摘 要： "盡管中國西南干熱河谷塑造了植被外貌與非洲稀樹草原相似的景觀，但與其不同的是，該區(qū)域河谷的深切以及山脈對氣流的阻擋形成的垂直地貌和氣候類型，更容易引起土地退化、物種流失和植物群落異質(zhì)性。然而，先前研究較少關(guān)注該區(qū)域植物群落物種組成及多樣性的垂直分布格局及主要調(diào)控因子。該研究以元江國家級自然保護區(qū)（元江干熱河谷）為對象，通過調(diào)查450 m（低海拔）、850 m（中海拔）、1 250 m（中高海拔）和1 650 m（高海拔）的土壤營養(yǎng)、氣象因子和物種組成，計算物種重要值、α-多樣性和β-多樣性，探索其隨海拔梯度的變化規(guī)律。結(jié)果表明：（1） 低海拔土壤有機碳和硝態(tài)氮顯著大于其他海拔。（2） 不同海拔物種組成和物種重要值差異顯著，高海拔的物種多樣性較高，而低海拔的物種多度較高。（3） α-多樣性中，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)隨海拔升高而增加，而喬木物種的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)在低海拔達到最大；β-多樣性中，處于相鄰海拔群落的Jaccard相似性指數(shù)和Sorenson相似性指數(shù)隨著海拔升高呈上升趨勢，而非相鄰海拔梯度群落的Jaccard相似性指數(shù)和Sorenson相似性指數(shù)較相鄰海拔梯度呈下降趨勢。（4） CCA表明土壤含水量、溫度、土壤有機質(zhì)、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮是影響海拔梯度物種組成差異的主要因子。該研究證實了干熱河谷植物群落的多樣性、相似性和穩(wěn)定性隨海拔升高而增加，未來區(qū)域植物群落恢復(fù)及其對干旱的響應(yīng)和適應(yīng)研究需考慮群落在空間上異質(zhì)性，并針對性地制定不同的保護和恢復(fù)措施。

關(guān)鍵詞： 薩王納植被， 干熱河谷， α-多樣性， β-多樣性， 海拔梯度， 植被恢復(fù)

中圖分類號： "Q948

文獻標(biāo)識碼： "A

文章編號： "1000-3142（2024）11-2141-11

Composition and diversity pattern of plant community

with elevational gradient in Yuanjiang dry-hot valley

Abstract： "Although dry-hot valleys in Southwest China have shaped a landscape with a vegetation appearance similar to that of African savannas， they are different from the African savannas because of the vertical geomorphology and climate type formed by the depth of river valley and the blocking of air flow by mountains in this region， which are more prone to land degradation， species loss and plant community heterogeneity. However， previous studies have paid little attention to the vertical distribution pattern and main regulatory factors of plant community species composition and diversity. In this study， the soil nutrients， meteorological factors and species composition of 450 m （low elevation， LE）， 850 m （middle elevation， ME）， 1 250 m （middle-high elevation， M-HE） and 1 650 m （high elevation， HE） were investigated in Yuanjiang National Nature Reserve （Yuanjiang dry-hot valley ）， and the species important values， α-diversity and β-diversity were calculated to explore their changes with the elevation gradients. The results were as follows： （1） Soil organic carbon （SOC） and nitrous nitrogen （NO3--N） at LE were significantly higher than those at other elevations. （2） The species composition and species importance value of different elevations were significantly different. （3） The species diversity of HE was high， while the species abundance of LE was high. In α-diversity， Shannon-Wiener diversity index and Pielou evenness index increased with elevation， while Simpson dominance index of tree species reached its maximum at LE. In β-diversity Jaccard and Sorenson similarity indexes of communities in adjacent elevations increased with the elevations， but those of communities in non-adjacent elevations decreased with the elevations to compare with adjacent elevations. （4） CCA showed that SWC， SOM， NO3--N and NH4+-N were the main factors affecting species differences at different elevations. It is concluded that the diversity， similarity and stability of plant communities in the hot-dry valley increased with the increasing of elevation， and the future research on the restoration of plant communities and their response and adaptation to drought should consider the spatial heterogeneity of the community， and different protection and restoration measures also should be formulated accordingly in this region.

Key words： savanna vegetation， dry-hot valley， α-diversity， β-diversity， elevational gradient， vegetation restoration

植物群落由不同生活史的物種組成，占據(jù)不同的生態(tài)位，隨立地條件和環(huán)境因子的變化而表現(xiàn)出顯著的異質(zhì)性（Nettesheim et al.，2018；Bagaria et al.，2019）。Hou和Fu（2014）研究表明，隨著時間和空間的推移，經(jīng)歷正向演替的植物群落物種通常會變得更加豐富，結(jié)構(gòu)變得更加復(fù)雜。當(dāng)植物之間以及植物與其環(huán)境之間的相互作用保持平衡并適應(yīng)周圍環(huán)境時，植物群落則處于自然穩(wěn)定階段（Wang et al.，2021；Macheroum et al.，2021；Schwartz et al.，2022）。Clements提出的群落演替頂極理論認(rèn)為，在相對穩(wěn)定的環(huán)境條件下，植物必須從先鋒群落階段過渡到相對穩(wěn)定的群落階段（Yildls et al.，2022）。植物群落物種豐富度理論認(rèn)為，物種豐富度隨著演替而增加，并在演替后期達到最大值（Baniya et al.，2009）。中期物種豐富度理論則認(rèn)為，物種豐富度隨演替過程呈先上升后下降的單峰模式（Isermann，2011；Alvarez-Molina et al.，2012）。但是，直接對比群落隨時間變化需要較長的時間，通過空間替代時間的方法，可以更好對比同一地區(qū)相鄰演替階段的群落，或者不同海拔梯度的群落變化。

盡管中國西南干熱河谷塑造了群落外貌與非洲熱帶稀樹草原相似的景觀，但與其不同的是，由于河谷的深切和山脈對氣流的阻擋所形成的特殊地貌和氣候類型，更容易引起干熱河谷區(qū)土地的退化、物種的流失和群落的異質(zhì)性（歐曉昆和金振洲，2000；朱華和杜凡，2022）。海拔梯度是影響山地生態(tài)系統(tǒng)植物群落光、熱、水、氣的主要因子之一，研究發(fā)現(xiàn)海拔的變化改變了微氣候，進一步影響了植物群落的組成結(jié)構(gòu)、演替和生態(tài)功能（黃建輝，1994；黃建輝等，2001）。先前研究主要集中在干熱河谷不同海拔梯度土壤理化性質(zhì)（何其華等，2004；Li et al.，2021）、土壤酶活性（李鵬等，2011）、土壤微生物和土壤碳氮磷化學(xué)計量（阮長明等，2023）、反硝化細菌以及樹種適應(yīng)性等方面（崔永忠等，2006；趙友清等，2016；雷善鈺等，2022）。然而，該區(qū)域植物群落物種組成、多樣性特征隨海拔的變化規(guī)律以及其主要調(diào)控因子的探索研究相對較少，限制了我們對該區(qū)域植物群落垂直分布格局、保護措施和生態(tài)恢復(fù)的認(rèn)識。

因此，本研究以元江干熱河谷國家自然保護區(qū)為對象，分別調(diào)查了海拔約為450 m（低海拔low elevation，LE）、850 m（中海拔middle elevation，ME）、1 250 m（中高海拔middle-high elevation，M-HE）和1 650 m（高海拔high elevation，HE）的物種多樣性和多度，分析物種組成和多樣性特征，探索植物群落隨海拔梯度的演變規(guī)律。我們假設(shè)：（1）隨著海拔升高，溫度下降，降水增加，可能導(dǎo)致植物群落多樣性增加；（2）隨著海拔增加，環(huán)境條件和植物群落相對穩(wěn)定，可能導(dǎo)致相鄰海拔群落的相似性和穩(wěn)定性增加。旨在探索干熱河谷植物群落的垂直分布格局及主要調(diào)控因子，為該區(qū)域的生物多樣性保護、樹種適應(yīng)性及植被恢復(fù)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于云南省元江國家級自然保護區(qū)（101°21′24″—102°21′12″E，23°19′12″—23°46′12″N）（圖1）。保護區(qū)1989年建成省級保護區(qū)，2012年建成國家級保護區(qū)，該區(qū)域保存有最典型的河谷型薩王納植被和較完整的山地常綠闊葉林。發(fā)現(xiàn)該保護區(qū)有國家重點保護植物紅花木蓮（Manglietia insignis）、喜樹（Camptotheca acuminata）、火焰蘭（Renanthera coccinea）等。此外，該區(qū)域也是橫斷山脈區(qū)重要的生態(tài)屏障，對保護區(qū)外的物種保護和植被恢復(fù)具有重要的指導(dǎo)意義和參考價值（馬煥成等，2020）。

1.2 不同海拔樣地的構(gòu)建以及土壤氣象數(shù)據(jù)的收集

在保護區(qū)內(nèi)，按照海拔梯度在低海拔（415.8～460.9 m）、中海拔（868.2～877.1 m）、中高海拔（1 223.7～1 238.1 m）和高海拔（1 627.5～1 644.1 m）設(shè)置4個海拔梯度樣地。2021年12月，在每個海拔梯度選取人為干擾少的區(qū)域，隨機設(shè)置4塊20 m × 20 m的樣方。記錄樣方的基本信息，同時對樣方內(nèi)的地徑大于1 cm所有木本植物（喬木+灌木）進行標(biāo)記、掛牌和測量，記錄物種名、物種數(shù)量、高度、地徑和冠幅等指標(biāo)，于2022年12月完成標(biāo)準(zhǔn)樣地的建成。其中，胸徑采用游標(biāo)卡尺測量，樹高和冠幅（南北冠幅和東西冠幅的平均值）用測高尺測量。此外，記錄樣地的經(jīng)緯度、海拔及氣象數(shù)據(jù)（表1），其中部分氣象數(shù)據(jù)由中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園元江干熱河谷生態(tài)系統(tǒng)研究站提供，部分?jǐn)?shù)據(jù)由當(dāng)?shù)亓謽I(yè)局提供，部分氣象數(shù)據(jù)參考（王正洪，2021）。

此外，我們還采集了每個海拔樣地的表層土壤進行土壤營養(yǎng)物質(zhì)的檢測，采集每個樣方4角和中間土壤混合作為1個樣本，每個海拔4個樣本。檢測指標(biāo)包括全氮（total nitrogen，TN）、全磷（total phosphorus，TP）、土壤有機碳（soil organic carbon，SOC）、pH、土壤含水量（soil water content，SWC）、銨態(tài)氮（ammonium nitrogen，NH4+-N）和硝態(tài)氮（nitrate nitrogen，NO3--N），每個指標(biāo)設(shè)4個重復(fù)。

1.3 植物群落特征

將不同海拔樣地的植物群落調(diào)查數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計和分析，分別統(tǒng)計木本物種（木本=喬木+灌木）、喬木物種和灌木物種的豐富度和密度。此外，為了評估物種的重要性和優(yōu)勢度，我們還計算了物種的重要值，計算公式如下：

重要值（喬木）=（相對密度+相對頻度+相對顯著度）/3（1）

重要值（灌木）=（相對密度+相對頻度+相對蓋度）/3（2）

式中：相對密度=（某種植物的密度/全部植物種的總密度）×100%；相對頻度=（某種植物的頻度/全部植物種的總頻度）×100%；相對顯著度=（某種植物的胸高斷面積之和/樣方中全部植物個體胸高斷面積之和）×100%；相對蓋度=（某種植物蓋度/所有植物種的蓋度之和）×100%。

1.4 α-多樣性和β-多樣性

本研究選取的α-多樣性指標(biāo)為Margalef多度指數(shù)（R）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）和Pielou均勻度指數(shù)（E）（Yahyapour et al.，2022），計算公式如下：

式中： S為樣方中存在的物種數(shù)； N為所有物種的個體數(shù)之和； Pi為物種的相對豐度，Pi=Ni/N； Ni為特定物種的個體數(shù)。

本研究選取的β-多樣性指數(shù)為相似性系數(shù)Jaccard指數(shù)（Cj）和Sorenson指數(shù)（CS）；差異性指數(shù)Whittaker指數(shù)（βw）和Cody指數(shù)（βc）（盧偉等，2018），表達式如下：

式中： S為研究系統(tǒng)中記錄到的物種總數(shù)；Ma為每個樣方的平均物種數(shù)；g（H）為沿海拔梯度H獲得的物種數(shù)；I（H）為沿海拔梯度H消失的物種數(shù)；j為兩個海拔共有的物種數(shù)；a和b分別為a海拔和b海拔的物種數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 25.0和R軟件進行數(shù)據(jù)處理和分析，不同海拔營養(yǎng)物質(zhì)、氣象因子、生活型的物種密度和α-多樣性指數(shù)等通過單因素方差分析（ANOVA）并采用LSD-t法進行多重比較。Tukey檢驗在Plt;0.05水平上差異顯著。采用SigmaPlot12.5軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤營養(yǎng)和氣候因子

不同海拔之間的全氮和全磷含量均無顯著差異，而低海拔的土壤有機碳和硝態(tài)氮含量高于其他海拔，中海拔的pH顯著大于低海拔，隨海拔升高銨態(tài)氮呈上升趨勢，高海拔顯著高于低海拔（表2）。此外，隨海拔的升高，降水量和土壤含水率呈顯著上升趨勢，而溫度呈下降趨勢（表1）。

2.2 群落物種組成及特征

從物種數(shù)來看，總木本物種數(shù)和喬木物種數(shù)均體現(xiàn)為高海拔高于其他海拔，不同海拔的灌木物種數(shù)差異不大。然而，從物種密度來看，低海拔木本和喬木物種密度分別達到3 237.5" plants·hm-2和1 837.5 plants·hm-2，顯著高于中海拔。不同海拔的灌木物種密度無顯著性差異（圖2）。

從物種重要值來看，不同海拔物種的重要值差異顯著。低海拔優(yōu)勢灌木為白皮烏口樹（Tarenna depauperata）、疏序黃荊（Vitex negundo f. laxipaniculata）和九里香（Murraya exotica），優(yōu)勢喬木為厚皮樹（Lannea coromandelica）、老人皮（Huberantna cerasoides）和心葉木（Haldina cordifolia）；中海拔優(yōu)勢灌木為余甘子（Phyllanthus emblica）、鞍葉羊蹄甲（Bauhinia brachycarpa）和元江杭子梢（Campylotropis latifolia），優(yōu)勢喬木為清香木（Pistacia weinmanniifolia）、老人皮和三葉漆（Searsia paniculata）；中高海拔優(yōu)勢灌木為元江杭子梢、華西小石積（Osteomeles schwerinae）、沙針（Osyris lanceolata）和余甘子，優(yōu)勢喬木為鐵橡櫟（Quercus cocciferoides）、清香木和栓皮櫟（Quercus variabilis）；高海拔優(yōu)勢灌木為華西小石積、沙針和假虎刺（Carissa spinarum），優(yōu)勢喬木為錐連櫟（Quercus franchetii）、栓皮櫟、薄葉鼠李（Rhamnus leptophylla）和清香木（表3）。

2.3" α-多樣性分析

由圖3可知，不同海拔之間的木本、喬木和灌木物種Margalef多度指數(shù)差異均不顯著；高海拔灌木物種的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著高于低海拔和中高海拔；高海拔木本和灌木物種的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)分別顯著高于低海拔和中高海拔，而喬木物種的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)中海拔顯著高于中高海拔；高海拔灌木物種的Pielou均勻度指數(shù)顯著高于其他海拔，而中海拔喬木物種的Pielou均勻度指數(shù)顯著高于其他海拔。

2.4" β-多樣性分析

由圖4可知，相鄰海拔梯度的Whittaker差異指數(shù)（βw）和Cody差異指數(shù)（βc）隨海拔升高均呈下降趨勢，表明低海拔和中海拔的共有物種最少，群落相似性最低，而中高海拔和高海拔共有物種多，群落相似性最高。因此，隨著海拔梯度升高和環(huán)境條件的變化，這些群落變異性系數(shù)降低，過渡種在種間競爭中逐漸失去優(yōu)勢地位。

由圖5可知，Jaccard相似性指數(shù)和Sorenson相似性指數(shù)反映群落間的相似程度，兩者的變化趨勢相似，整體呈現(xiàn)先減小后增大的雙谷趨勢。從相鄰海拔梯度來看，隨海拔升高相似性呈增加趨勢，即低海拔-中海拔相似性lt;中海拔-中高海拔相似性lt;中高海拔-高海拔。從非相鄰海拔梯度來看，隨著海拔梯度跨度增加，群落相似性呈顯著下降趨勢，表現(xiàn)出相鄰海拔梯度的相似性大于非相鄰海拔梯度的相似性。

2.5 氣候和土壤營養(yǎng)對不同海拔物種分布的影響

從CCA的分析結(jié)果來看，低海拔的物種組成與其他海拔存在顯著差異，低海拔和高海拔特有物種較多，中海拔和中高海拔為物種過渡帶。此外，氣候和環(huán)境因子對不同海拔物種的影響存在顯著性差異，其中土壤有機碳、年平均溫度（mean annual temperature，MAT）、硝態(tài)氮和全磷對低海拔影響較大。年平均降水量（mean annual precipitation，MAP）、土壤含水量、pH、銨態(tài)氮和全氮對中高海拔和高海拔的影響較大（圖6）。物種拉丁名全稱見表3。

3 討論與結(jié)論

植物群落不是由任意物種隨機組合而成，物種之間具有相互制約、互利共生或偏利共生的關(guān)系，并且具有特有的外貌、水平和垂直特征（Geng et al.，2022）。干熱河谷植物群落外貌為稀樹灌木草叢，即以禾本科草叢為背景構(gòu)成大片草地植被，草叢之上散生稀疏的喬木和灌木，屬于“半薩王納植被（semi-savanna vegetation）”，群落結(jié)構(gòu)多為喬灌草三層或灌草二層（Bourliere amp; Hadley，1983）。馬煥成等（2020）研究發(fā)現(xiàn)河谷的深切和山脈對氣流的阻擋導(dǎo)致了該區(qū)域地形陡峭，沿河谷向上隨海拔梯度溫度降低、降雨增加，導(dǎo)致植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化。本研究發(fā)現(xiàn)，低海拔、中海拔、中高海拔和高海拔的木本物種豐富度分別為21、22、21、29種，密度分別為3 237.5、1 693.8、2 575.0、2 287.5 plants·hm-2，物種組成和結(jié)構(gòu)差異很大。相關(guān)研究也證實了不同海拔梯度的物種組成和生活型差異顯著（林珊，2011；Geng et al.，2022）。同時，也有研究發(fā)現(xiàn)干熱河谷高溫和干旱氣候制約了植物生長和生存，加之人為的破壞，導(dǎo)致該區(qū)域的植被覆蓋率很低， 許多區(qū)域甚至是裸露的山坡（馬煥成等，2020），如元謀干熱河谷的森林覆蓋率僅為5.2%，巧家縣海拔1 200 m以下植被覆蓋率僅為5.04%（歐曉昆和金振洲，2000）。造成這些差異的主要原因是我們的研究在自然保護區(qū)內(nèi)完成，群落保存較好，物種豐富度和多度較高，充分證實了保護區(qū)的重要性，同時也說明人為干擾嚴(yán)重破壞該區(qū)域植被的存活和更新。朱華和杜凡（2022）最新調(diào)查建議在金沙江干熱河谷設(shè)立薩王納植被自然保護地，認(rèn)為該地區(qū)植物區(qū)系特殊，生物多樣性豐富，生態(tài)系統(tǒng)完整，在科學(xué)研究和自然保護上具有重要價值。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)干熱河谷不同海拔樹種的重要值差異顯著，即不同海拔有不同的優(yōu)勢樹種，這個發(fā)現(xiàn)將為該區(qū)域不同海拔恢復(fù)樹種的篩選、 配置以及適應(yīng)性研究提供理論基礎(chǔ)。相關(guān)研究證實了馬鹿花在干熱河谷的最宜適生區(qū)海拔為738～1 050 ｍ，長角豆為800～1 100 ｍ，印楝為1 000～1 200 m（崔永忠等，2006；趙友清等，2016）。群落生態(tài)學(xué)、植被恢復(fù)與管理是植物群落動態(tài)和生物多樣性變化的研究熱點（Twerd et al.，2021）。群落中物種的多樣性、豐度和均勻度是反映特定區(qū)域生物資源豐富度的客觀指標(biāo)。α-多樣性衡量了群落功能和結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，反映了群落組成和結(jié)構(gòu)的變化；β-多樣性定義了不同群落的相似性或者相異性水平（Anderson et al.，2011；Mori et al.，2018）。本研究發(fā)現(xiàn)，在α-多樣性中，Shannon-Wiener多樣性和Pielou均勻度指數(shù)在高海拔達到頂點，而木本和灌木的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)分別在低海拔和中高海拔達到最大。秦海龍等（2019）研究表明，海拔變化導(dǎo)致氣候條件（特別是溫度和降雨）的變化，直接或間接地影響植被物種組成和多樣性。此外，也有研究表明Shannon-Wiener多樣性和Margalef多度在演替中期達到頂峰。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，處于相鄰海拔梯度的群落相似性呈上升趨勢，而非相鄰海拔梯度群落的相似性較相鄰海拔梯度呈下降趨勢。Geng等（2022）研究表明，β多樣性在群落演替過程中會發(fā)生物種的更替過程，位于相鄰演替階段的群落在物種組成上具有高度相似性，不相鄰演替階段群落相似性逐漸降低。此外，由于地理位置、微地形和干擾程度等的差異，不同干熱河谷的群落多樣性存在差異， 同一干熱河谷不同立地和坡向群落異質(zhì)性也很大（崔永忠等，2006；趙琳等，2006），本研究證明了該區(qū)域水土流失導(dǎo)致低海拔土壤有機質(zhì)（SOC）含量、硝態(tài)氮（NO3--N）含量和全磷（TP）含量高于其他海拔，加上低海拔溫度最高，共同影響了低海拔物種的形成。相反，高海拔較高的年平均降水量（MAP）和土壤含水量（SWC）引起區(qū)域物種豐富，水土流失不嚴(yán)重，導(dǎo)致該區(qū)域銨態(tài)氮（NH4+-N）含量和全氮（TN）含量較高。

綜上所述，按照國家規(guī)劃2035年森林覆蓋率從2020年的23.0%增加到26.0%，新增的森林面積一部分將通過改善現(xiàn)有林地的林分質(zhì)量提高覆蓋率來實現(xiàn)，其他重要部分將通過在造林困難地段實現(xiàn)造林，其中干熱河谷的森林重建將是未來提高森林覆蓋率的一部分（馬煥成等，2020）。本研究發(fā)現(xiàn)，元江干熱河谷自然保護區(qū)內(nèi)的物種多樣性豐富，物種密度適中，區(qū)域特有種多，充分證實了建設(shè)保護區(qū)的重要功能和意義，說明保護區(qū)外退化區(qū)域的植被恢復(fù)是可行的。從不同海拔樹種重要值和適應(yīng)性來看，我們建議：低海拔區(qū)域可嘗試采用厚皮樹、老人皮、心葉木、白皮烏口樹、疏序黃荊和九里香進行恢復(fù)；中海拔以清香木、老人皮、三葉漆、余甘子、鞍葉羊蹄甲、元江杭子梢和天干果為主要樹種；中高海拔可選擇鐵橡櫟、清香木、栓皮櫟、元江杭子梢、華西小石積、沙針和余甘子；高海拔可用錐連櫟、栓皮櫟、薄葉鼠李、清香木、華西小石積、沙針和假虎刺。此外，亟須在自然保護區(qū)內(nèi)部和外部分別建立固定樣地，探索人為干擾對群落組成和多樣性的影響，植物群落構(gòu)建與環(huán)境因子的相關(guān)性，以及植物群落對極端干旱的響應(yīng)和適應(yīng)等。

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