摘要：為探究荔枝園間作‘崖州’硬皮豆（Macrotyloma uniflorum ‘Yazhou’）對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、多樣性及土壤理化性質(zhì)的影響，本研究以荔枝園間作‘崖州’硬皮豆和荔枝園未間作兩種模式的土壤樣品，測定其理化性質(zhì)，并進行了16S rRNA擴增子測序分析。在荔枝園間作‘崖州’皮豆后，土壤的有機質(zhì)、全氮、銨態(tài)氮和有效磷含量分別提高了23.9%，23.9%，41.7%和60.4%，說明荔枝園間作‘崖州’硬皮豆能夠改善土壤的養(yǎng)分水平。荔枝間作‘崖州’硬皮豆模式能夠提高分解有機質(zhì)的Bryobacter的相對豐度，且厚壁菌門（Firmicutes），藍菌門（Cyanobacteria）和Bathyarchaeia是該模式下獨有的相對豐度大于1%的微生物群類；冗余分析結(jié)果表明，pH值、全鉀、全氮和有機質(zhì)是該模式下影響土壤微生物門水平的主要理化因子。綜上所述，荔枝園間作‘崖州’硬皮豆會提高土壤的養(yǎng)分水平、改變土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)、提高促進有機物分解微生物的相對豐度，對荔枝園的環(huán)境條件起到一定的優(yōu)化作用。

關(guān)鍵詞：荔枝；間作；‘崖州’硬皮豆；土壤養(yǎng)分；土壤微生物群落結(jié)構(gòu)

中圖分類號：S-3""" 文獻標(biāo)識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）12-3706-09

收稿日期：2024-04-24；修回日期：2024-07-07

基金項目：云南優(yōu)良飼草品種選育及產(chǎn)業(yè)化關(guān)鍵技術(shù)集成示范;2022 年中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所成果轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)化項目“果園間作牧草技術(shù)模式研究與示范”（PZS2022001）；國家荔枝龍眼產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目（CARS-32-20）資助

作者簡介：

甄云楠（1987-），女，滿族，海南?？谌耍T士，主要從事綠肥研究，E-mail：19100482204@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：geng0209@126.com

Effect of Intercropping Macrotyloma Uniflorum ‘Yazhou’ of Litchi Orchard

on the Soil Microbial Community Structure and Diversity

ZHEN Yun-nan1， XUE Hui4， LIU Qian3， YU Dao-geng2*

（1.Haikou Wetland Protection and Management Center， Haikou， Hainan Province 570203， China; 2.Tropical Crops Genetic Resources

Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan Province 571101， China; 3.Tropical and Subtropical Cash

Crops Research Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Baoshan， Yunnan province 678000， China; 4.Forest Seed and

Seedling General Station of Hainan Province， Haikou， Hainan Province 570203， China）

Abstract：This study explored the impact of intercropping Macrotyloma Uniflorum ‘Yazhou’ in litchi orchards on soil microbial community structure，diversity，and soil physicochemical properties. Soil samples from two model litchi orchards intercropping with Macrotyloma Uniflorum ‘Yazhou’ and those without Macrotyloma Uniflorum were analyzed for their physicochemical properties and microbes using 16S rRNA amplicon sequencing analysis. After intercropping Macrotyloma Uniflorum ‘Yazhou’ in litchi orchards，soil organic matter，total nitrogen，ammonium nitrogen，and available phosphorus content increased by 23.9%，23.9%，41.7%，and 60.4%，respectively，indicating that this practice enhances soil nutrient levels. The litchi Macrotyloma Uniflorum ‘Yazhou’ intercropping model increases the relative abundance of Bryobacter，which is involved in decomposing organic matter，and Firmicutes，Cyanobacteria，and Bathyarchaeia are unique microbial groups in this model with relative abundances exceeding 1%. Redundancy analysis revealed that pH，total potassium，total nitrogen，and organic matter are the primary physicochemical factors influencing soil microbial community structure at the phylum level in this model. In summary，intercropping Macrotyloma Uniflorum ‘Yazhou’ in litchi orchards improves soil nutrient levels，alters soil microbial community structure，and increases the relative abundance of microorganisms that promote organic matter decomposition，thereby optimizing the environmental conditions of litchi orchards.

Key words：Litchi;Intercropping;Macrotyloma uniflorum ‘Yazhou’;Soil nutrients;Soil microbial community structure

荔枝（Litchi chinensis Sonn.）為無患子科，荔枝屬常綠喬木，起源于中國［1］。具有良好的食用價值、藥用價值和經(jīng)濟價值［2-4］?！有Α呛Ｄ显耘嗍謴V泛的荔枝品種，其成熟期較早，但此品種在成花過程中產(chǎn)生的花量較多，耗用的土壤營養(yǎng)較多，導(dǎo)致其?；ū９芰Σ睿?dāng)土壤中的養(yǎng)分和水分不足時，其花、葉的生長發(fā)育就會受到嚴(yán)重影響［5-6］。硬皮豆（Macrotyloma）該屬植物廣泛分布于非洲及亞洲熱帶，包括25種［7］。該屬植物對光照、膨脹運動非常敏感，能夠調(diào)節(jié)葉片的水分蒸騰作用，種子萌發(fā)迅速，根系發(fā)達，結(jié)瘤數(shù)量多，因此，該植物不僅抗旱耐瘠，而且對害蟲、雜草也有很強的抵抗力［8］?！轮萦病ざ梗∕acrotyloma uniflorum cv. Yazhou）是中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所于2015年育成的新品種，其根系發(fā)達、莖葉繁茂，能夠覆蓋地表、減少水土流失，可用于貧瘠荒山、石山區(qū)的綠化改良，其種植后能夠增加土壤中的有機質(zhì)和氮素含量，改良土壤結(jié)構(gòu)，可廣泛應(yīng)用于幼齡、果園及其他人工林［9］。因此，研究荔枝園間作硬皮豆對土壤理化性質(zhì)和土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與多樣性的影響，對改善荔枝園土壤環(huán)境具有重要意義。在荔枝園中種植綠肥，可以改善荔枝園的小氣候環(huán)境，改善土壤環(huán)境，提高單位面積產(chǎn)量，增加果農(nóng)的經(jīng)濟效益，還可以通過“草抑草”“減施”“保水保肥”“減施化肥”等措施，提高荔枝園的土壤微生物區(qū)系結(jié)構(gòu)和多樣性，為荔枝的健康生長提供有利條件［10-13］。目前，崖州硬皮豆作為綠肥間作在檳榔林下，表現(xiàn)出良好的生態(tài)效益和經(jīng)濟效益，但與其他作物間作的案例還尚未報道［9］。本試驗通過崖州硬皮豆間作于荔枝園的土壤理化性質(zhì)和土壤微生物組成及多樣性為研究對象，并深入研究荔枝園間作崖州硬皮豆對土壤微生物多樣性的影響，為荔枝間作崖州硬皮豆提供參考依據(jù)和理論基礎(chǔ)。

1" 材料與方法

1.1" 試驗材料

本試驗所用材料包括：‘妃子笑’荔枝（Litchi chinensis ‘feizhixiao’）、‘崖州’硬皮豆（Macrotyloma uniflorum ‘Yazhou’）。材料皆來自于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所。

1.2" 試驗地概況

試驗地位于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所5隊試驗基地（109°57’E，19°53’N，海拔121.87 m），屬熱帶季風(fēng)氣候，年平均最低氣溫為21℃，年平均最高氣溫為29℃，年平均降水量為1757 mm，土壤為磚紅壤?；A(chǔ)土壤理化性質(zhì)見表1。

1.3" 試驗設(shè)計

間作實驗開始于2020年3月，采用隨機分組設(shè)計，以荔枝單作為對照（CK），荔枝間作硬皮豆為處理（MU），設(shè)三個重復(fù)。荔枝樹于2018年定植，種植規(guī)格為 4 m×5 m。硬皮豆于 2021 年 12月定植于荔枝樹莖基部1.5 m處的荔枝行間，株間距為0.5 m×0.5 m，小區(qū)面積為6 m×18 m。于2022年12月，將硬皮豆刈割并翻壓，翻壓深度為20 cm。于2023年3月在小區(qū)內(nèi)使用土鉆采用五點取樣法，采集0～40 cm土層的土壤。

1.4" 土壤理化指標(biāo)的分析

將采集到的土壤風(fēng)干，然后過2 mm的篩子，并參照《土壤農(nóng)化分析》的分析方法對土壤的有機質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、有效磷、速效鉀和pH值進行測定［14］。

1.5" 土壤微生物DNA提取

將采集到的土壤裝入離心管中用液氮速凍，并使用干冰進行運輸至深圳微科盟科技有限公司，對土壤中的細菌進行16S擴增子測序，使用磁珠法土壤和糞便基因組DNA提取試劑盒提取DNA；用 341F（5′-CCTAYGGGRBGCASCAG-3′）和806R（5′-GGACTACNNGGGTATCTAAT-3′）引物對V3-V4可變區(qū)進行PCR擴增。

1.6" 數(shù)據(jù)處理

使用Qiime2軟件中的DADA2插件對所有樣品的全部原始序列進行質(zhì)量控制、去噪、拼接，并且去嵌合體，形成ASVs。Alpha多樣性指數(shù)利用QIIME2 core-diversity插件計算；用R語言“microeco”包進行LEfSe分析，閾值P＜0.05、LDA≥2；采用SPSS 26.0 獨立t檢驗分析對土壤理化指標(biāo)和Alpha多樣性進行差異分析；使用R語言“vegan”軟件包對微生物菌門與土壤理化指標(biāo)進行相關(guān)性分析；用R語言“psych”包和“pheatmap”包，對細菌菌屬和土壤理化指標(biāo)進行相關(guān)性分析，并繪制相關(guān)性heatmap圖。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 間作對土壤理化性質(zhì)的影響

由表2可知，荔枝單作與荔枝間作崖州硬皮豆后有顯著性差異。在荔枝與崖州硬皮豆的間作模式下，土壤的有機質(zhì)、全氮、銨態(tài)氮和有效磷含量均有顯著提高（Plt;0.05），對比荔枝單作分別提高了23.9%，23.9%，41.7%和60.4%，其他土壤理化性質(zhì)均無顯著差異。

2.2" 間作對土壤微生物群落多樣性的影響

通過Alpha多樣性分析，ACE指數(shù)和Chao1指數(shù)能夠體現(xiàn)出土壤微生物群落的豐富程度，Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)能夠體現(xiàn)出土壤微生物群落的均勻程度，結(jié)果見表3。荔枝間作崖州硬皮豆比較荔枝單作相比土壤微生物ACE指數(shù)、Chao1指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)均沒有顯著變化。

研究通過Beta多樣性分析，觀測樣本之間的差異。圖1和圖2是對荔枝單作和荔枝間作崖州硬皮豆模式下土壤中OTU組成的分析，由圖1和圖2可知，間作與單作各自的3個土壤樣品分別聚類，說明兩組土壤微生物群落結(jié)構(gòu)具有差異

2.3" 種植硬皮豆后土壤微生物組成分析

2.3.1" 門水平的結(jié)構(gòu)分析" 由圖3可知，平均相對豐度大于1%的菌門，在荔枝單作模式下共有7個，而荔枝間作崖州硬皮豆模式下共有9個，其中厚壁菌門（Firmicutes）和藍菌門（Cyanobacteria）是荔枝間作崖州硬皮豆模式下獨有的相對豐度大于1%的微生物門類。結(jié)果表明，荔枝園間作崖州硬皮豆后，酸桿菌門（Acidobacteriota）、厚壁菌門（Firmicutes）泉古菌門（Crenarchaeota）、擬桿菌門（Bacteroidota）和藍菌門（Cyanobacteria）的相對豐度分別提高了4.9%，47.6%，84.4%，11.8%和115.9%；綠彎菌門（Chloroflexi）、Proteobacteria、放線菌門（Actinobacteriota）、疣微菌門（Verrucomicrobiota）、黏菌門（Myxococcota）和芽單胞菌門（Gemmatimonadota）的相對豐度分別降低了0.7%，16.4%，15.8%，0.3%，46.0%和62.0%。

2.3.2" 屬水平的結(jié)構(gòu)分析" 有7個屬類的微生物菌群在荔枝單作土壤中的相對豐度大于1%，有5個屬類的微生物菌群在荔枝間作崖州硬皮豆土壤中的相對豐度大于1%，如圖所示（圖2）。其中Nitrospira，Acidibacter，Sphingomonas是荔枝單作土壤中的獨特優(yōu)勢菌屬， Bathyarchaeia是荔枝間作崖州硬皮豆土壤中的獨特優(yōu)勢菌屬。結(jié)果表明，荔枝園間作崖州硬皮豆后GP_2，GP_13，Bryobacter和Bathyarchaeia的相對豐度分別提高了9.2%，11.6%，0.7%和426.8%；Candidatus_Solibacter，Nitrospira，Acidothermus，Acidibacter，Occallatibacter，Sphingomonas和Candidatus_Koribacter的相對豐度分別降低了7.7%，2.9%，47.0%，54.8%，22.6%，22.6%和 55.6%。

2.3.3" 差異表達物種分析" 由圖5所示，通過LEfSe分析（LDA scoregt;2.5，Plt;0.05）確定了硬皮豆間作模式下具有代表性土壤微生物。結(jié)果表明，荔枝單作、荔枝間作崖州硬皮豆的土壤中分別富集了30和5個類群，荔枝間作崖州硬皮豆使土壤中特有物種均減少，表現(xiàn)出趨同化變化。

2.4" 種植硬皮豆后土壤微生物與理化因子的相關(guān)性分析

2.4.1" 土壤理化性質(zhì)與微生物群落在門水平上的相關(guān)性分析" 在門水平上，對相對豐度1%以上的微生物中進行了冗余分析（圖6）。結(jié)果顯示，微生物群落主要是受pH值、全鉀、全氮和有機質(zhì)的影響，其中綠彎菌門（Chloroflexi）、藍菌門（Cyanobacteri）與Ph值、全鉀呈正相關(guān)；變形菌門（Proteobacteria）、芽單胞菌門（Gemmatimonadota）、粘菌門（Myxococcota）、浮霉菌門（Planctomycetota）與pH值、全鉀呈負相關(guān)；放線菌門（Actinobacteriota）與銨態(tài)氮、全氮、有機質(zhì)呈正相關(guān)；疣微菌門（Verrucomicrobia）、泉古菌門（Crenarchaeota）、擬桿菌門（Bacteroidota）與銨態(tài)氮、全氮、有機質(zhì)呈負相關(guān)；單作模式（CK）的土壤樣品成分主要分布在接近銨態(tài)氮的位置，這表明單作模式下微生物群落結(jié)構(gòu)的差異主要受到銨態(tài)氮變化的影響。間作模式（MU）的土壤樣品主要成分分布在全鉀和有機質(zhì)之間的延長線上，這表明間作模式下微生物群落結(jié)構(gòu)的差異主要由全鉀和有機質(zhì)的變化所引起。

2.4.2" 土壤理化性質(zhì)與微生物群落在屬水平上的相關(guān)性分析" 在屬水平上，對相對豐度1%以上的微生物中進行了相關(guān)性分析（圖7）。酸桿菌門（Acidobacteriota）的亞群Gp2與全鉀、全氮和pH值呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.02，0.02，0.02。Bryobacter與全磷呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.04；Acidothermus與速效鉀和硝態(tài)氮呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.01，0.04。對相對豐度1%以上的菌屬與土壤理化指標(biāo)中進行了Mantel檢驗（圖8）。荔枝單作的微生物群落主要受硝態(tài)氮、全磷、pH值的影響，而在荔枝間作崖州硬皮豆的土壤中微生物群落主要受速效鉀的影響較大。

3" 討論

3.1" 間作崖州硬皮豆對土壤理化性質(zhì)的影響

有機質(zhì)、氮和磷是土壤營養(yǎng)元素的三個主要指標(biāo)，它們直接關(guān)系到農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。土壤有機質(zhì)對土壤理化性質(zhì)（如pH值、保水、養(yǎng)分等）具有重要的調(diào)控作用，進而對土壤質(zhì)量產(chǎn)生重要影響［15］。而氮和磷是植物生長所必需的兩種營養(yǎng)物質(zhì)，其作用是不容忽視的。大量研究表明，果園中種植豆科綠肥能明顯改善土壤營養(yǎng)狀況［16-17］。本試驗在荔枝間作崖州硬皮豆后，有效磷的含量有極顯著的提高，比荔枝單作提高了60%，可能是硬皮豆的自然脫落物在腐解的過程中能夠產(chǎn)生有機酸類可以吸收部分難溶性養(yǎng)分，轉(zhuǎn)化為有效的形態(tài)，綠肥作物體內(nèi)所含有的磷在此過程中釋放到土壤內(nèi)，從而提高土壤的有效磷含量［18］。在荔枝間作崖州硬皮豆后，銨態(tài)氮和全氮顯著提高，可能是由于豆科植物有自生固氮和共生固氮的能力，其能夠從大氣中捕獲分子氮和通過與根瘤菌共生固氮［19-20］。有機物能夠改變土壤結(jié)構(gòu)、提高土壤的保水能力并在提高生物活性方面起到重要的作用，是土壤的重要組成成分［21-22］。有研究表明長期的間作綠肥有利于提高果園土壤的有機碳含量［23］，本試驗在荔枝間作崖州硬皮豆后，土壤中的有機質(zhì)得到顯著的提升，間作硬皮豆能夠提高土壤有機質(zhì)的含量。

3.2" 間作崖州硬皮豆對土壤微生物的影響

果園間作崖州硬皮豆對土壤微生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的影響，是一個復(fù)雜且多樣的問題。已有研究表明，果園間作可以提高土壤中微生物的多樣性，但也有研究發(fā)現(xiàn)，間作豆科植物可能會降低土壤微生物群落，但對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)沒有明顯影響［24-25］。這說明果園綠肥間作對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響程度隨間作類型和時間的不同而產(chǎn)生不同的差異。在本試驗中，我們發(fā)現(xiàn)在荔枝園間作崖州硬皮豆后，土壤中微生物群落Alpha多樣性指數(shù)并沒有顯著性變化，Bate多樣性分析中土壤樣品分別聚類，說明間作崖州硬皮豆并不能影響土壤細菌的群落多樣性，但能改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)。

微生物的相對豐度變化能夠體現(xiàn)土壤的環(huán)境的變化［11］。泉古菌門（Crenarchaeota）是土壤中占主導(dǎo)地位的氨氧化微生物［26-27］。厚壁菌門（Firmicutes）是堆肥中主要的微生物優(yōu)勢門類［28］。藍菌門（Cyanobacteria）是光合自養(yǎng)生物，在黑暗條件下可以保持的生物活性［29］。在間作硬皮豆后，泉古菌門（Crenarchaeota）的相對豐度提高最大，厚壁菌門（Firmicutes）和藍菌門（Cyanobacteria）是間作硬皮豆后相對豐度大于1%的獨特菌門，這可能與土壤養(yǎng)分中氮含量的增加和翻壓還田后植物殘骸分解有關(guān)。

對比兩種不同的間作模式菌屬的相對豐度，發(fā)現(xiàn)Candidatus_Solibacter的相對豐度下降，Candidatus_Solibacter是分解利用碳源的菌屬，與土壤有機質(zhì)含量呈正相關(guān)，在荔枝間作崖州硬皮豆的模式下有機質(zhì)含量與Candidatus_Solibacter的相對豐度都下降，與前人研究一致［30］。Bryobacter菌屬是一類能夠分解有機質(zhì)，并降解咪唑啉酮類和氟草凈除草劑的厭氧微生物，在間作崖州硬皮豆后，Bryobacter菌屬的相對豐度提高，土壤有機質(zhì)含量降低，與前人研究一致［31］。

總的來說，果園間作崖州硬皮豆對土壤微生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的影響，可能與土壤養(yǎng)分、植物殘骸分解等因素有關(guān)。然而，本實驗在屬水平下兩種種植模式unclassified的比例分別占29.45%，25.07%，說明在荔枝間作崖州硬皮豆微生物屬水平上還有待進一步研究。

3.3" 土壤微生物與理化因子的相關(guān)分析

根據(jù)門水平的相關(guān)性分析，銨態(tài)氮、pH值、全鉀和有機質(zhì)是影響土壤微生物門結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子。變形菌門（Proteobacteria）能夠反映土壤的營養(yǎng)狀況，一般土壤中變形菌門的相對豐度越高土壤的養(yǎng)分含量就越高，土壤有機質(zhì)含量越多變形菌門的相對豐度越高［32］。本實驗中，荔枝間作崖州硬皮豆后下土壤變形菌的相對豐度降低了16.4%，而土壤有機質(zhì)的含量卻上升了，這與前人的研究結(jié)果并不一致。放線菌門（Actinobacteriota）是一種能促進植物生長的重要微生物，它與土壤的碳氮比呈正相關(guān)［33］。本試驗荔枝園間作崖州硬皮豆后，土壤放線菌的相對豐度與碳氮比均下降與前人研究一致。綠彎菌門（Chloroflexi）與全氮呈負相關(guān)［34］。本研究在荔枝間作崖州硬皮豆的模式下綠彎菌門的相對豐度下降，全氮的含量有所提高，說明間作崖州硬皮豆能夠起到固氮的作用。

根據(jù)屬水平的Mantel檢驗，間作崖州硬皮豆的土壤微生物菌群主要受速效鉀的影響。而在荔枝單作的土壤中土壤微生物菌群受多種土壤理化指標(biāo)的影響，這可能說明間作崖州硬皮豆有助于減少土壤理化性質(zhì)的變化對微生物菌群的影響，進而提高土壤微生物菌群的穩(wěn)定性。間作豆科植物為固氮菌提供適宜生存環(huán)境，促進其定殖和增殖，影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，改變固氮微生物比例，增強土壤固氮能力［35-36］。本試驗發(fā)現(xiàn)，間作崖州硬皮豆能增加土壤全氮、銨態(tài)氮的含量，且分別與Gp_2和Acidothermus呈正相關(guān)。說明這些細菌可能參與了土壤氮素循環(huán)。它們在氮素轉(zhuǎn)化過程中的作用可能有助于硬皮豆間作對土壤氮素狀況的改善。

4" 結(jié)論

本研究表明，間作崖州硬皮豆能增加土壤有機質(zhì)、全氮、銨態(tài)氮和有效磷的含量，提高了荔枝土壤的理化性質(zhì)，為荔枝樹提供更多的營養(yǎng)物質(zhì)。同時，本研究發(fā)現(xiàn)間作崖州硬皮豆能夠改善土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，增加變形菌門、放線菌門、Gp_2和Acidothermus有利于氮循環(huán)和有機物降解的菌門及菌屬相對豐度。本試驗探究崖州硬皮豆間作于荔枝園對土壤養(yǎng)分及微生物群落結(jié)構(gòu)的影響，并期望能夠為未來的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)，同時也為硬皮豆進一步的研究提供基礎(chǔ)。

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（責(zé)任編輯" 劉婷婷）