(tài),結(jié)果表明,棉田邊緣棉株上害蟲群落多樣性高于棉田中間,而天敵群落的多樣性低于棉田中間,分析了邊緣效應(yīng)對棉株-害蟲-天敵能量動態(tài)的影響[41]。姬華在新疆南疆莎車縣對綠洲荒漠過渡帶和相鄰棉田的節(jié)肢動物群落進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查,認(rèn)為綠洲荒漠過渡帶是棉田天敵的種庫,不是棉田害蟲的種庫,過渡帶的中性節(jié)肢動物為天敵提供了補(bǔ)充食源;過渡帶離棉田越近的生境,其天敵、害蟲的相似性越大;離棉田越遠(yuǎn)的生境,中性節(jié)肢動物的相似性越大[42]。李秀琴等對南疆莎車縣棉田及相鄰荒漠過渡帶3類主要捕食性天敵昆蟲-瓢蟲、草蛉、食蟲蝽類的群落結(jié)構(gòu)及動態(tài)進(jìn)行了初步的研究和分析,結(jié)果表明：在兩類生境中瓢蟲類優(yōu)勢種均為多異瓢蟲(Adonia variegata),食蟲蝽類優(yōu)勢種均為異須微刺盲蝽(Campylomma diversicornis),草蛉類優(yōu)勢種在荒漠過渡帶為中華草蛉(Chrysopa sinica),在棉田中為葉色草蛉(C.phyllochroma);棉田中3類主要捕食性天敵昆蟲和相鄰荒漠過渡帶中3類主要捕食性天敵昆蟲關(guān)系密切[43]。張潤志等在棉田邊緣種植苜蓿帶,調(diào)查發(fā)現(xiàn)當(dāng)棉蚜進(jìn)入棉田的始期,苜蓿帶中已經(jīng)繁育了大量的棉蚜天敵,總量達(dá)到棉田的6.94倍,其發(fā)生比棉蚜早10～15 d;棉蚜進(jìn)入棉田后的數(shù)量激增階段,苜蓿帶中已經(jīng)自然繁育了大量棉蚜的天敵,此時苜蓿帶中棉蚜的主要天敵類群(瓢蟲類、草蛉類和食蚜蠅類),總數(shù)量達(dá)到棉田的13.65倍;在棉蚜數(shù)量激增的初期,刈割苜蓿迫使天敵進(jìn)入棉田,對棉蚜有很好的控制效果[44]。苜蓿割除對天敵轉(zhuǎn)移進(jìn)入棉田控制棉蚜的影響作用可以持續(xù)至少14 d[45]。

1.5 棉田間作套種的影響

間作套種不僅是提高農(nóng)作物產(chǎn)量的有效措施,同時也可以提高節(jié)肢動物群落的多樣性和穩(wěn)定性,已成為害蟲農(nóng)業(yè)防治的一項(xiàng)重要技術(shù)。棉田間作玉米、高粱可以增加捕食性天敵數(shù)量,減少害蟲危害[46]。戈峰等應(yīng)用數(shù)量分析與能量測定相結(jié)合的方法,定量地分析和比較了華北棉區(qū)多樣化的間套作棉田生態(tài)系統(tǒng)與單作棉田生態(tài)系統(tǒng)中主要害蟲、天敵的種群動態(tài)及其天敵對害蟲的控制作用,結(jié)果表明,多樣化的間套作系統(tǒng)中苗蚜與2代棉鈴蟲發(fā)生輕,而伏蚜與3代棉鈴蟲發(fā)生重;間套作系統(tǒng)有利于天敵群落能量的生產(chǎn),尤其是利于捕食性蜘蛛類群的能量生產(chǎn)[47]。陳明等探討了棉田間作紫花苜蓿(Medicago sativa)后主要害蟲和天敵的關(guān)系,認(rèn)為間作苜蓿棉田天敵的生態(tài)位寬度和主要天敵如蜘蛛類、多異瓢蟲與害蟲生態(tài)位重疊度大于對照單作棉田,且天敵群落在間作苜蓿棉田內(nèi)發(fā)生的時間長,天敵的控害能力強(qiáng)于對照棉田。由于苜蓿帶為天敵繁衍提供了必要的場所,天敵物種數(shù)及個體數(shù)增加,可以較早地遷入并定居于棉田,使得棉蚜的發(fā)生期較短、發(fā)生量少、危害程度減輕[48]。利用苜蓿具有較強(qiáng)的再生能力和可隨時刈割的特點(diǎn),在棉蚜種群上升初期刈割苜蓿,促使苜蓿帶內(nèi)繁育的天敵向棉株轉(zhuǎn)移,可使棉田瓢蟲類、蜘蛛類和草蛉類天敵數(shù)量急劇上升,棉蚜種群數(shù)量大幅下降,從而有效地控制了棉蚜的暴發(fā)[49]。

棉田種植誘集植物可以顯著改變棉田節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)[50-51]。

3 展望

可持續(xù)的害蟲調(diào)控(sustainable pest regulation)是21世紀(jì)害蟲綜合治理的發(fā)展方向,也是可持續(xù)農(nóng)業(yè)和可持續(xù)發(fā)展的要求。農(nóng)田節(jié)肢動物群落生態(tài)學(xué)是“以作物為中心的害蟲綜合治理”的理論基礎(chǔ)。但目前這一領(lǐng)域,研究內(nèi)容仍缺少創(chuàng)新,研究方法和手段需要改進(jìn)和提高,已有研究成果和資料信息的共享途徑急需解決?？傮w上看,今后棉田節(jié)肢動物群落生態(tài)學(xué)的研究應(yīng)集中在以下幾方面：

廣泛借鑒植物、動物、微生物群落生態(tài)學(xué)的研究成果,運(yùn)用現(xiàn)代生物技術(shù)、昆蟲雷達(dá)監(jiān)測技術(shù)、3S技術(shù)等研究方法和手段,從營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、功能作用、演替規(guī)律、種間關(guān)系、競爭機(jī)制、生態(tài)位、多樣性與穩(wěn)定性等方面,深入研究棉田生態(tài)系統(tǒng)中節(jié)肢動物群落的結(jié)構(gòu)與功能,耕作栽培制度、生態(tài)條件和農(nóng)藥對群落演替的調(diào)節(jié)作用,群落多樣性與害蟲災(zāi)變的關(guān)系;研究信息化合物在棉花-害蟲-天敵食物網(wǎng)中的聯(lián)系、干擾與協(xié)同作用;整合分子生態(tài)學(xué)、種群生態(tài)學(xué)和數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)方法,開展氣候變化對棉田節(jié)肢動物群落的影響研究,探討未來全球氣候變化下棉花害蟲發(fā)生發(fā)展的趨勢。

深入研究不同生態(tài)區(qū)棉田有益節(jié)肢動物的實(shí)際控害能力、天敵與害蟲的互作及控害機(jī)制、天敵控害作用的評價方法,揭示食物網(wǎng)內(nèi)天敵對害蟲的調(diào)控機(jī)理,篩選并組建有利于自然天敵增殖的合理生境鑲嵌模式。加強(qiáng)不同生態(tài)區(qū)域以生態(tài)能學(xué)(ecological energetics)方法定量研究,系統(tǒng)評價棉田捕食性天敵對害蟲的控制作用。

深入分析不同生態(tài)區(qū)域棉田生態(tài)系統(tǒng)中節(jié)肢動物多樣性和穩(wěn)定性的關(guān)系,研究害蟲種群調(diào)節(jié)的內(nèi)在機(jī)制、害蟲對環(huán)境脅迫的適應(yīng)機(jī)制、害蟲與寄主植物的協(xié)同進(jìn)化、棉花-害蟲-天敵食物網(wǎng)關(guān)系及其調(diào)控機(jī)理、群落能流和物流模式、群落穩(wěn)定性與害蟲暴發(fā)逃逸點(diǎn)的關(guān)系等。

研究各種改變?nèi)郝涠鄻有缘拇胧γ尢锷鷳B(tài)系統(tǒng)可能產(chǎn)生的影響,闡明主要農(nóng)事措施對食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能的影響,揭示害蟲災(zāi)變的環(huán)境作用和生態(tài)學(xué)機(jī)制。根據(jù)耕作栽培制度、生產(chǎn)水平、主要害蟲的種類和發(fā)生特點(diǎn),分別在不同生態(tài)區(qū)組建以充分發(fā)揮自然控制和生態(tài)調(diào)控作用為核心的棉花重大害蟲防控技術(shù)體系,并進(jìn)行試驗(yàn)、示范和應(yīng)用。

加強(qiáng)棉田節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)與外來入侵生物的關(guān)系研究,從個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng) 4個層面解析入侵物種種群形成與擴(kuò)張機(jī)制、入侵物種種群生態(tài)適應(yīng)性與進(jìn)化機(jī)制、生物入侵導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)崩潰及功能衰退機(jī)制,揭示外來物種入侵的生態(tài)機(jī)理,提出生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控和修復(fù)策略。

進(jìn)一步完善Bt棉對棉田節(jié)肢動物群落和優(yōu)勢天敵種群的生態(tài)風(fēng)險評價,解析轉(zhuǎn)基因抗蟲棉對非靶標(biāo)生物、農(nóng)業(yè)資源和生物多樣性影響的生態(tài)機(jī)理。

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