蘇躍朋,馬 甡,田相利,馮翠梅,董雙林

(中國海洋大學(xué)海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東青島266003)

海水養(yǎng)殖池塘浮游植物碳的計算機(jī)模擬*

蘇躍朋,馬 甡,田相利,馮翠梅,董雙林

(中國海洋大學(xué)海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東青島266003)

應(yīng)用光學(xué)顯微鏡法對實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)浮游植物進(jìn)行了野外定量研究,測定了系統(tǒng)中浮游植物的種類組成和生物碳素變動,為模型有效性驗(yàn)證提供了野外數(shù)據(jù);根據(jù)Ecopath能量平衡模型原理建立了海水養(yǎng)殖池塘浮游植物碳的計算機(jī)模型,初步確定了包括15個參數(shù)的浮游植物模塊參數(shù)庫,通過單因子分析法進(jìn)行參數(shù)敏感性檢驗(yàn),確定了3個敏感性參數(shù),并利用野外實(shí)際測定數(shù)據(jù)進(jìn)行了模型驗(yàn)證。模擬結(jié)果表明本模型成功模擬了海水養(yǎng)殖系統(tǒng)浮游植物碳變動。在建模過程中,光限制因子與水溫為影響浮游植物碳的主要內(nèi)源因素,浮游動物捕食作用為外源影響因素。

養(yǎng)殖池塘;浮游植物;碳;模型;敏感性參數(shù)

在全球各大海域中,浮游植物碳與初級生產(chǎn)力是物質(zhì)轉(zhuǎn)換和能量流動的關(guān)鍵環(huán)節(jié),是一切草食、肉食乃至腐食生物賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)[1]。在生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)模擬研究中,浮游植物模塊具有舉足輕重的地位。歐洲北海ECOHAM模型[2]、膠州灣ERSEM模型[3]、渤海NPZD生化模型[4]等動力學(xué)模擬研究中,浮游植物均作為生物箱式模型的基礎(chǔ)模塊進(jìn)行建模。

在海水養(yǎng)殖系統(tǒng)中,浮游植物與浮游動物、細(xì)菌和腐屑共同組成“微食物環(huán)”[5],可以有效利用和轉(zhuǎn)化殘餌、糞便以及溶解有機(jī)物等污染物形成次級生產(chǎn)力,是清潔生產(chǎn)的重要環(huán)節(jié)。同時,浮游植物與養(yǎng)殖容量[6]、水生系統(tǒng)富營養(yǎng)化[7]、非經(jīng)典生物操縱下赤潮控制[8]等研究密切相關(guān)。目前對于浮游植物的研究多見于Redfield系數(shù)下氮、磷、硅、鐵等限制對其生長的影響[9],基于“微食物環(huán)”的系統(tǒng)動力學(xué)研究尚不多見。翟雪梅等[10]曾建立經(jīng)典對蝦養(yǎng)殖池塘鞭毛藻和浮游硅藻子模型,遺憾的是因缺乏實(shí)測數(shù)據(jù)而無法進(jìn)行模型有效性的系統(tǒng)驗(yàn)證。Ecopath能量平衡模型是動態(tài)描述生態(tài)系統(tǒng)的高效生態(tài)通道建模方法[11]。本文借鑒前人工作經(jīng)驗(yàn),根據(jù)Ecopath能量平衡模型原理建立了海水養(yǎng)殖系統(tǒng)浮游植物碳的計算機(jī)模型,并利用野外實(shí)際測定數(shù)據(jù)進(jìn)行了模型驗(yàn)證和參數(shù)敏感性分析,為海水養(yǎng)殖系統(tǒng)“微食物環(huán)”的模擬研究以及清潔生產(chǎn)技術(shù)開發(fā)奠定了基礎(chǔ)。

1 材料和方法

研究對象為人工增氧型高密度對蝦養(yǎng)殖系統(tǒng)。實(shí)驗(yàn)池塘位于天津漢沽區(qū),池塘長方形,面積為0.20 hm2,池深4 m,水深度為3.0～3.5 m,底質(zhì)類型為泥砂型,養(yǎng)殖用水為高鹽度鹵水和地下淡水混合的鹵淡水,鹽度為13～25,養(yǎng)殖周期中采用僅添水不排水的封閉式養(yǎng)殖模式。放養(yǎng)中國明對蝦(Fenneropenaeus chinensis)蝦苗,放養(yǎng)密度為250尾/m2。野外實(shí)驗(yàn)時間為2004年6月5日～8月20日。每15 d用2.50 L的有機(jī)玻璃采水器提取表、中、底3層水樣混合。然后取混合水樣1.00 L,以10%的I2溶液固定,在室內(nèi)靜置48 h后,濃縮、定容至50 mL。分析時取均勻樣品注入0.10 m L的浮游植物計數(shù)框,用視野計數(shù)法在400×顯微鏡下計數(shù)小型浮游植物(≤20μm),用全片計數(shù)法在100×顯微鏡下計數(shù)大型浮游植物(>20μm),計數(shù)時為了使誤差減少到10%,每次所計浮游植物細(xì)胞數(shù)均達(dá)到400個以上[12]。

采用Epp ley等[13]細(xì)胞體積法將浮游植物細(xì)胞數(shù)量轉(zhuǎn)化為碳含量來計算浮游植物的生物量,計算公式為:

其中,C為浮游植物細(xì)胞含碳量,單位為pg;V為浮游植物細(xì)胞體積,單位為μm3。浮游植物各種類的細(xì)胞體積的計算采用Hillebrand等[14]的幾何體積擬合法。

此外,從原始水樣中另取50 mL混合水樣,0.45μm濾膜過濾,再以N,N-二甲基甲酰胺萃取濾膜后,用3色分光光度法(檢出限1μg/L,相對誤差±10%)測定葉綠素a值[15]。

野外實(shí)驗(yàn)周期內(nèi)共采集到浮游植物32屬。其中,硅藻門10屬,甲藻門6屬,綠藻門4屬,金藻、裸藻和藍(lán)藻等種屬所占比例均在10%以下,各門所占整體比例見圖1。實(shí)驗(yàn)期間,浮游植物優(yōu)勢種主要有硅藻類的根管藻屬(Rhizosolenia)和小環(huán)藻屬(Cyclotella),綠藻類的小球藻屬(Chlorella),以及甲藻類的縱裂甲藻屬(Plerom onas)和原甲藻屬(Prorocentrum)。

圖1 實(shí)驗(yàn)周期內(nèi)養(yǎng)殖池塘浮游植物的種屬組成Fig.1 Constitutes of phytop lankton species in shrimp culture pond during the experimental period

2 模型建立

2.1 模型結(jié)構(gòu)與說明

Ecopath假設(shè)模型對象的生態(tài)系統(tǒng)中全部生物功能組是穩(wěn)定的,系統(tǒng)中各功能組的能量輸入與輸出保持平衡[11]。浮游植物碳模型的生態(tài)功能組包括:浮游植物光合作用、呼吸、死亡、胞外分泌和被浮游動物捕食5項(xiàng)[16],表達(dá)方程如下:

光照、水溫和營養(yǎng)鹽依次為影響浮游植物光合作用的效應(yīng)因子[17],光照作用尤為重要,根據(jù)養(yǎng)殖環(huán)境中高腐屑含量的特點(diǎn),光限制函數(shù)采用Wolfe公式[18],并設(shè)置光限制最小參數(shù)值。其中光照主要為太陽輻射。本文中水表層太陽輻射(W/m2)為系統(tǒng)強(qiáng)迫函數(shù),實(shí)驗(yàn)周期中每5d用照度計測定,采用線性內(nèi)插法得到函數(shù)曲線。影響浮游植物生長的溫度效應(yīng)采用最大生長速率下的指數(shù)公式[19]。則表達(dá)方程如下:

(ⅰ)光合作用=G×α0×LL t×浮游植物生物量

式中:G:浮游植物生長(1/d),

α0:營養(yǎng)鹽影響因子,

LL t:光限制函數(shù)(1/d)。

其中:G=umax×e(α1×T)

式中:μmax:浮游植物最大生長速率(1/d);

α1:浮游植物生長速率的溫度系數(shù)(1/℃);

T:為水溫(℃),為系統(tǒng)強(qiáng)迫函數(shù);

L t:水表層太陽輻射(W/m2),為系統(tǒng)強(qiáng)迫函數(shù);

Iref:可被浮游植物利用的最大光照強(qiáng)度(W/m2);

UZP:單位浮游動物量(mgC/m3),為文獻(xiàn)[20]中的浮游動物模塊;

UPP:單位浮游植物量(m gC/m3),為模擬結(jié)果代入;

δ:腐屑懸浮系數(shù)(%);

KI:水體中物質(zhì)的最大濃度(mgC/m3)。

Ecopath模型中將自然死亡和被捕食項(xiàng)作為能量輸出的必備單元[12]。浮游植物模型中光合自養(yǎng)過程還伴隨有呼吸和胞外分泌等生物過程,其中呼吸作用可作為光合自養(yǎng)作用的可逆過程,呼吸速率與浮游植物的生長速率為正相關(guān)[21],呼吸作用與自然死亡項(xiàng)均采用溫度效應(yīng)下的指數(shù)公式表達(dá)[2]。浮游動物對浮游植物的捕食采用lvlev指數(shù)函數(shù)[22],為了避免對浮游植物的過度攝食,設(shè)置攝食閾值[23],用IF函數(shù)表示。胞外分泌為浮游植物細(xì)胞溶解有機(jī)物代謝過程,其分泌量與浮游植物成一定的比例關(guān)系,采用線性方程表示[3]。則表達(dá)方程如下:

(ⅱ)呼吸=α2×e(α3×T)×浮游植物生物量

式中:α2:0℃時浮游植物呼吸速率(1/d),

α3:浮游植物呼吸溫度系數(shù)(1/℃)。(ⅲ)死亡=α4×e(α5×T)×浮游植物生物量

經(jīng)過與企業(yè)聯(lián)系，結(jié)合多年教學(xué)經(jīng)驗(yàn)，我們編寫了更加符合旅游管理專業(yè)學(xué)生需要的校本合作教材《經(jīng)濟(jì)應(yīng)用文寫作教程》。該教材從教學(xué)與實(shí)踐、實(shí)用與適用的角度出發(fā)，在基本理論講清的同時，大量引入企業(yè)的實(shí)際寫作案例，做到學(xué)生通過學(xué)習(xí)就可以雷同去進(jìn)行工作實(shí)踐，力爭體現(xiàn)當(dāng)前高職高專教學(xué)改革方針。編寫組成員將充分吸收以往高職高專《應(yīng)用文寫作》課程教材的優(yōu)點(diǎn)，以知識通俗化、應(yīng)用化為原則，側(cè)重將旅游管理專業(yè)的應(yīng)用文文種寫入教材；選擇格式規(guī)范的導(dǎo)游詞、解說詞等案例、難易適度的課后習(xí)題及章后綜合練習(xí)題，培養(yǎng)學(xué)生解決實(shí)際問題的能力。

式中:α4:0℃時浮游植物自然死亡速率(1/d),

α5:浮游植物自然死亡溫度系數(shù)(1/℃)。

(ⅳ)胞外分泌=α6×光合作用

式中:α6:浮游植物溶出系數(shù)(1/d)。

式中:Gmax:0℃時浮游動物對浮游植物的最大捕食

率(1/d),

α7:浮游動物捕食浮游植物的溫度系數(shù)

(1/℃),

PP0:餌料閾值濃度(mgC/m3),

λ:為lv lev常數(shù)。

浮游植物碳模型的能流關(guān)系模式圖如圖2所示。

圖2 浮游植物碳模型的能流關(guān)系模式圖Fig.2 Concep tualmodel for phytop lankton carbon secto r showing pathways and linkages between different components

2.2 模型參數(shù)

合理選擇和確定模型參數(shù)是數(shù)學(xué)模型構(gòu)建中至關(guān)重要的環(huán)節(jié)[24]。模型參數(shù)的可靠性對于模型模擬結(jié)果的合理性、準(zhǔn)確性等起著關(guān)鍵作用[25]。對于重要參數(shù)最好在實(shí)驗(yàn)現(xiàn)場進(jìn)行測定,模型基本參數(shù)則通過文獻(xiàn)查取適宜范圍后進(jìn)行選擇和確定。本文所用參數(shù)見表1,除δ值采用沉積物罐收集法現(xiàn)場測定外,其他參照文獻(xiàn)[10]、[22]和[27]。

3 模擬結(jié)果

本文模型是在STELLA○R5.1.1(High Performance System s,Inc.,Hanover,New Hampshire,USA)軟件環(huán)境下開發(fā)運(yùn)行,模型積分采用Euler’s方法,以1 d為時間步長進(jìn)行數(shù)學(xué)模擬。該模型模擬了養(yǎng)殖周期90 d的浮游植物碳變動,以養(yǎng)殖0 d作為運(yùn)行初始值,采用現(xiàn)場測定浮游植物碳和葉綠素a數(shù)據(jù)進(jìn)行模型驗(yàn)證。結(jié)果(見圖3)表明浮游植物碳模擬結(jié)果與實(shí)際測定值、葉綠素a吻合良好,其中浮游植物碳模擬值和實(shí)測值相關(guān)性極顯著(n=5,r=0.95,P<0.01)。本模型成功模擬了海水養(yǎng)殖系統(tǒng)浮游植物碳變動。

表1 模型建立過程所需參數(shù)和取值Table 1 Parameters and its values in the process of modelmaking

圖3 浮游植物碳測定和模擬結(jié)果Fig.3 Comparison of simulated results and determined data of phytoplankton carbon in water

浮游植物碳的同化過程主要為光合作用過程,而光合作用取決于光輻射的光強(qiáng)度[17],所以光限制因子在高密度精養(yǎng)池塘系統(tǒng)中具有重要作用。因?yàn)樵擆B(yǎng)殖系統(tǒng)的高養(yǎng)殖生物量和高機(jī)械增氧量帶來養(yǎng)殖水體中極高的懸浮腐屑負(fù)載量[20],極大程度地影響了浮游植物的光合作用過程,是造成養(yǎng)殖中后期浮游植物碳量下降的主要原因。在生態(tài)建模過程中,對光合作用的公式選取大多采用與最適光強(qiáng)、水深有關(guān)的Steele函數(shù)[27],而本文針對養(yǎng)殖水體高腐屑量的特點(diǎn),采用與顆粒物濃度相關(guān)的Wolfe公式[18],有力地促進(jìn)了模型的成功構(gòu)建。此外,本文研究系統(tǒng)中硅藻所占比例高于30%,顯著高于甲藻、綠藻、金藻和藍(lán)藻等池塘常見種類(見圖1)。研究期間,浮游植物優(yōu)勢種主要為硅藻類的根管藻屬(Rhizosolenia)和小環(huán)藻屬(Cyclotella)等。相對于其他藻類,浮游硅藻生活環(huán)境只需要很少的光,底棲硅藻可以生活在弱光照的深水處[28]。則藻類種屬分析結(jié)果表明本研究環(huán)境僅適宜暗光生存的硅藻類,光限制因子除影響碳素同化過程外,對浮游植物的種屬組成也具有重要影響作用。與光照因子具有相似性,溫度對藻類結(jié)構(gòu)也有著重要影響作用。大量硅藻種類為狹冷性種,適宜在春天和秋天生長繁殖,而藍(lán)藻、綠藻和甲藻為廣溫性種,常在夏天水溫較高時出現(xiàn)[29]。本研究系統(tǒng)在養(yǎng)殖中后期水溫升高,藻類結(jié)構(gòu)體系發(fā)生了從低溫種類向廣溫種類演變,而適宜高水溫生存的藻種又不適宜高濁度水體的光限制環(huán)境,是造成養(yǎng)殖中后期浮游植物碳量下降的又一重要因素。

相對于光照和溫度而言,浮游植物生長對氮、磷等營養(yǎng)鹽也有著基本需求,一般認(rèn)為浮游植物以16∶1的摩爾比吸收氮磷,水環(huán)境中浮游植物的種群變動與氮磷比有一定的關(guān)系[9]。不同種類的浮游植物對氮、磷的最適濃度要求也有所不同,海水浮游植物要求氮、磷下限分別為無機(jī)氮1μmol/L,無機(jī)磷0.1μmol/L[30]。本研究系統(tǒng)中,氮磷比變動范圍在8.8～30.9之間,無機(jī)N和無機(jī)P的濃度分別高于22和2.5μmol/L[20],遠(yuǎn)大于浮游植物對營養(yǎng)鹽的下限要求。所以,在本實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中,營養(yǎng)鹽濃度并不構(gòu)成顯著影響浮游植物生長和繁殖的限制因子。

影響浮游植物碳的外在因素主要為浮游動物的捕食作用。依照Harvery[31]的捕食假說,浮游植物和浮游動物二者在空間分布上呈相反的關(guān)系,雖然大型浮游動物對浮游植物的攝食作用受很多因素的影響,諸如水溫、光照、浮游動物豐度、浮游植物豐度和有機(jī)碎屑的數(shù)量等,大多數(shù)學(xué)者仍然認(rèn)為浮游動物是浮游植物生物量操縱的最主要因素[32-33]。本實(shí)驗(yàn)前期,浮游植物碳模擬值下降的主要原因即為浮游動物的攝食作用。此外,本實(shí)驗(yàn)研究系統(tǒng)的浮游動物以大中型(>200μm)個體為優(yōu)勢種類,包括:擬哲水蚤(Paraca lanus)、劍水蚤(Cyclops)和臂尾輪蟲(B rachionus)等[20]。中國明對蝦幼蝦期可對植食性大型浮游動物具有顯著捕食作用[34],所以在養(yǎng)殖前期放養(yǎng)對蝦苗種后,浮游動物因蝦苗攝食作用而顯著下降[20],進(jìn)而浮游動物對浮游植物碳的攝食作用隨之降低,從而造成了養(yǎng)殖期25 d浮游植物的生長峰值(見圖2)?？梢钥吹皆谟嬎銠C(jī)模擬前期中,浮游動物與浮游植物具有此消彼長的現(xiàn)象,盧靜等[33]在傳統(tǒng)養(yǎng)蝦池塘的研究中也觀察到了相同的現(xiàn)象。同時發(fā)現(xiàn),浮游植物碳隨著浮游動物數(shù)量變動而出現(xiàn)下降和上升峰值的模擬結(jié)果,因恰好出現(xiàn)在采樣測定間期而并未被實(shí)際測定結(jié)果觀察到。該結(jié)果表明,對于復(fù)雜多變的水生生態(tài)系統(tǒng)而言,計算機(jī)模擬可以靈敏、準(zhǔn)確地反映出養(yǎng)殖系統(tǒng)內(nèi)部變化規(guī)律。通過模型的預(yù)測分析功能,可進(jìn)行健康高效養(yǎng)殖關(guān)鍵技術(shù)的篩選,從而為養(yǎng)殖生產(chǎn)服務(wù)。

4 模型敏感性分析

靈敏度分析(Sensitivity analysis)在系統(tǒng)分析中有很重要的作用,其目的在于確定模型中哪些方面最容易在系統(tǒng)描述中引進(jìn)不確定性,具有重要的生態(tài)學(xué)意義[35]。

本文采用單因子變化法,在模型標(biāo)準(zhǔn)運(yùn)行狀態(tài)下改變特定參數(shù)的值,取狀態(tài)變量在各個時間點(diǎn)的相對變化量的平均值,除以參數(shù)的相對變化,即得出狀態(tài)變量的敏感度[36]。對于參數(shù)變化范圍采用文獻(xiàn)[37]的原則,即在參數(shù)估計的范圍內(nèi),將預(yù)分析的參數(shù)增加10%或減少10%。對模型中的主要參數(shù)進(jìn)行了敏感度分析(見表2)。以敏感度>1的為敏感參數(shù),1～0.5之間為較敏感參數(shù),<0.5為不敏感參數(shù)。

表2 浮游植物模型參數(shù)敏感性分析Table 2 Sensitivity analysis in phytop lankton model

單因子參數(shù)分析表明,浮游植物最大生長速率、營養(yǎng)鹽影響因子和0℃時浮游動物對浮游植物的最大捕食率均為敏感性參數(shù);可被浮游植物利用的最大光照強(qiáng)度和水表層太陽輻射為較敏感參數(shù)。表明與敏感性參數(shù)相關(guān)的不同水環(huán)境中浮游植物種類、營養(yǎng)鹽富營養(yǎng)化程度和浮游動物生物量以及種類組成都可以顯著影響浮游植物碳量。

5 結(jié)語

本文根據(jù)Ecopath能量平衡模型原理建立了海水養(yǎng)殖池塘浮游植物碳的計算機(jī)模型,浮游植物碳模型的生態(tài)功能組包括浮游植物光合作用、呼吸、死亡、胞外分泌和被浮游動物捕食5項(xiàng)。浮游植物碳的模擬結(jié)果與實(shí)際測定值值相關(guān)性極顯著,本模型成功模擬了海水養(yǎng)殖池塘浮游植物碳變動。在建模過程中,光限制因子與水溫為影響浮游植物碳的主要內(nèi)源因素,浮游動物捕食作用為外源影響因素。

參數(shù)分析表明,浮游植物最大生長速率、營養(yǎng)鹽影響因子和浮游動物對浮游植物的最大捕食率均為敏感性參數(shù)。則在特定養(yǎng)殖水域的建模過程中,需進(jìn)行養(yǎng)殖環(huán)境優(yōu)勢藻種類鑒定,優(yōu)勢種生長速度測定,以及養(yǎng)殖環(huán)境中浮游動物優(yōu)勢種對特定浮游植物的攝食強(qiáng)度率定,進(jìn)而利用本模型完成計算機(jī)模擬預(yù)測,可以大大提高對特定養(yǎng)殖水域浮游植物碳模擬的精度。

[1] 劉慧,董雙林,方建光.全球海域營養(yǎng)鹽限制研究進(jìn)展[J].海洋科學(xué),2002,8:47-53.

[2] Moll A.Regional distribution of p rimary p roduction in the No rth Sea simulated by a three-dimensionalmodel[J].Journal of Marine Systems,1998,16:151-170.

[3] 俞光耀,吳增茂,張志南.膠州灣北部水層生態(tài)動力學(xué)模型與模擬I.膠州灣北部水層生態(tài)動力學(xué)模型[J].青島海洋大學(xué)學(xué)報,1999,29(3):421-428.

[4] 高會旺,王強(qiáng).1999年渤海浮游植物生物量的數(shù)值模擬[J].中國海洋大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2004,34(5):867-873.

[5] Azam F,Fenchel T,Field J G,et al.The ecological role of water column microbes in the sea[J].Mar Ecol Prog Ser,1983,10:257-263.

[6] 李長松,房斌,王慧,等.貝類養(yǎng)殖容量研究進(jìn)展[J].上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報,2007,16(5):478-483.

[7] 張傳松,王修林,朱德弟,等.營養(yǎng)鹽在東海春季大規(guī)模赤潮形成過程中的作用[J].中國海洋大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2007,37(6):1002-1006.

[8] 張根芳,鄧閩中,方愛萍.蚌、魚養(yǎng)殖模式對水體富營養(yǎng)化控制作用的研究[J].中國海洋大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2005,35(3):491-495.

[9] 彭欣,寧修仁,蔡岦明,等.浮游植物生長上行效應(yīng)的研究進(jìn)展[J].海洋學(xué)研究,2006,24(3):64-76.

[10] 翟雪梅,張志南.蝦池生態(tài)系浮游生物亞模型[J].青島海洋大學(xué)學(xué)報,1999,21(1):94-100.

[11] 蘇紀(jì)蘭,唐啟升.中國海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)研究:Ⅱ渤海生態(tài)系統(tǒng)的動力學(xué)過程[M].北京:科學(xué)出版社,2002:289-305.

[12] Lund,J W,Kipling C,LeCren E D.The inverted microscope method of estimating algal numbersand the statistical basisof estimations by counting[J].Hydrobiological,1958,11:143-170.

[13] Eppley R W,Reid F M,Strickland J D.The ecology of the plankton of La Jolla California,in the period Ap ril through September 1967[C].∥Stickland,J D(Ed.),Estimates of Phytoplankton Crop Size,Grow th Rate and Primary Production PartⅢ,Bull Scripps Inst Oceanogr,1970,17:33-42.

[14] Hillebrand H,Durselen C D,Kirschtel D,et al.Biovolume calculation for pelagic and benthic microalgae[J].J Phycol,1999,35:401-424.

[15] Jeffrey SW,Humphrey G F.New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a,b,and c in higher plants,algae and natural phytoplankton[J].Biochen Physiol Pflanzen,1975,167:191-194.

[16] Varela R A,Cruzado A,Gabaldon J E.Modelling primary production in the North Sea using the European Regional Seas ecosystem model[J].Netherlands Journal of Sea Research,1995,33(3/4):337-361.

[17] 楊東方,陳生濤,胡均,等.光照、水溫和營養(yǎng)鹽對浮游植物生長重要影響大小的順序[J].海洋環(huán)境科學(xué),2007,26(3):201-207.

[18] Wolfe,J R,Zweig,R D,Engstrom,D G.A computer simulation model of solar-algae pond ecosystem[J].Ecological Modelling,1986,34:1-59.

[19] Epply R W.Temperature and phytoplankton grow th in the sea[J].Fish Bulletin U.S.,1972,70:1063-1085.

[20] 蘇躍朋.中國明對蝦精養(yǎng)池塘生態(tài)系統(tǒng)及動力學(xué)模型的研究[D].青島:中國海洋大學(xué),2006.

[21] Law s E,Caperon J.Carbon and nitrogen metabolism by Monochrysis lutheri:measurement of grow th rate dependent respiration rates[J].Marine Biology,1976,36(1):85-97.

[22] Franks P J,Wroblew ski J S,Flierl G R.Behavior of a simple plankton model with food-level acclimation by herbivores[J].Marine Biology,1986,91:121-129.

[23] Radach G,Moll A,Willebrand J R.Estimation of the variability of production by simulating annual cycles of phytoplankton in the central North Sea[J].Progress in Oceanography,1993,31(4):339-419.

[24] Harmon R,Challenor P A.Markov chain Monte Carlo method for estimation and assimilation into models[J].Ecological Modelling,1997,101(1):41-59.

[25] Schartau M,Oschlies A,Willebrand J R.Parameter estimatesof a zero-dimensional ecosystem model applying the adjoint method[J].Deep-Sea ResearchⅡ,2001,48:1769-1800.

[26] 石曉勇.長江口營養(yǎng)鹽、石油烴對海洋生態(tài)系統(tǒng)影響及動力學(xué)研究[D].青島:中國海洋大學(xué),2004.

[27] Steele J H.Environmental control pf photosynthesis in the sea[J].Limnology and Oceanography,1962,7:137-150.

[28] 福迪.藻類學(xué)[M].上海:上海科學(xué)技術(shù)出版社,1980:215.

[29] Whitford L A,Schumacher GJ.Effect of current on mineral uptake and respiration by fresh-water alga[J].Limnology and Oceanography,1961,6:423-425.

[30] Justic D,Rabalais N,Turner R,et al.Changes in nutrient structure of river-dominated coastal waters:stoichio-metric nutrient balance and its consequences[J].Estuarine,Coastal and Shelf Science,1995,40:339-356.

[31] Harvey H W.Recent advances in the chemistry and biology of sea water[J].The Quarterly Review of Biology,1946,21(3):275-276.

[32] 陳濟(jì)丁,任久長,蔡曉明.利用大型浮游動物控制浮游植物過量生長的研究[J].北京大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,1996,31(3):373-381.

[33] 盧靜,李德尚,董雙林.對蝦池的放養(yǎng)密度對浮游生物群落的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報,2000,24(3):240-246.

[34] 孫修濤,李健,麻次松,等.中國對蝦蝦池幾種動物的攝食能力和選擇性研究[J].海洋科學(xué),1995,3:1-4.

[35] 徐崇剛,胡遠(yuǎn)滿,常禹,等.生態(tài)模型的靈敏度分析[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2004,15(6):1056-1062.

[36] Battaglia M,Sands P.Aplication of sensitivity analysis to amodel of Eucalyptus globulus plantation p roductivity[J].Ecological Modelling,1998,111:237-259.

[37] Jφgensen S E.Fundamentals of Ecological Modelling(2nd Edition)[M].Elsevier:Amsterdam,1994:630.

Computer Simulation of the Phytoplankton Carbon in Mariculture Pond

SU Yue-Peng,MA Shen,TIAN Xiang-Li,FENG Cui-M ei,DONG Shuang-Lin
(The Key Labo rato ry of Maricultere.M inistry of Education,Ocean University of China,Qingdao 266003,China)

The species and the carbon of phytop lankton are studied in the intensive shrimp culture ecosystem with the use of the optical microscope,for provided the field data to the validation of the dynamical model of phytoplankton carbon.Acomputermodel is built up according to the Ecopath model method.A module stock which consisted of 15 parameters is primarily established,and 3 sensitivity parameters are found by sensitivity analysis.The results show that the simulated data are in accordance with the field data of phytoplankton carbon well.In simulation,the factors of light limit and water temperature are the interior facto rs of model building,and the predation of zoop lankton is the exterior ones.

mariculture pond;phytop lankton;carbon;model;sensitivity parameter

S917

A

1672-5174(2010)12-037-07

國家科技支撐計劃項(xiàng)目(2007BAD43B06);國家高技術(shù)研究發(fā)展計劃項(xiàng)目(2002AA 648010)資助

2009-02-22;

2009-04-08

蘇躍朋(1978-),男,博士,講師。Tel:0532-82032195;E-mail:suyuepeng@ouc.edu.cn

責(zé)任編輯 于 衛(wèi)