摘 要： "為探究毛茛、華東唐松草和卵瓣還亮草3種毛茛科植物對不同光環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制，該文設(shè)置5個(gè)光梯度的處理水平（0%、30%、50%、70%和90%的遮陰程度），測定3種植物的光合指標(biāo)，研究不同遮陰處理對其光合特性的影響及耐陰性評價(jià)。結(jié)果表明：隨遮陰程度逐漸增加，（1）3種植物的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）和類胡蘿卜素含量呈上升趨勢，而葉綠素a/b含量則呈下降趨勢。（2）3種植物的表觀量子效率（AQY）均先上升后下降；毛茛和卵瓣還亮草最大凈光合速率（Pmax）呈先升后降的變化趨勢，華東唐松草的Pmax呈下降趨勢；3種植物的光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、暗呼吸速率（Rd）均呈逐漸降低趨勢。（3）3種植物的初始熒光（Fo）先下降后上升，而最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）值則先上升后下降；熱耗散的量子比率（φDo）、單位反應(yīng)中心耗散掉的能量（DIo/RC）先下降后上升，而電子傳遞量子產(chǎn)額（φEo）、單位反應(yīng)中心吸收的光能（ABS/RC）、單位反應(yīng)中心所捕獲的光能（TRo/RC）、單位反應(yīng)中心用于傳遞電子的能量（ETo/RC）、光合性能指數(shù)（PIabs）及綜合性能指數(shù)（PItotal）均先上升后下降。（4）利用主成分分析、隸屬函數(shù)法等分析方法對20個(gè)單指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，3種植物的耐陰性排序?yàn)槿A東唐松草＞卵瓣還亮草＞毛茛。綜上結(jié)果認(rèn)為，3種毛茛科植物對光照有著不同的適應(yīng)能力，該結(jié)論為毛茛科植物在園林綠化的應(yīng)用中提供了依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 毛茛科， 遮陰， 光合特性， 耐陰性， 評價(jià)

中圖分類號： "Q945.11

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： "A

文章編號： "1000-3142（2024）11-2101-12

Effects of shading on photosynthetic characteristics and

shade-tolerance evaluation of three Ranunculaceae plants

Abstract： "In order to investigate the response mechanism of Ranunculus japonicus， Thalictrum fortunei and Delphinium anthriscifolium var. savatieri in different light environments， five shade treatment levels （0%， 30%， 50%， 70% and 90% shade degrees） were set in this study， the photosynthetic indexes of the three plants were determined， and the effects of different shade treatments on their photosynthetic characteristics and shade-tolerance evaluation were studied. The results were as follows： with the increase of shading degree， （1） The contents of chlorophyll a， chlorophyll b， chlorophyll （a+b） and carotenoid increased， while the content of chlorophyll a/b decreased. （2） The apparent quantum yield" （AQY） of the three plants increased first and then decreased; the maximum net photosynthetic rate （Pmax） of Ranunculus japonicus and Delphinium anthriscifolium var. savatieri showed a trend of first increasing and then decreasing， while the Pmax of Thalictrum fortunei showed a decreasing trend. The light saturation point （LSP）， light compensation point （LCP） and dark respiration rate （Rd） of the three plants decreased gradually. （3） The original fluorescence （Fo） decreased first and then increased， while the maximum fluorescence （Fm）， variable fluorescence （Fv）， maximum photochemical efficiency of PS Ⅱ （Fv/Fm） and potential activity of PS Ⅱ （Fv/Fo） values increased first and then decreased; the quantum ratio of heat dissipation （φDo） and the energy dissipated per unit reaction center （DIo/RC） decreased first and then increased， while electron transport quantum yield（φEo）， light energy absorbed per unit reaction center （ABS/RC）， light energy captured per unit reaction center （TRo/RC）， energy used to transfer electrons per unit reaction center （ETo/RC）， photosynthetic performance index （PIabs） and comprehensive performance index （PItotal） increased first and then decreased. （4） Comprehensive analysis on 20 single indicators by using analysis methods such as principal component analysis and membership function method showed that the shade-tolerance of the three plants ranked as Thalictrum fortunei gt; Delphinium anthriscifolium var. savatieri gt; R. japonicus. In conclusion， the three species have different adaptability to light， which provides a reference for the application of Ranunculaceae plants in landscaping.

Key words： Ranunculaceae， shading， photosynthetic characteristics， shade-tolerance， evaluation

光在植物生長發(fā)育中具有重要作用，不僅能影響植物體內(nèi)的光合碳同化過程，而且還能為植物的生長提供不可或缺的能量（Wit et al.，2016）。光強(qiáng)在影響植物光合作用的同時(shí)，可通過光合色素的改變來調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育，使植物更好地適應(yīng)外界環(huán)境變化（史瑩瑩，2020）。光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，遮陰可降低葉面及土壤溫度，增加土壤水分含量，促進(jìn)植物的光合作用，以及有機(jī)物的積累（陳佩等，2010）。隨著光強(qiáng)減弱，植物一般會(huì)通過增加葉綠素含量、降低光補(bǔ)償點(diǎn)和呼吸消耗、提高量子效率的策略以增加自身對弱光環(huán)境的適應(yīng)能力（王亞楠等，2020）。隨著城市化進(jìn)程的推進(jìn)，城市建筑密度增加，布局呈現(xiàn)多樣化趨勢，使得城市蔭蔽環(huán)境增加、光環(huán)境更加復(fù)雜，因此研究植物對光的響應(yīng)機(jī)制對營造生態(tài)城市有著現(xiàn)實(shí)意義（于盈盈等，2015）。

毛茛科（Ranunculaceae）植物多為一年至多年生草本，在世界范圍內(nèi)分布廣泛，主要集中于溫帶、寒溫帶等地，中國有42屬720種，大多種屬分布于西南山地（劉慧杰和謝磊，2016；穆贏通等，2022）。毛茛科植物花色鮮艷、形態(tài)多變，觀賞價(jià)值極高，部分植物已成功應(yīng)用于園林綠化中，因其含有多種化學(xué)成分而具有很高的藥用價(jià)值（胡露潔和楊朝東，2015）。目前，有關(guān)毛茛科植物的研究主要集中于資源調(diào)查和藥用價(jià)值方面，部分植物具有一定的耐熱性及抗旱能力，而有關(guān)耐陰性的研究相對較少（莫健彬和蔣昌華，2022；張麗娟等，2022）。對青藏高原高寒草甸的3種毛茛科植物研究發(fā)現(xiàn)，遮陰處理下，矮金蓮花（Trollius farreri）、鈍裂銀蓮花（Anemone obtusiloba）及露蕊烏頭（Aconitum gymnandrum）可以通過較少營養(yǎng)生長，減少花數(shù)等策略適應(yīng)弱光環(huán)境（孟金柳，2010）。毛茛（Ranunculus japonicus）、華東唐松草（Thalictrum fortunei）和卵瓣還亮草（Delphinium anthriscifolium var. savatieri）為毛茛科3種草本植物，其株型優(yōu)美，花色艷麗，葉翠繁茂且早春開花，具有極高的園林應(yīng)用前景，不僅可以豐富早春城市植物景觀、增加本土特色，而且還能帶來較大的經(jīng)濟(jì)及社會(huì)效益。目前，對毛茛、華東唐松草和卵瓣還亮草的研究主要集中于成分研究（鄭威，2006）、植物資源調(diào)查（肖海明等，2019）、葉綠體基因組及系統(tǒng)發(fā)育（王媛媛等，2020）等方面，對其在耐陰性方面的研究尚未展開，不利于其在城市園林中的應(yīng)用。

鑒于此，本研究以野外移植的毛茛、華東唐松草和卵瓣還亮草植株為研究對象，通過遮陰脅迫后對植物葉綠素含量、光合響應(yīng)參數(shù)及葉綠素?zé)晒馓匦缘臏y定，以及主成分分析法和隸屬函數(shù)分析法，擬探討以下問題：（1）3種毛茛科植物在不同光照下各自的響應(yīng)策略；（2）不同遮陰強(qiáng)度下，3種毛茛科植物對光照適應(yīng)性的差異；（3）3種毛茛科植物耐陰性的比較。以期篩選耐陰性較強(qiáng)的毛茛科植物，為其在國內(nèi)的應(yīng)用與推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地位于南京林業(yè)大學(xué)國家園林實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心（118 °49′ E、32 °05′ N），該區(qū)地處長江下游，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫16 ℃，年平均降水量1 034 mm。2021年1月初，將毛茛、華東唐松草和卵瓣還亮草（均為南京紫金山移植）植株移植進(jìn)塑料花盆（直徑21 cm、高18 cm）中，每盆栽植2棵，種植土壤為園土與營養(yǎng)土的混合基質(zhì)（比例為2∶1）。將材料放置于南京林業(yè)大學(xué)園林教學(xué)示范中心內(nèi)緩苗，期間保持水肥條件一致，排除其他無關(guān)變量的影響。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選用透光率不同的遮陰網(wǎng)搭設(shè)遮陰棚，遮陰網(wǎng)規(guī)格為3 m × 1.5 m × 1.5 m（長 × 寬 × 高），間距為5 m。根據(jù)前人研究結(jié)果，設(shè)置5個(gè)光照水平：全光照（CK，1 500～1 600 μmol·m-2·s-1）、30%遮陰程度（T1，1 000 ～ 1 100 μmol·m-2·s-1）、50%遮陰程度（T2，700 ～750 μmol·m-2·s-1）、70%遮陰程度（T3，400 ～ 450 μmol·m-2·s-1）和90%遮陰程度（T4，100 ～120 μmol·m-2·s-1）（田琳琳等，2019）。每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)處理15盆，3種植物共計(jì)675盆，試驗(yàn)于2021年3月1日開始。基于預(yù)試驗(yàn)結(jié)果，遮陰40 d時(shí)，毛茛科部分植物生長受到嚴(yán)重抑制。因此，于遮陰35 d的上午8：00采集新鮮葉片測定葉綠素含量，上午9：00—11：00測定光響應(yīng)曲線及葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 葉綠素含量測定 從各處理中隨機(jī)選取生長良好的3株幼苗，選取植株主枝從上至下第3至第5枚生長基本一致且健康完整的葉片，將葉片洗凈、剪碎、混勻。參考李合生（2020）的方法取樣品0.05 g放入10 mL離心管內(nèi)，加入80%的丙酮10 mL，置于4 ℃冰箱黑暗提取，每隔6 h振蕩一次，浸泡至葉片變白，使用Lambda 365紫外分光光度計(jì)（美國PerkinElmer公司），分別在663、646、470 nm下測定吸光度。

1.3.2 光合-光響應(yīng)參數(shù)測定 從各處理中隨機(jī)選取生長良好的3株幼苗，葉片選取標(biāo)準(zhǔn)與葉綠素含量測定標(biāo)準(zhǔn)一致，于上午 9：00—11：00（晴朗無風(fēng)天氣），使用CIRAS-3型便攜式光合儀（美國PP-system公司）進(jìn)行參數(shù)測定。通過控制紅藍(lán)光LED光源，設(shè)置不同的光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）梯度：1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、25、0 μmol·m-2·s-113個(gè)光照強(qiáng)度，測定不同PAR下植物的凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn），利用葉子飄的雙曲線修正模型擬合各遮陰處理下3種植物的光響應(yīng)曲線，計(jì)算出最大凈光合速率[JP2]（maximum net photosynthetic rate，Pmax）、光飽和點(diǎn)（light saturation point，LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（light compensation point，LCP）、表觀量子效率（apparent quantum yield，AQY）和暗呼吸速率（dark respiration rate，Rd）。測定時(shí)，CO2 濃度為 380～420 μmol·mol-1，葉室溫度為25 ℃，光合有效輻射為1 200 μmol·mol-2·s-1，葉室濕度為80 %。 每個(gè)指標(biāo)重復(fù)測定3次，結(jié)果取平均值。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定 從各處理中隨機(jī)選取生長良好的3株幼苗，葉片選取標(biāo)準(zhǔn)同葉綠素含量測定標(biāo)準(zhǔn)一致，于上午 9：00—11：00（晴朗無風(fēng)天氣），使用Handy PEA 植物效率分析儀（英國Hansatech Instrument公司）進(jìn)行參數(shù)測定。測定前，避開主葉脈夾住葉片，暗適應(yīng)20 min后，移開葉夾，直接測定，對相關(guān)熒光參數(shù)進(jìn)行分析。每個(gè)指標(biāo)重復(fù)測定3次，結(jié)果取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010軟件整理數(shù)據(jù)，使用SPSS 25.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，運(yùn)用PEAPlus軟件解析葉綠素?zé)晒鈪?shù)。參照羅耀等（2013）和史瑩瑩（2020）的方法，使用主成分分析和隸屬函數(shù)法對3種毛茛科植物的耐陰性進(jìn)行評價(jià)。

耐陰系數(shù)α=70%遮陰率下各指標(biāo)測定值/對照組測定值；

式中： Xi表示第i個(gè)綜合指標(biāo); Xmin表示第i個(gè)綜合指標(biāo)里的最小值; Xmax表示第i個(gè)指標(biāo)里的最大值; Wi表示第i個(gè)綜合指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中所占比重; Pi表示第i個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率; D值表示植物在遮陰環(huán)境下用綜合指標(biāo)評價(jià)得到的耐陰性綜合評價(jià)值。將隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加并取平均數(shù)，根據(jù)平均隸屬函數(shù)值綜合評價(jià)3種植物的耐陰能力。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對3種毛茛科植物葉片葉綠素含量的影響

由圖1可知，隨遮陰程度加深，毛茛、華東唐松草和卵瓣還亮草各處理組葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、葉綠素（a+b）［Chl （a+b）］和類胡蘿卜素（carotenoid，Car）含量均高于對照組且總體呈現(xiàn)遞增趨勢。3種植物在上述指標(biāo)中的整體排序均為華東唐松草＞卵瓣還亮草＞毛茛，其中毛茛各組間均有顯著差異，華東唐松草和卵瓣還亮草處理組均與對照組形成顯著差異。3種植物的葉綠素a/b（Chl a/Chl b）含量隨脅迫程度加深而下降，其中華東唐松草和卵瓣還亮草各處理組與對照組之間的差異性顯著。

2.2 遮陰對3種毛茛科植物葉片光合響應(yīng)參數(shù)的影響

由圖2可知，3種毛茛科植物的光響應(yīng)曲線均呈“拋物線形”。當(dāng)PAR低于400 μmol·m-2·s-1時(shí)，3種植物的凈光合速率（Pn）隨光合有效輻射增加快速升高；當(dāng)PAR介于400～800 μmol·m-2·s-1時(shí)，上升速度變緩慢；當(dāng)PAR超過800 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn的變化趨勢大致都趨于平緩甚至下降。

由表1可知，3種植物的表觀量子效率（AQE）均隨光照強(qiáng)度減弱呈先上升后下降的趨勢。毛茛和華東唐松草的AQE在T1處理下達(dá)到最大值，卵瓣還亮草在T2處理下達(dá)到最大值。毛茛和卵瓣還亮草最大凈光合速率（Pmax）隨光照強(qiáng)度減弱呈先升后降的變化趨勢，華東唐松草的Pmax隨光照強(qiáng)度減弱呈下降趨勢。此外，3種毛茛科植物的光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、暗呼吸速率（Rd），LSP和LCP均隨遮陰程度增加逐漸下降，并在T4處理下達(dá)到最小值，與CK處理之間的差異顯著。

2.3 遮陰對3種毛茛科植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.3.1 對快速葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 由表2可知，3種毛茛科植物的初始熒光（original fluorescence，F(xiàn)o）變化趨勢一致，均隨遮陰程度增加先下降后上升。3種植物的最大熒光（maximal fluorescence，F(xiàn)m）、可變熒光（variable fluorescence，F(xiàn)v）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（maximal photochemical efficiency of PSⅡ，F(xiàn)v/Fm）和PSⅡ潛在活性（potential activity of PSⅡ，F(xiàn)v/Fo）值隨遮陰程度增加呈先上升后下降的趨勢，基本都在T3環(huán)境下達(dá)到最大值且與CK之間的差異顯著。

2.3.2 對能量分配比率的影響 由圖3可知，隨光照強(qiáng)度減弱，3種植物熱耗散的量子比率（quantum ratio of heat dissipation，φDo）先下降后上升且在T3處理下出現(xiàn)最低值，分別比CK處理下降了17.10%、18.04%和20.10%；在T4處理下呈上升趨勢，但均低于全光照環(huán)境。3種毛茛科植物的電子傳遞量子產(chǎn)額（electron transport quantum yield，φEo）均隨遮陰程度增加先上升后下降。3種植物均在T3處理下達(dá)到最大值，分別比CK處理升高了17.31%、31.10%和8.71%。

2.3.3 對PSⅡ反應(yīng)中心活性參數(shù)的影響 由圖4可知，3種毛茛科植物單位反應(yīng)中心吸收的光能（light energy absorbed per unit reaction center，ABS/RC）均隨遮陰程度增加先上升后下降。毛茛和卵瓣還亮草在T3處理下達(dá)到最大值，華東唐松草在T2處理下出現(xiàn)最大值，分別比CK處理升高了17.02%、8.04%和29.19%。

3種毛茛科植物單位反應(yīng)中心耗散掉的能量（energy dissipated per unit reaction center，DIo/RC）隨遮陰程度增加先下降后升高。毛茛和卵瓣還亮草在T3處理下出現(xiàn)最小值，華東唐松草在T2處理下達(dá)到最小值，分別比CK處理顯著下降了30.47%，24.86%和26.74%。

3種毛茛科植物單位反應(yīng)中心所捕獲的光能（light energy captured per unit reaction center，TRo/RC）隨遮陰程度增加先上升后下降。毛茛在T2處理下達(dá)到最大值，華東唐松草和卵瓣還亮草在T3處理下達(dá)到最大值，分別比CK處理升高了5.24%、19.30%和5.12%。

3種毛茛科植物單位反應(yīng)中心用于傳遞電子的能量（energy used to transfer electrons per unit reaction center，ETo/RC）隨遮陰程度增加先升后下降。毛茛在T2處理下達(dá)到最大值，華東唐松草和卵瓣還亮草在T3處理下達(dá)到最大值，比CK處理顯著升高了10.54%、33.22%、22.85%。

2.3.4 對光合性能指數(shù)的影響 光合性能指數(shù)（photosynthetic performance index，PIabs）是以吸收光能為主的性能指數(shù)，能夠反映光反應(yīng)中心的活性變化和功能狀況；綜合性能指數(shù)（comprehensive performance index，PItotal）表示能量轉(zhuǎn)化效率隨脅迫程度增加程度。由圖5可知，3種植物的PIabs先上升后下降。毛茛和卵瓣還亮草在T3處理下達(dá)到最大值，分別比CK處理顯著升高了74.08%、42.63%。華東唐松草在T2處理下達(dá)到最大值，比CK處理顯著升高了82.83%。PItotal隨遮陰程度增加先上升后下降，毛茛、華東唐松草和卵瓣還亮草分別在T3和T2處理下達(dá)到最大值，分別比CK處理顯著升高了48.80%、87.94%和37.41%。

2.4 3種毛茛科植物耐陰性綜合評價(jià)

本試驗(yàn)選取了20項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行耐陰性的綜合分析，采用主成分分析將20個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為相互獨(dú)立的4個(gè)綜合變量，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)91.474%；第一主成分包括Chl a、Chl b、Chl（a+b）、Car、Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、φDo、φEo、TRo/RC、PIabs，貢獻(xiàn)率達(dá)44.909%；第二大主成分包括 Chl a/b、AQY、Fo、DIo/RC，貢獻(xiàn)率達(dá)22.468%；第三大主成分包括 φEo、ABS/RC、PItotal，貢獻(xiàn)率達(dá) 15.755%；第四大主成分包括Rd，貢獻(xiàn)率達(dá)8.342%（表3）。4個(gè)指標(biāo)的綜合權(quán)重分別為0.491、0.246、0.172和0.091。根據(jù)D值的大小，3種毛茛科植物中的耐陰能力的綜合得分分別為0.091、0.804、0.420（表4）。

3 討論和結(jié)論

3.1 遮陰對3種毛茛科植物葉片葉綠素含量的影響

光合色素作為植物光合作用的載體，能夠吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換光能以及影響植物的生長（金雅琴等，2011）。葉綠素的含量反映植物捕獲和吸收光能的能力，類胡蘿卜素（Car）則具有光破壞防御和光量子捕獲的功能，兩者皆能影響植物在逆境中的適應(yīng)能力（劉寶等，2011；曾祥艷等，2021）。本研究中，3種毛茛科植物的葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、葉綠素總量［Chl（a+b）］和Car總量隨遮陰程度增加呈上升趨勢，說明植物通過增加葉綠素含量增加對光能的捕捉，從而適應(yīng)弱光環(huán)境，同時(shí)通過增加類胡蘿卜素的含量以避免多余的吸收能量對光合系統(tǒng)造成傷害，從而保護(hù)光合機(jī)構(gòu)（Bell amp; Danneberger，1999；Lichtenthaler et at.，2007）。此外，華東唐松草的Chl a和Chl（a+b）含量在90%遮陰環(huán)境下呈下降趨勢，這說明過度遮陰降低其對弱光的適應(yīng)能力從而減少光合色素的合成。Chl a/b低是植物具有耐陰性的表現(xiàn)（趙順等，2014）。本研究中，3種植物的Chl a/b皆呈下降趨勢，說明該植物通過提高葉綠素b的含量增強(qiáng)對光能的利用能力，這與鄭雪燕等（2022）和梁永富等（2019）對粗肋草（Aglaonema commutatun）和多花黃精（Polygonatum cyrtonema）的耐陰性研究結(jié)果一致。

3.2 遮陰對3種毛茛科植物葉片光合響應(yīng)參數(shù)的影響

表觀量子效率（AQY）反映葉片在弱光情況下的光合能力，其值越大說明植物利用弱光的能力越強(qiáng)（楊麗婷等，2022）。本研究中，3種毛茛科植物的AQY值均隨遮陰程度增加先上升后下降，毛茛和華東唐松草在30%遮陰處理下、卵瓣還亮草在50%遮陰處理下的AQY值達(dá)到最大值，說明在適度遮陰的環(huán)境下3種毛茛科植物對弱光環(huán)境具有適應(yīng)性，通過增加光量子效率來抵抗外界光照減弱，提升光合作用對弱光的利用效率，并且分別在30%和50%的遮陰度下對光的利用能力最強(qiáng)。植物的最大凈光合速率（Pmax）反映植物葉片的最大光合能力，較高的Pmax值意味著植物在光環(huán)境中可以將光能較大限度地轉(zhuǎn)為化學(xué)能，進(jìn)行較大限度的光合作用，以滿足低光環(huán)境下植株的正常生長（Sharp et al.，1984；李冬林等，2019）。3種植物的Pmax值分別在30%遮陰程度、全光照處理下達(dá)到最大值，說明3種植物能在全光照或適度遮陰處理下進(jìn)行較大限度的光合作用，從而有利于自身營養(yǎng)物質(zhì)的積累，與王振興等（2012）對閩楠（Phoebe bournei）幼樹的研究結(jié)果一致。植物光飽和點(diǎn) （LSP） 和光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）的高低直接反映植物對弱光的利用能力，是植物耐陰性評價(jià)的重要指標(biāo)，植物的LCP低表明其在弱光環(huán)境下順利進(jìn)行光合作用，有機(jī)物質(zhì)向正向增長；LSP低則表明植物光合速率隨光量子通量的增大很快達(dá)到最大效率（張哲等，2013）。本研究中，3種植物的LSP及LCP隨著光照的減弱呈下降趨勢，表明其能在較低光強(qiáng)下進(jìn)行最大效率光合作用，從而提高有機(jī)物積累，提供其生存生長的能量需求（劉慧民等，2012）。一般情況下，暗呼吸速率（Rd）隨著光照強(qiáng)度的降低而降低，這有利于光合速率降低時(shí)干物質(zhì)積累保持相對穩(wěn)定（王振興等，2012），本研究中3種毛茛科植物通過降低暗呼吸速率來減少碳損耗。

3.3 遮陰對3種毛茛科植物葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

初始熒光（Fo）反映植物熒光耗散及熱耗散能量的情況，逆境條件下，F(xiàn)o的增加表明植物葉片類囊體膜受到損害，PSⅡ反應(yīng)中心失活或被破壞（梁芳等，2010；黃秋嫻等，2015）。3種植物Fo值分別在90%、70%遮陰處理下出現(xiàn)上升，說明過度遮陰使PSⅡ反應(yīng)中心受到了不可逆破壞或可逆失活。最大熒光（Fm）則能夠反映植物PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞的潛力，3種植物在遮陰處理下Fm值先上升后下降，并在70%的遮陰環(huán)境下有最大值，說明在70%的遮陰環(huán)境下3種電子傳遞效率處于較佳狀態(tài)，而過度的遮陰使其光合作用減弱（杜瀾等，2019）。逆境條件下，F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo的上升反映植物增加光合色素將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的速度和效率，為碳同化積累更多的能量，改善植物葉片的光合功能（劉悅秋等，2007）。3種植物的Fv/Fm和Fv/Fo值隨遮陰程度增加先上升后下降，基本都在70%遮陰處理下達(dá)到最大值，說明其在弱光下都有一定適應(yīng)能力，其值下降說明植物難以承受弱光環(huán)境，這與梁文華等（2018）和田琳琳等（2019）對金葉風(fēng)箱果 （Physocarpus opulifolius‘Lutein’）和玻璃苣 （Borago officinalis）的研究結(jié)果一致。

在遮陰環(huán)境下，熱耗散的量子比率（φDo）減小，說明了植物用于熱耗散的量子比率降低，電子傳遞量子產(chǎn)額（φEo）增加，表明植物用于電子傳遞的量子比率升高，本研究中除90%遮陰度外，φDo呈下降趨勢，φEo呈上升趨勢，表明3種植物除過度遮陰外可以通過調(diào)節(jié)PSⅡ反應(yīng)中心的能量分配比例來實(shí)現(xiàn)對周圍環(huán)境變化的適應(yīng)性（賈浩等，2015）。單位反應(yīng)中心吸收的光能（ABS/RC）、單位反應(yīng)中心所捕獲的光能（TRo/RC）和單位反應(yīng)中心用于傳遞電子的能量（ETo/RC）反映了PSⅡ反應(yīng)中心QA在可還原狀態(tài)時(shí)的活性，隨遮陰程度增加逐漸增大，3種植物幾乎都在70%遮陰環(huán)境下達(dá)到了最大值，說明在合適的遮陰環(huán)境下其葉片具備相對較高的能量利用率（黃秋嫻等，2015）。3種植物的單位反應(yīng)中心耗散掉的能量（DIo/RC）均隨遮陰程度增加先減小后增加且在全光照環(huán)境下達(dá)到最大值，說明強(qiáng)光下這3種植物通過熱耗散機(jī)制耗散了體內(nèi)過剩的光能，從而達(dá)到保護(hù)光反應(yīng)系統(tǒng)的目的，適度的遮陰可以使葉片有效減少熱耗散的能量損失，而過度遮陰會(huì)使用于熱耗散的光能增加（Wilson et al.， 2006；田琳琳等，2019）。光合性能指數(shù)（PIabs）、綜合性能指數(shù)（PItotal）代表以吸收光能為基礎(chǔ)的性能參數(shù)，表示能量轉(zhuǎn)化效率，可直接影響植株在不利環(huán)境中的生長生存狀態(tài)（Yusuf et al.， 2011）。3種植物的PIabs、PItotal值隨光照強(qiáng)度的下降先上升后下降，說明適度遮陰可以促進(jìn)高效率地捕獲光能和電子傳遞，并且大部分捕獲的光能可傳遞到末端電子受體，提高能量轉(zhuǎn)化率（劉穎嬌，2015）。

3.4 3種毛茛科植物耐陰性綜合評價(jià)

主成分分析法結(jié)合隸屬函數(shù)對多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評價(jià)，能夠彌補(bǔ)單個(gè)指標(biāo)進(jìn)行評價(jià)的片面性。本研究討論了遮陰脅迫下3種毛茛科植物光合指標(biāo)的變化情況，并且將各項(xiàng)指標(biāo)換算成耐陰系數(shù)。利用主成分分析法將各項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)換成4個(gè)主要成分，4個(gè)主要成分總貢獻(xiàn)率達(dá)91.474%，能夠反映絕大部分信息，并且以D值大小作為評價(jià)植物耐陰性大小依據(jù)，D值越大，植物耐陰性越強(qiáng)。結(jié)果表明，3種毛茛科植物耐陰性強(qiáng)弱排序?yàn)槿A東唐松草（0.804）＞卵瓣還亮草（0.420）＞毛茛（0.091），其中華東唐松草耐陰性最強(qiáng)，適合應(yīng)用于光照強(qiáng)度較低的環(huán)境。

4 結(jié)論

綜上所述，3種毛茛科植物在光照強(qiáng)度降低的情況下，會(huì)調(diào)整葉綠素含量、光合響應(yīng)參數(shù)及葉綠素?zé)晒馓匦?，從而適應(yīng)光環(huán)境的變化，但不同植物展現(xiàn)的適應(yīng)性有所差別。因此，本研究通過對3種植物的各項(xiàng)指標(biāo)對其進(jìn)行主成分分析，并結(jié)合隸屬函數(shù)分析法對其進(jìn)行綜合評價(jià)。結(jié)果表明，華東唐松草的耐陰性最強(qiáng)，其推廣栽培的弱光環(huán)境較為廣泛，可應(yīng)用于郁閉度較低的林下空地、建筑背陰處、城市立交橋下等環(huán)境中，其余兩種植物耐陰能性較弱，園林中推廣栽培范圍應(yīng)適當(dāng)縮小。因此，應(yīng)科學(xué)地考慮3種毛茛科植物不同光照處理下光合特性的差異，并具體分析種植環(huán)境的光照強(qiáng)度，以實(shí)現(xiàn)其在園林中的推廣和應(yīng)用。

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