摘要：本研究以青藏高原風火山地區(qū)高寒沼澤草甸為研究對象，研究模擬增溫對土壤團聚體及其碳、氮的影響，通過采取OTC增溫小室模擬增溫，設(shè)置對照（CK）、低增溫（T1）、高增溫（T2）三個處理，對土壤團聚體分布、平均重量直徑（Mean weight diameter，MWD）、幾何平均直徑（Geometric mean diameter，GMD）及團聚體有機碳、全氮進行了測定與分析。結(jié)果表明：（1）高寒沼澤草甸土壤以大團聚體和微團聚體為主要組成部分，不同幅度增溫處理使大團聚體和微團聚體在土壤中所占比例減少，導致土壤團聚體穩(wěn)定性下降。（2）表層土壤中有機碳、全氮含量均高于其他土層，增溫處理對土壤有機物質(zhì)含量呈負面影響。（3）土壤團聚體穩(wěn)定性與土壤有機碳、全氮含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05），土壤穩(wěn)定性越好，土壤團聚體對于有機碳、全氮的物理保護作用越強。綜上，氣溫升高會導致高寒沼澤草甸土壤穩(wěn)定性降低，不利于土壤有機碳和全氮的積累。

關(guān)鍵詞：高寒沼澤草甸；模擬增溫；土壤團聚體；有機碳；全氮

中圖分類號：S812.2""""""" 文獻標識碼：A""""""" 文章編號：1007-0435（2025）02-0547-09

Effects of Warming on Soil Aggregate Stability and Contents of Carbon and Nitrogen in Alpine Swamp Meadow

MA Qun1， BAI Wei1，2*， MOU Guo-xu1， CHEN Meng-jia1， MA Ruo-bing1， WANG Yi-bo3

（1.School of Environmental and Municipal Engineering，Lanzhou Jiaotong University，Lanzhou，Gansu Province 730070， China；

2.Ministry of Education Engineering Research center of water resources comprenensive unilization in cold Arid Regions， Lanzhou， Gansu

Province 730070，China； 3.College of Earth and Environmental Sciences，Lanzhou University，Lanzhou，Gansu Province 730000， China）

Abstract：In order to study the effects of simulated warming on soil aggregates and carbon and nitrogen，an open top chamber was used as a simulated warming and three treatments such as control check （CK），low temperature increase （T1） and high temperature increase （T2） were set up. The soil samples in the alpine swamp meadow were taken in the Fenghuoshan area of the Qinghai-Tibet Plateau， and distribution of soil aggregates，mean weight diameter（Mean weight diameter，MWD），geometric weight diameter（Geometric mean diameter，GMD），organic carbon and total nitrogen in soil aggregates were tested and analyzed. The results showed that： （1） The soil of alpine marsh was mainly composed of macroaggregates and microaggregates，and the proportion of macroaggregates and microaggregates in the soil decreased under different warming treatments，which led to the decrease of the stability of soil aggregates. （2） The contents of organic carbon and total nitrogen in surface soil were higher than those in other soil layers. Warming treatment had a negative effect on soil organic matter content. （3） Soil aggregate stability was significantly positively correlated with soil organic carbon and total nitrogen content（Plt;0.05）. The better the soil stability，the stronger the physical protective effect of soil aggregate on organic carbon and total nitrogen. In conclusion，the temperature increase led to the decrease of soil stability in alpine swamp meadow，which was not conducive to the accumulation of soil organic carbon and total nitrogen.

Key words：Alpine swamp meadow；Simulated warming；Soil aggregates；Organic carbon；Total nitrogen

土壤作為生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，土壤質(zhì)量不僅反映了土壤持水性和通透性等能力的高低［1］，且對于土壤固碳具有重要意義［2］。土壤結(jié)構(gòu)的基本單元是土壤團聚體，穩(wěn)定的團聚體結(jié)構(gòu)可以對存儲于其中的有機碳、全氮提供物理保護作用，是物質(zhì)及能量轉(zhuǎn)化與代謝的重要場所［3-4］。土壤團聚體受許多因素的影響，如植物根系的生長、土壤理化性質(zhì)、土壤動物和微生物的活動等［5］。土壤結(jié)構(gòu)可以調(diào)節(jié)土壤的物理和生物過程［6］，同時也能影響土壤有機質(zhì)的分解，而有機質(zhì)也是調(diào)控土壤結(jié)構(gòu)的重要因素［7］。一方面有機碳、氮作為重要的膠結(jié)物質(zhì)，能夠和微團聚體或礦物成分結(jié)合，形成新的更大的團聚體［8］；另一方面，有機物進入土壤后，被礦物顆粒覆蓋，形成新的團聚體，從而減少礦化分解并提高穩(wěn)定性［9］。

人類活動（如化石燃料的燃燒及化學藥品使用等）加劇了全球氣候變化過程，導致地表溫度逐年升高［10］，氣候變化對于陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響如今已成為國內(nèi)外熱點研究問題之一。青藏高原作為全球氣候與環(huán)境變化的敏感區(qū)、脆弱區(qū)，其本身獨特的高寒環(huán)境已成為影響東亞乃至全球氣候系統(tǒng)的重要因素，在中國與亞洲的生態(tài)、環(huán)境安全保障中具有不可替代的重要研究地位［11-12］。青藏高原中沼澤化草甸是典型的草甸向沼澤化草甸植被過渡的類型，是青藏高原分布最廣的草地生態(tài)系統(tǒng)之一［13］，高寒沼澤生態(tài)系統(tǒng)對人類干擾和全球氣候變化響應非常敏感，研究其對氣候變化的響應具有重要的獨特性和前瞻性。有研究發(fā)現(xiàn)［14-15］增溫土壤有機碳和全氮含量減少，碳排放增加；在高寒草地［16］中增溫土壤水溶性碳和一氧化碳含量顯著增加。也有研究發(fā)現(xiàn)土壤溫度升高會導致有機物質(zhì)的分解、氮礦化速率以及土壤養(yǎng)分的數(shù)量和遷移受到影響，進而影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能［17］；長期增溫會加速土壤中的SOC分解，使儲存于土壤的SOC含量下降，成為大氣碳庫的凈碳源，進一步加劇全球氣候變化［18-23］。目前，有關(guān)增溫對土壤團聚體的研究多集中于團聚體穩(wěn)定性、土壤養(yǎng)分及微生物方面影響［24-28］，且相關(guān)的工作主要關(guān)注于高寒草甸［29］、高寒草地［30］及退化草原［31］生態(tài)系統(tǒng)，關(guān)于增溫對高寒沼澤草甸土壤團聚體的穩(wěn)定性及土壤有機碳、全氮的影響還有待研究。因此，本研究通過布設(shè)開頂式增溫小室模擬增溫，以高寒沼澤草甸土壤作為研究對象，測定土壤團聚體穩(wěn)定性及SOC和TN含量，分析溫度變化下高寒沼澤草甸土壤團聚體分布、穩(wěn)定性及團聚體有機碳、全氮含量關(guān)系，擬揭示長期增溫對高寒沼澤草甸土壤團聚體形成和穩(wěn)定性的影響；同時為進一步揭示氣候變化背景下土壤結(jié)構(gòu)改善、團聚體對碳氮養(yǎng)分的截獲固存機制提供重要的理論參考價值。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于青海省玉樹藏族自治州曲麻萊縣，實驗樣地坐標為34°43′57.5″ N， 92°53′22.5″ E，該區(qū)域?qū)儆谇嗖馗咴吆畾夂騾^(qū)，海拔高度約為4610 m，年均氣溫-5.2℃，年均降水量約300 mm，降水大多集中在6—9月，11月至來年４月處于完全凍結(jié)期，以西風為主導風向［32］。

1.2 研究方法

模擬增溫處理：2015年7月，在研究區(qū)通過布設(shè)開頂式氣室（Open top chambers，OTCs）來實現(xiàn)模擬增溫，OTC增溫室以透明有機玻璃（透光率95%）為原材料，將其加工成正六邊形圓臺狀，低增溫以及高增溫小室的高度分別為0.4 m（T1）和0.8 m（T2），底面積分別約為1m2和2 m2，選取與低增溫室面積（1 m2）相同的自然樣地作為空白對照CK，設(shè)置兩個不同的增溫幅度T1（低增溫，增溫幅度為1.0℃～2.7℃），T2（高增溫，增溫幅度為3.0℃～5.0℃），每個處理三次重復，同時測定0～5 cm土壤溫度和濕度，并將相關(guān)數(shù)據(jù)儲存于記錄儀中。

1.3 樣品采集

于2022年8月在實驗樣地采集土壤樣品，利用五點取樣法取樣，清理干凈樣地表面凋落物后，使用土鉆采集0～30 cm土壤，按照表層（0～10 cm）、中層（10～20 cm）、深層（20～30 cm）3個深度分別裝入采樣袋中低溫儲存，剔除土樣中雜物后，在4℃下將土樣風干后過篩備用。

1.4 測定指標

（1）土壤團聚體分級測定：稱取100 g混合土樣，將孔徑為2 mm，0.25 mm和0.053 mm的篩網(wǎng)從大到小固定，將土樣置于最上層套篩上，用電動篩分儀震蕩10 min，取各篩網(wǎng)上的土樣稱重［33］，然后計算不同粒級團聚體的質(zhì)量百分比，每份土樣３個重復。團聚體平均重量直徑（Mean weight diameter，MWD）和幾何平均直徑（Geometric mean diameter，GMD）計算公式如下：

MWD=∑_（i=1）^（n+1）（r_（i-1）+r_i）/2×m_i" """ （1）

其中：ri為第i個標準篩孔徑（mm）；n為標準篩數(shù)量；mi為第i個標準篩上團聚體所占百分比。

GMD=exp[（∑_（i-1）^nW_（i ）" lnR ?_i）/（∑_（i-1）^nW_i ）]""" （2）

其中：Ri為某粒級團聚體平均直徑（mm）；Wi為第i級粒徑的團聚體質(zhì)量百分比（%）。

（2）生物量測定：在2022年8月采樣，在各個樣地內(nèi)選取植物覆蓋面積相同的的樣方（25 cm×25 cm）采集地上、地下生物量，處理后裝入信封袋用烘箱烘至恒重以測量地上、地下生物量。

（3）土壤有機碳測定：采用重鉻酸鉀容量（外加熱）法［34］。

（4）土壤全氮：采用半微量凱氏定氮法［35］。

1.5 數(shù)據(jù)處理

本研究數(shù)據(jù)結(jié)果均為 3 次重復測定值的平均值，實驗數(shù)據(jù)通過SPSS 22.0軟件進行統(tǒng)計分析，采用Origin 2021軟件繪圖，使用單因素方差分析不同因素對土壤團聚體的影響，采用皮爾遜法分析土壤團聚體有機碳、全氮含量及C∶N與團聚體穩(wěn)定性的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬增溫處理對樣地土壤的影響

2022年6—9月月平均氣溫的變化如圖1（a）所示，在增溫條件下，植物生長期（6—9月）內(nèi)OTC增溫小室平均溫度與CK相比之下分別提高了2.3℃ 和4.5℃；如圖1（b）所示，平均氣溫的增溫幅度要高于5 cm土壤增溫約0.8℃。5 cm土壤含水率與氣溫變化趨勢相似，同月份下增溫幅度越高含水率越高，與CK相比，T1處理使土壤含水率增加了6.39%～10.55%，T2處理使土壤含水率增加了12.54%～17.73%（圖1c）。

如圖2所示，2022年8月份不同增溫措施下的地上、地下生物量均大于CK處理，增溫處理使得植物的地上生物量顯著增加，與CK相比T1和T2分別使地上生物量增加了93.2%和103.6%（圖2a），使得地下生物量分別增加了33.12%和8.69%（圖2b）。

2.2 增溫對土壤團聚體粒徑分布的影響

由表1可知，高寒沼澤草甸土壤不同土層中大團聚體（gt;0.25mm）所占比例最大，在不同土層占比均大于40%，隨著土壤深度的增加，土壤大團聚體數(shù)量呈降低趨勢；增溫措施顯著提高了土壤中粉粒+黏粒團聚體的數(shù)量比例，對比CK，T1處理下表層土壤粉粒+黏粒團聚體增加了33.34%，T2處理增加了38.66%。相較于CK，T1處理下表層土壤平均重量直徑（MWD）降低了16.98%，T2降低了20.75%；隨著土層加深，土壤團聚體MWD顯著下降，對比表層土壤，中層和深層土壤團聚體MWD分別降低了16.98%和21.69%。

如表2所示，增溫處理對土壤團聚體幾何平均直徑GMD影響極顯著（Plt;0.01），同時GMD受土層深度及深度與溫度交互作用影響顯著（Plt;0.05）；土層深度對土壤團聚體平均重量直徑（MWD）影響極顯著（Plt;0.01）。

2.3 增溫對土壤有機碳、全氮含量及C∶N的影響

如圖3所示，不同處理下土壤有機碳和全氮含量隨著土層深度的增加，均呈現(xiàn)降低趨勢。與CK相比，表層土壤經(jīng)T1處理后，土壤有機碳含量減少了31.4%，T2處理后，有機碳含量變化不明顯；中層土壤經(jīng)T1處理后，土壤有機碳含量降低了34.5%（圖3a）。與CK相比，T1處理使得不同深度土層土壤全氮含量均有所降低，其中表層和中層全氮含量分別減少了14.11%和 17.9%；與CK相比，T2處理下深層土壤中全氮含量減少了26.1%（圖3b）。不同處理下深層土壤C∶N比值均大于表層和中層。增溫處理使土層C∶N比值呈下降趨勢，增溫幅度越高，不同土層土壤C∶N越低（圖3c）。

如表3所示，增溫處理對土壤有機碳影響顯著（Plt;0.05），土層深度及溫度深度交互作用對土壤有機碳影響極顯著（Plt;0.01），增溫和土層深度及兩者交互作用對團聚體全氮影響極顯著（Plt;0.01），增溫處理和土層深度及兩者交互作用對C∶N影響顯著（Plt;0.05）。

2.4 增溫對不同粒級土壤團聚體有機碳、全氮含量及C∶N的影響

由圖4可知，T2處理下表層土壤粉粒+黏粒有機碳含量增加了19.3%（圖4a）；中層土壤中，相較于CK，T1和T2處理使得土壤大團聚體有機碳含量分別增加了10.1%和68.8%（圖4b）；深層土壤中，T1和T2處理使得粉粒+黏粒有機碳含量降低了21.4%和70.3%（圖4c）。

如圖5所示，相較于CK，T1處理使得表層土壤大團聚體全氮含量降低了14.8%和34.8%；T2處理表層土壤大團聚體全氮含量降低了9.3%，微團聚體全氮含量降低了26.5%；總體而言，不同幅度增溫措施對于粒級較大的團聚體全氮含量呈負面影響。

如圖6所示，表層土壤粉粒+黏粒的C∶N要高于其他粒徑團聚體C∶N，對比CK，T1，T2處理使粉粒+黏粒的C∶N有所增加，而中層和深層土壤中兩種幅度的增溫處理均提高了大團聚體C∶N，降低了粉粒+黏粒的C∶N。

2.5 土壤團聚體穩(wěn)定性指標與有機碳和全氮的相關(guān)關(guān)系

如表4所示，大團聚體、微團聚體的SOC含量和MWD呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），與GMD相關(guān)性不明顯，微團聚體與MWD呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）；大團聚體、粉粒+黏粒的全氮含量與MWD呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），三種粒徑團聚體的C∶N均和MWD呈極顯著相關(guān)（Plt;0.01），表明土壤團聚體穩(wěn)定性越好，土壤SOC與全氮含量越高。

3 討論

3.1 不同增溫幅度對土壤結(jié)構(gòu)的影響

土壤團聚體是土壤中物質(zhì)轉(zhuǎn)化與能量流動的場所，團聚體穩(wěn)定性是評價土壤質(zhì)量的重要指標，目前眾多的研究結(jié)果表明氣候變化對于土壤團聚體及各組分碳含量的影響仍不確定。顏雄等［36］研究顯示增溫下，土壤中的大團聚體會被分解為小粒級團聚體，大團聚體在土壤中數(shù)量的減少會使得團聚體穩(wěn)定性降低。Cheng等［37］認為長期增溫處理后，草原土壤團聚體未發(fā)生明顯變化；王勇等［38］認為增溫對土壤有機碳含量、土壤團聚體穩(wěn)定性有負面影響。本研究發(fā)現(xiàn)，大團聚體和微團聚體是高寒沼澤草甸土壤的主要組成部分，隨著土層深度的增加，大團聚體在土壤中所占比例逐漸減少，這與唐曉紅等［39］研究結(jié)果相同。表層土壤中團聚體經(jīng)增溫處理后大團聚體的數(shù)量比例減少（表1），微團聚體的數(shù)量比例則顯著提高，顯著降低了表層土壤的團聚體穩(wěn)定性；增溫處理并未對中層和深層團聚體的數(shù)量比例造成顯著影響，出現(xiàn)該情況的原因可能是土壤團聚體穩(wěn)定性受多種因素影響，如溫度，濕度，土壤性質(zhì)和植物物種等［40］，增溫措施對深層土壤影響較小。

一般認為團聚體平均重量直徑（MWD）、幾何平均直徑（GMD）越大，土壤團聚體穩(wěn)定性越強，土壤結(jié)構(gòu)越好［33］。本研究中不同幅度增溫措施顯著降低了表層土壤團聚體MWD（表1），出現(xiàn)該結(jié)果可能是由于溫度升高導致土壤含水量降低，影響了土壤聚集和結(jié)構(gòu)發(fā)育，使土壤團聚受阻，土壤質(zhì)量降低［41］。呂思洋等［42］研究發(fā)現(xiàn)隨著深度的增加，土壤中有機物質(zhì)、根系和菌絲的含量也隨之降低，而有機物質(zhì)、植物根系和菌絲纏繞在團聚體的形成與穩(wěn)定過程中發(fā)揮著重要作用［43］，所以團聚體穩(wěn)定性隨深度增加而降低，這與表2的分析結(jié)果相符合。

3.2 不同增溫幅度下土壤團聚體穩(wěn)定性與有機碳、全氮的關(guān)系

土壤有機物質(zhì)作為主要膠結(jié)物質(zhì)，參與團聚體形成過程，同時土壤團聚體結(jié)構(gòu)能保護土壤中的碳、氮，讓其免受微生物分解，從而可以在土壤中有效地累積，團聚體的物理保護作用對維持土壤的碳氮儲量至關(guān)重要［44］。有研究表明，土壤大團聚體雖然含有更多有機質(zhì)，但這部分有機質(zhì)容易被分解礦化，相反微團聚體中的有機質(zhì)結(jié)構(gòu)不易受到破壞，同時分解時間更長，導致粒徑較小的團聚體中有機物質(zhì)含量更高［45］。本研究發(fā)現(xiàn)，在高寒沼澤草甸土壤中未團聚的粉粒+黏粒中和微團聚體中的有機碳要高于大團聚體（圖4）；全氮含量與有機碳含量相同（圖5），這與Wang 等［46］的研究結(jié)果一致。本研究表明土壤團聚體穩(wěn)定性與土壤有機碳、全氮含量呈顯著正相關(guān)（表4），團聚體結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定，土壤對于有機碳、氮的保護作用就越好，土壤中的有機物質(zhì)就更容易被積累。土壤團聚體的形成是復雜的過程，依賴于植物和土壤相關(guān)的各種生物和非生物因素，植物根系在土壤中形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，占據(jù)土壤空間，增大與土壤的接觸面積，改變土壤原有結(jié)構(gòu)［47］，根系分泌物和微生物活動能改變不同粒徑團聚體的含量，影響土壤團聚體的穩(wěn)定性，植被的變化導致土壤結(jié)構(gòu)的變化，影響團聚體的分布、穩(wěn)定性及有機碳、全氮的含量。圖（3）表明與T2處理相比，T1處理對于土壤表層和中層有機碳影響更加明顯，而T2對于土壤全氮的影響比T1更顯著，由于土壤干燥會加速土壤原有機質(zhì)的礦化［48］，使得高增溫樣地中植物地上生物量高于低增溫樣地，8月底植物開始步入枯黃期，導致高增溫樣地掉落物對土壤有機質(zhì)的補充要高于低增溫樣地；同時高增溫處理下植物根系比低增溫處理下更發(fā)達，使得不同增溫處理對土壤全氮的影響亦有差異。

本研究中，增溫處理對于土壤有機碳、全氮含量影響顯著（表3），但對于同一土層不同粒徑團聚體其影響也不相同（圖4），出現(xiàn)該情況可能是由于團聚體有機質(zhì)含量所受影響因素不唯一，增溫導致植物枯落物及根系的分泌物增多，間接補充了土壤中的有機物質(zhì)［49］。

一般認為高C∶N對于土壤養(yǎng)分的固存起到的促進作用，使土壤養(yǎng)分的分解速率降低［29，50］，而土壤C∶N處于一個較低的水平時說明有機質(zhì)分解速率較快， C∶N越大，表明有機質(zhì)分解越慢，土壤有機碳處于累積狀態(tài)［51-52］。本研究結(jié)果顯示，土壤團聚體C∶N與團聚體穩(wěn)定性呈顯著正相關(guān)（表4），而部分粉粒+黏粒的C∶N要大于大團聚體和微團聚體的C∶N（圖6），說明在這部分粉粒+黏粒粒級團聚體中有機質(zhì)分解速率要低于其他粒徑團聚體，土壤有機質(zhì)更容易被積累。

4 結(jié)論

高寒沼澤草甸土壤以大團聚體和微團聚體為主要組成部分，增溫處理使土壤大粒徑團聚體數(shù)量減少，導致團聚體穩(wěn)定性下降；同時增溫增加了土壤生物量，減少了土壤有機碳、全氮含量。土壤有機碳和全氮含量與團聚體穩(wěn)定性呈顯著正相關(guān)，說明良好的土壤結(jié)構(gòu)對于土壤碳、氮的積累有顯著的促進作用。以上結(jié)果表明增溫通過降低團聚體穩(wěn)定性，間接對高寒沼澤草甸土壤有機碳、全氮的累積產(chǎn)生了不利影響。

參考文獻

［1］"""""" 蔡立群，齊鵬，張仁陟. 保護性耕作對麥-豆輪作條件下土壤團聚體組成及有機碳含量的影響［J］. 水土保持學報，2008（2）：141-145

［2］"""""" 李映雪，臧真鳳，張瑜，等. 退耕還草對土壤碳庫活度及團聚體活性有機碳組分分布的影響［J］. 水土保持研究，2023，30（5）：241-249

［3］"""""" 王長庭，龍瑞軍，王啟基，等. 高寒草甸不同海拔梯度土壤有機質(zhì)氮磷的分布和生產(chǎn)力變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系［J］. 草業(yè)學報，2005（4）：15-20

［4］"""""" 路茜. 氣候變化對青藏高原表層土壤水分時空格局的影響研究［D］. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學，2017：15-20

［5］"""""" BONDER G，LEITNER D，KAUL H P. Coarse and fine root plants affect pore size distributions differently［J］. Plan Soil，2014，380（1）：133-151

［6］"""""" 萬欣，張帥文，張潤琴，等. 青藏高原不同土地利用方式土壤團聚體組成及穩(wěn)定性特征［J］. 水土保持研究，2024，31（1）：53-60

［7］"""""" 李景，吳會軍，武雪萍，等. 15年保護性耕作對黃土坡耕地區(qū)土壤及團聚體固碳效應的影響［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學，2015，48（23）：4690-4697

［8］"""""" LIANG A Z，ZHANG Y，ZHANG X P ，et al. Investigations of relationships among aggregate pore structure，microbial biomass，and soil organic carbon in a Mollisol using combined non-destructive measurements and phospholipid fatty acid analysis［J］. Soil and Tillage Research，2019（185）： 94-101

［9］"""""" YAO Y，GE N N，WEI X R，et al. Responses of soil organic carbon mineralization and its temperature sensitivity to re-vegetation in the agro-pastoral ecotone of northern China［J］. European Journal of Soil Biology，2021（2）103：103278

［10］"""" DILLON M E，WANG G，HUEY R B. Global metabolic impacts of recent climate warming［J］. Nature，2010，467（7316）：704-706

［11］"""" 吳國雄，段安民，張雪芹，等. 青藏高原極端天氣氣候變化及其環(huán)境效應［J］. 自然雜志，2013，35（3）：167-171

［12］"""" 陳曉鵬，王根緒，孫菊英，等. 增溫和氮添加對長江源區(qū)高寒沼澤草甸生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響［J］. 草地學報，2020，28（1）：193-199

［13］"""" 宗寧，柴曦，石培禮，等. 藏北高寒草甸群落結(jié)構(gòu)與物種組成對增溫與施氮的響應［J］. 應用生態(tài)學報，2016，27（12）：3739-3748

［14］"""" 秦瑞敏，溫靜，張世雄，等. 模擬增溫對青藏高原高寒草甸土壤C、N、P化學計量特征的影響［J］. 干旱區(qū)研究，2020，37（4）：908-916

［15］"""" 武倩，鞠馨，任海燕，等.降水調(diào)節(jié)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換對增溫和氮添加的響應［J］. 草地學報，2024，32（4）：1224-1233

［16］"""" 張云云. 模擬氣候變暖對高寒泥炭濕地碳穩(wěn)定性的影響及機制研究［D］. 北京：北京林業(yè)大學，2019：15-23

［17］"""" XU H W，WANG M G，YOU C M，et al. Warming effects on C：N：P stoichiometry and nutrient limitation in terrestrial ecosystems［J］. Soil and Tillage Research，2024，235（1）：105896

［18］"""" 安娜. 增溫對青藏高原高寒草甸土壤團聚體碳氮磷的影響［D］. 長春：吉林農(nóng)業(yè)大學，2018：38-41

［19］"""" LIANG C，BALSER T C. Warming and nitrogen deposition lessen microbial residue contribution to soil carbon pool［J］. Nature Communications，2012，3：1222

［20］"""" POLD G，GRANDY A S，MELILLO J M，et al. Changes in substrate availability drive carbon cycle response to chronic warming［J］. Soil Biology and Biochemistry，2017，110：68-78

［21］"""" 王清奎，汪思龍. 土壤團聚體形成與穩(wěn)定機制及影響因素［J］. 土壤通報，2005，36（3）： 415-421

［22］"""" WANG J F，WU Q B. Impact of experimental warming on soil temperature and moisture of the shallow active layer of wet meadows on the Qinghai-Tibet Plateau［J］. Cold Regions Science and Technology，2013，90：1-8

［23］" ALATALO J M，J?GERBRAND A K，JUHANSON J，et al. Impacts of twenty years of experimental warming on soil carbon，nitrogen，moisture and soil mites across alpine/subarctic tundra communities［J］. Scientific Reports，2017，7：44489

［24］"""" 趙雙，張濤，石連旋，等. 模擬增溫和施氮條件下叢枝菌根真菌對草甸草原土壤團聚體穩(wěn)定性和土壤碳儲量的影響［J］. 中國草地學報，2021，43（9）：97-106

［25］"""" 曾紅麗，白煒，房佳辰，等. 模擬增溫對高寒沼澤草甸土壤細菌群落的影響［J］. 環(huán)境科學與技術(shù)，2022，45（4）：164-172

［26］"""" 張欣，任海燕，韓國棟. 增溫和施氮對內(nèi)蒙古荒漠草原土壤團聚體穩(wěn)定性及碳含量的影響［J］. 草原與草業(yè)，2020，32（2）：22-26

［27］"""" 王茹，張永清，宗寧，等. 長期增溫對西藏高寒草甸土壤團聚體周轉(zhuǎn)和穩(wěn)定性影響［J］. 土壤通報，2023，54（3）：596-605

［28］"""" GUAN S，AN N，ZONG N，et al. Climate warming impacts on soil organic carbon fractions and aggregate stability in a Tibetan alpine meadow［J］. Soil Biology and Biochemistry，2018，116：224-236

［29］"""" 王建林，鐘志明，王忠紅，等. 青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮比的分布特征［J］. 生態(tài)學報，2014，34（22）：6678-6691

［30］"""" 甘安琪，姜佳昌，李霞，等. 放牧強度對高寒草地土壤團聚體穩(wěn)定性及有機碳含量影響［J］. 草地學報，2024，32（6）：1832-1842

［31］"""" 李林芝，馬源，張小燕，等. 不同退化程度高寒草甸土壤團聚體及其有機碳分布特征［J］. 草地學報，2023，31（1）：210-219

［32］"""" 肖錦旺，王根緒，胡兆永，等. 多年凍土區(qū)高寒草甸蒸散發(fā)模型適用性評價——以青藏高原風火山地區(qū)為例［J］. 冰川凍土，2023，45（5）：1629-1639

［33］"""" 韓貞貴，毛天旭，屠丹，等. 長江源區(qū)草地覆蓋變化對土壤團聚體分布及穩(wěn)定性的影響［J］. 草地學報，2020，28（3）：801-807

［34］"""" 習丹，曠遠文. 廣州城郊森林公園常綠闊葉林土壤有機碳及組分特征［J］. 生態(tài)科學，2019，38（1）：226-232

［35］"""" 謝小玲，李海鋒，李雪瑩，等. 土壤全氮半微量定氮法與自動定氮儀定氮法的比較分析［J］. 生態(tài)環(huán)境學報，2012，21（6）： 1071-1074

［36］"""" 顏雄. 長期施肥對水稻土和旱地紅壤的肥力質(zhì)量、有機碳庫與團聚體形成機制的影響［D］. 長沙：湖南農(nóng)業(yè)大學，2013：21-28

［37］"""" CHENG X，LUO Y，XU X，et al. Soil organic matter dynamics in a North America tallgrass prairie after 9 years of experimental warming［J］. Biogeosciences，2011，8（6）：1487-1498

［38］"""" WANG Y，GAO S Q，LI C L，et al. Effects of temperature on soil organic carbon fractions contents，aggregate stability and structural characteristics of humic substances in a Mollisol［J］. Journal of Soils and Sediments，2016，16（7）：1849-1857

［39］"""" 唐曉紅，邵景安，高明，等. 保護性耕作對紫色水稻土團聚體組成和有機碳儲量的影響［J］. 應用生態(tài)學報，2007，18（5）：1029-1034

［40］"""" 董天富，鄧志豪，楊靜，等. 喀斯特退耕地不同植被恢復階段土壤團聚體穩(wěn)定性特征［J］. 水土保持研究，2024，31（2）：33-42

［41］"""" BRONICK C J，LAL R. Soil structure and management：a review［J］. Geoderma，2005，124（1/2）：3-22

［42］"""" 呂思揚，宋思意，黎蘊潔，等. 氮添加和凋落物增減對華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤團聚體及其碳氮的影響［J］. 水土保持學報，2022，36（1）：277-287

［43］"""" 黃圣杰，陳俊樸，陳濤，等. 不同覆蓋模式對櫻桃園土壤團聚體及碳氮的影響［J］. 水土保持研究，2022，29（1）：44-50

［44］"""" O’BRIEN S L，JASTROW J D. Physical and chemical protection in hierarchical soil aggregates regulates soil carbon and nitrogen recovery in restored perennial grasslands［J］. Soil Biology and Biochemistry，2013，61：1-13

［45］"""" 周學雅，陳志杰，耿世聰，等. 氮沉降對長白山森林土壤團聚體內(nèi)碳、氮含量的影響［J］. 應用生態(tài)學報，2019，30（5）：1543-1552

［46］"""" WANG W，CHEN W C，WANG K R，et al. Effects of long-term fertilization on the distribution of carbon，nitrogen and phosphorus in water-stable aggregates in paddy soil［J］. Agricultural Sciences in China，2011，10（12）：1932-1940

［47］"""" GELAW A M，SINGH B R，LAL R. Organic carbon and nitrogen associated with soil aggregates and particle sizes under different land uses in Tigray，northern Ethiopia［J］. Land Degradation amp; Development，2015，26（7）：690-700

［48］"""" SEO J，JANG I，JUNG J Y，et al. Warming and increased precipitation enhance phenol oxidase activity in soil while warming induces drought stress in vegetation of an Arctic ecosystem［J］. Geoderma，2015，259：347-353

［49］"""" BIMüLLER C，KREYLING O，K?LBL A，et al. Carbon and nitrogen mineralization in hierarchically structured aggregates of different size［J］. Soil and Tillage Research，2016，160：23-33

［50］"""" 楊靜，張耀藝，譚思懿，等. 中亞熱帶不同樹種對土壤團聚體組成及其碳、氮含量的影響［J］. 林業(yè)科學，2022，58（4）：51-61

［51］"""" 衡濤，吳建國，謝世友，等. 高寒草甸土壤碳和氮及微生物生物量碳和氮對溫度與降水量變化的響應［J］. 中國農(nóng)學通報，2011，27（3）：425-430

［52］"""" BAI J S，ZHANG S Q，HUANG S M，et al.Effects of the combined application of organic and chemical nitrogen fertilizer on soil aggregate carbon and nitrogen：A 30-year study［J］. Journal of Integrative Agriculture，2023，22（11）：3517-3534

（責任編輯" 劉婷婷）