摘 要：" 該文以云南古林箐25 hm2喀斯特森林大樣地為研究對象，通過樣地調查、標本采集及鑒定、植物區(qū)系分析、Jaccard相似性系數(shù)和主成分分析（PCA）等方式開展工作，目的是探究云南古林箐大樣地的區(qū)系特征及地位以及與云南補蚌和廣西弄崗大樣地之間的地理聯(lián)系。結果表明：（1）DBH≥1 cm的木本植物約有78科238屬406種（含種下單位且不包括木質藤本）。（2）該大樣地科以含2～5種和含1種的科占優(yōu)勢，分別占總科數(shù)的37.18%和34.62%，屬以含2～4種和含1種的屬占優(yōu)勢，分別占總屬數(shù)的30.25%和65.13%。（3）通過對科和屬分布區(qū)類型進行分析，發(fā)現(xiàn)科的分布區(qū)類型有9種類型和7種變型，其中“泛熱帶分布”的類型占比最大，占50.77%，熱帶區(qū)系成分與溫帶區(qū)系成分的比值（R/T）為4.42；屬的分布區(qū)類型有11種，以“熱帶亞洲成分”為主，“泛熱帶成分”和“舊世界熱帶成分”次之，分別占33.47%、18.22%、13.98%，R/T為10.25。（4）云南古林箐、云南補蚌和廣西弄崗大樣地科和屬組成的Jaccard相似性系數(shù)比較顯示古林箐和補蚌具有最高的科和屬相似性系數(shù)（分別為0.674和0.395），補蚌和弄崗的科和屬的相似性系數(shù)最低（分別為0.575和0.297）。（5）屬的植物區(qū)系譜PCA分析與屬的相似性系數(shù)分析結果類似，但是科的PCA分析結果與科的相似性分析結果不同，科PCA分析結果顯示古林箐和弄崗具有更多的地理聯(lián)系。綜上認為，該樣地科屬組成豐富、熱帶性質顯著、區(qū)系起源古老、過渡地位明顯、區(qū)系聯(lián)系廣泛。物種組成和植物區(qū)系譜比較不能得出上述3個地區(qū)一致的地理聯(lián)系結果。

關鍵詞： 植物區(qū)系譜， 植物區(qū)系地理， 古林箐， 滇東南， 熱帶喀斯特森林

中圖分類號：" Q948.5

文獻標識碼：" A

文章編號：" 1000-3142（2024）10-1947-14

收稿日期：" 2024-03-11

接受日期：" 2024-05-08

基金項目：" 云南省基礎研究專項重大項目（202101BC070002）； 云南省科技人才和平臺計劃（202305AM070005）； 云南省生態(tài)監(jiān)測網(wǎng)絡監(jiān)測項目（2024-YN-06）。

第一作者： 劉群（1998—），碩士研究生，研究方向為植物區(qū)系地理學，（E-mail）liuqun@mail.kib.ac.cn。

*通信作者：" 稅玉民，博士，研究員，研究方向為植物區(qū)系地理學、分類學、生態(tài)學等，（E-mail）ymshui@mail.kib.ac.cn。

Floristic geography of woody plants in the big plot of

Gulinqing karst forest in Yunnan Province

LIU Qun1，2， CHEN Wenhong1， HUANG Hong1，3， YANG Chong1， FAN Changli1， ZHANG Jinguo4， SHUI Yumin1*

（ 1. Key Laboratory for Plant Diversity and Biogeography of East Asia，" Kunming Institute of Botany，" Chinese Academy of Sciences， Kunming 650201，

China; 2. School of Ecology and Environmental Science， Yunnan University， Kunming 650091， China; 3. University of Chinese Academy of Sciences，

Beijing 100049， China; 4. Maguan Gulinqing Provincial Nature Reserve Management and Protection Bureau， Wenshan 663701， Yunnan， China" ）

Abstract：" Based on the 25 hm2 karst forest big plot in Gulinqing， Yunnan， we carried out sample-plot investigation， specimen collection and identification， floristic analysis， Jaccard similarity coefficient and principal component analysis （PCA）， in order to explore its floristic characteristics and the status of the Gulinqing big plot in Yunnan and the geographical relationships among Gulinqing in Yunnan， Bubeng in Yunnan， and Nonggang in Guangxi， China. The results were as follows： （1） There were about 78 families， 238 genera， and 406 species （including infraspecies taxa and excluding woody vines）of woody plants with DBH≥1 cm. （2） In the plot， the families with 2-5 species and with one species were dominant and accounted for 37.18% and 34.62% of the total number of families， respectively， while the genera with 2-4 species and with one species were also dominant and accounted for 30.25% and 65.13% of the total number of genera， respectively. （3） Through analysis of the areal-types of families and genera， it was found that it had been divided into 9 areal-types and 7 variations at the family level， and the proportion of families was the highest at Pantropic， accounting for 50.77%， and the ratio of tropical flora to temperate flora （R/T） was 4.42; there were 11 areal-types at the genera level， mainly composed of Tropical Asian， Pantropic， Old World Tropics， accounting for 33.47%， 18.22%， and 13.98%， respectively， and R/T of the genera was 10.25. （4） The composition of Gulinqing， Bubeng and Nonggang big plots showed that Gulinqing and Bubeng had the highest similarity in family and genera level at Jaccard similarity coefficient （0.674 and 0.395， respectively）， and Bubeng and Nonggang with the smallest Jaccard similarity coefficient （0.575 and 0.297， respectively）. （5） The analysis results of the floristic spectrum PCA" and the Jaccard similarity coefficient in the level of genera were similar， but different one at the level of families， e.g. a higher geographical connection between Gulinqing and Nonggang through the PCA analysis of family. In summary， this plot has a high diversity of families and genera， significant tropical characteristics， ancient floristic characteristics， obvious transitional status and extensive flora connections. However， there is an inconsistent geographical connection among Gulinqing， Bubeng and Nonggang from the composition and floristic spectrum.

Key words： floristic spectrum， floristic geography， Gulinqing， Southeast Yunnan， tropical karst forest

植物區(qū)系地理學是研究某一區(qū)域或全世界所有的植物區(qū)系種類組成、分布格局、分布規(guī)律、形成機制和發(fā)展演化歷史的科學（應俊生，1997）。而植物區(qū)系是研究某一時期的某一地區(qū)、某一分類群或某一類植物種類的總稱，是植物在一定的自然歷史條件特別是地質歷史條件下長期發(fā)展和演化的結果（吳征鎰和王荷生，1983）。依據(jù)植物區(qū)系地理學和植物區(qū)系的概念，可以發(fā)現(xiàn)植物區(qū)系是植物區(qū)系地理學的研究對象，植物區(qū)系側重研究植物種類和區(qū)系分布，而植物區(qū)系地理除了研究植物區(qū)系的內容外還結合地質歷史探究區(qū)系的起源以及種群演化發(fā)展過程（李登武，2008；吳立宏和楊得坡，2022）。通過對該地區(qū)科和屬的植物區(qū)系進行研究可以探究該地區(qū)區(qū)系起源以及物種遷移和分化的歷史情況，也可以摸清該地區(qū)植物資源的本底情況（吳征鎰等，2006）。因為屬的形態(tài)特征比較穩(wěn)定、地理分布相對固定且能反映植物分化和發(fā)生歷程，所以對植物區(qū)系進行劃分時一般選用屬的分布區(qū)類型表征該地區(qū)的區(qū)系性質和特點（李春梅和張華，2022）。目前，國內外植物區(qū)系地理學正在朝著宏觀向微觀轉變發(fā)展，已經(jīng)進入了多學科交叉融合和多方法協(xié)同發(fā)展階段，宏觀上主要從地質歷史、生態(tài)環(huán)境、植物群落及大尺度空間格局等方面探討影響區(qū)系地理格局形成的原因，微觀上從系統(tǒng)發(fā)育樹和物種形成的分子機制揭示區(qū)系地理成分的起源及進化機制，或是宏觀和微觀相結合共同揭示植物區(qū)系的形成演變歷史以及空間分異（孫航，2017；孫航等，2017）。

森林動態(tài)樣地是以研究生物多樣性維持機制、多種生物共存機制、群落發(fā)展演替規(guī)律等為目標而建立的，對森林動態(tài)樣地的研究內容主要體現(xiàn)在物種組成及結構、植物區(qū)系特征、物種空間分布格局、群落構建機制、種群存活和更新機制、物種與生境之間協(xié)同進化、植物與微生物之間的互作關系、種子雨及凋落物、物種共存的負密度制約機制等方面（裴男才，2011；Feng et al.， 2016；米湘成等，2016，2022；馬克平，2017；鄭敬剛，2018）。截至目前，在全球范圍內預計建立了70多個大型森林動態(tài)樣地，中國范圍內預計有26個大型森林動態(tài)樣地，以及近60多個1～5 hm2的輔助樣地（Anderson-Teixeir et al.，2015；吳慧等，2022；http：//www.cncdiversitas.cn/zyxm/cforbio/js/）。中國建設的這些樣地有許多樣地都做了木本植物區(qū)系特征的統(tǒng)計和分析，樣地設置范圍覆蓋了寒溫帶到熱帶地區(qū)（葉萬輝等，2008；祝燕等，2008；劉海豐等，2011；楊慶松等，2011；徐麗娜和金光澤，2012；盧志軍等，2013；刁云飛等，2016；王均偉，2016；謝振光，2017；謝峰淋等，2019；何春梅等，2021；吳智宏等，2021）。其中，熱帶植物區(qū)系性質的樣地有云南西雙版納補蚌和納板河、廣西弄崗、海南尖峰嶺等，這些大樣地與云南古林箐樣地同處熱帶北緣，可考慮進行經(jīng)度尺度的對比（蘭國玉等，2013；王斌等，2014；許涵等，2015；施國杉等，2021）。

云南古林箐25 hm2喀斯特森林大樣地是一個喀斯特洼地地貌類型的樣地，其內存在許多“喜石”的典型樹種，也生長著許多“喜土”的樹種，生境異質性很強。由于特殊的氣候環(huán)境、生境類型和植物區(qū)系特點，該地區(qū)吸引了眾多學者前往調查研究。例如：1932年蔡希陶先生就曾在此地采集過植物標本，其后諸多學者如劉玉壺、武素功、孫航、彭華等人也陸續(xù)到此地開展植物調查和標本采集（包士英等，1998）；中山大學生物系陳飛鵬、胡玉佳及李飚等人聯(lián)合文山州林業(yè)局到此處進行調查研究，約采集植物標本3 300號并存放于中山大學生物系標本館（SYS）（李飚，1987）；稅玉民多次帶領團隊踏遍古林箐鄉(xiāng)的金廠河、木材檢查站、老房子等林區(qū)，采集了3 000多號植物標本，進一步豐富了該地區(qū)的植被調查（張美德，2007）。然而，已有的植物調查缺乏系統(tǒng)性，研究手段和方法單一，并且該地又處于邊境熱帶地區(qū)，區(qū)系位置復雜，物種不明確性很大，調查力度薄弱，區(qū)系地位論證證據(jù)不足，很難系統(tǒng)地反映該地的植物區(qū)系特征和區(qū)系地位。本研究在前續(xù)考察的基礎上，將云南馬關古林箐鄉(xiāng)木材檢查站偏北方約600 m處的喀斯特洼地作為大樣地的選址地，于2021年設置了25 hm2的喀斯特森林永久性動態(tài)監(jiān)測樣地，為本研究系統(tǒng)調查和深層次的植物區(qū)系挖掘奠定了基礎。根據(jù)樣地調查結果，統(tǒng)計樣地植物名錄，對大樣地中采集到的所有木本植物科和屬的分布區(qū)類型進行統(tǒng)計分析，探究其區(qū)系性質。在對植物區(qū)系分析時，通常對屬的植物區(qū)系進行分析，并與周邊地區(qū)的植物區(qū)系進行比較，分析其與周邊地區(qū)的地理聯(lián)系（李嶸和孫航，2017）。依據(jù)研究學者們對中國各地區(qū)的植物區(qū)系劃分，發(fā)現(xiàn)云南古林箐25 hm2喀斯特森林監(jiān)測樣地位于古熱帶植物區(qū)，馬來西亞植物亞區(qū)中北部灣地區(qū)和滇緬泰地區(qū)的過渡帶上，也在紅河斷裂帶附近，這個斷裂帶對劃分北部灣地區(qū)和滇緬泰地區(qū)的作用尚未有人研究（稅玉民等，2003；吳征鎰等，2010；陳靈芝等，2014）。本文通過比較與滇緬泰區(qū)系的補蚌大樣地和屬于北部灣區(qū)系的廣西弄崗大樣地植物區(qū)系的關系（梁疇芬等，1988；朱華，1993；蘭國玉等，2014；王斌等，2016），探究古林箐大樣地的區(qū)系聯(lián)系。

本研究以云南古林箐25 hm2喀斯特森林大樣地為研究區(qū)域，依托25 hm2大樣地木本植物（不包括木質藤本）調查到的數(shù)據(jù)，利用CTFS森林動態(tài)樣地調查方法及植物區(qū)系地理學的方法，采用Jaccard相似性系數(shù)和主成分分析（PCA），擬探討以下問題：（1）云南古林箐大樣地所屬的區(qū)系性質；（2）云南古林箐大樣地所屬的區(qū)系過渡地位的體現(xiàn)；（3）云南古林箐大樣地與滇緬泰地區(qū)的補蚌大樣地和屬于北部灣地區(qū)的廣西弄崗大樣地的植物區(qū)系地理聯(lián)系。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

云南古林箐25 hm2喀斯特森林大樣地位于云南省東南部的文山州馬關縣西南部古林箐鄉(xiāng)博甲村木材檢測站離駐扎地約600 m，處在河口縣和馬關縣的交界處（朱世兵等，2007；劉宇等，2019）。地理位置在北回歸線以南，經(jīng)緯度為104°15′ E、22°36′ N，樣地海拔530～613 m，海拔高差83 m。滇東南地區(qū)與越南隔河相望，是東南亞熱帶雨林的北緣類型（朱華等，2007）。該地年平均氣溫22.8 ℃，日照時長1 802 h，年降雨量可達1 764 mm，受北部灣氣流和孟加拉灣氣流的影響，導致全年濕熱多雨，年平均相對濕度達86%，具有“雙雨季”特點（張蒙蒙等，2015；李景秀等，2018）。因其“雙雨季”的降雨特點并結合《中國植被》和《云南植被》相關內容，其熱帶雨林應屬于熱帶濕潤雨林亞型（吳征鎰等，1987；吳征鎰，1995），但也有相關學者認為其位于季風氣候控制區(qū)且有一定落葉成分，應為熱帶季節(jié)性雨林（Schimper， 1903；朱華和譚運洪，2023），關于其所屬的熱帶雨林類型尚存在爭議。由于該樣地的垂直高差較大，地勢四周高中間低，巖石出露率高，有著典型喀斯特地貌類型的熱帶雨林（云南省馬關縣地方志編纂委員會，1995；孔德昌，2008）。該地由于喜馬拉雅山的阻擋作用，極少受到古地質極端事件影響，因此保存著大量孑遺植物，被稱為“北回歸線以南的一塊神秘的綠色寶地”（稅玉民等，2005）。該地也是滇東南古特有中心和我國三大生物多樣性中心之一的滇東南-桂西北的核心區(qū)域（張學全，2013）。由于該地的特殊地理位置，其生物多樣性和珍稀瀕危物種尤為豐富，因此對該熱帶雨林進行保護和系統(tǒng)研究具有重大意義。

1.2 樣地設置和名錄編目

云南古林箐25 hm2喀斯特森林大樣地按照CTFS（Center for Tropical Forest Science）永久性樣方的標準進行建設，東西長500 m，南北寬500 m，總面積為25 hm2，共劃分為625個20 m × 20 m的單位樣方，每個20 m × 20 m的樣方按照GLQXXXX的方式進行命名，序號范圍為（GLQ0101-GLQ2525），將其中的每個20 m × 20 m的單位樣方劃分為16個5 m × 5 m的小樣方，再對每個5 m × 5 m小樣方中1.3 m處DBH（胸徑）≥1 cm的木本植物（不包括木質藤本）進行掛牌處理，胸徑以下有分支的且胸徑≥1 cm的分支掛上分支牌（Condit， 1998）。

在完成掛牌操作之后，于2022年至2023年期間分季節(jié)在該大樣地進行植物樹種的調查，期間進行了4次較大規(guī)模的集中調查。在調查時，記錄調查植物的種類、樹高、胸徑、位置、生境、特殊狀況等信息。對于野外無法鑒定的植物，采集標本帶回室內進行鑒定；確實無法鑒定的標本，采集分子材料進行分子鑒定，確定種名時參考前人對馬關古林箐所做的植物調查資料（朱華等，2007；稅玉民等，2020）、滇東南喀斯特地區(qū)種子植物（第一冊，滇東南部分）（稅玉民和陳文紅，2006）、云南西雙版納野生種子植物（朱華和閆麗春，2012）、廣西弄崗喀斯特季節(jié)性雨林——樹種及其分布格局（王斌等，2016）等定名，查驗相關植物學網(wǎng)站，如iPlant植物智（http：//www.iplant.cn/）、中國數(shù)字植物標本館（https：//www.cvh.ac.cn/， CVH）、中國植物圖像庫（http：//ppbc.iplant.cn/， PPBC）等記載的物種資料，進行鑒定并對科、屬、種名稱進行標準化處理，編寫出云南古林箐25 hm2喀斯特森林大樣地木本植物名錄（附錄 1）。此外，作為對比的云南補蚌和廣西弄崗大樣地的科屬種也已通過最新APG Ⅳ系統(tǒng)進行處理（附錄 2和附錄 3）。

1.3 區(qū)系地理分析

利用iPlant植物智（http：//www.iplant.cn/）官網(wǎng)并結合最新的APG Ⅳ系統(tǒng)，對古林箐、弄崗和補蚌大樣地的植物名錄進行規(guī)范處理，對有變動的科和屬的分布區(qū)重新進行統(tǒng)計，并參考吳征鎰等（2006）和Stevens （2001） 進行科的分布區(qū)類型劃分，參考《中國維管植物科屬詞典》（李德銖等，2018）和《中國維管植物科屬志》（上、中、下）（李德銖等，2020）進行屬分布區(qū)類型的劃分，完成科屬區(qū)系的劃分工作。

1.4 區(qū)系間地理聯(lián)系的分析

本文主要通過科、屬的Jaccard相似性系數(shù)比較古林箐喀斯特森林大樣地（以下簡稱古林箐或GLQ）和弄崗喀斯特季節(jié)性熱帶雨林樣地（以下簡稱弄崗或NG）及西雙版納的補蚌熱帶季節(jié)雨林樣地（以下簡稱補蚌或BB）的區(qū)別和地理聯(lián)系。采用Whittaker（1972）的計算方法，利用科、屬的Jaccard相似性系數(shù)表示樣地間物種組成的相似程度，即Jaccard=C/（A+B-C），其中C代表兩地區(qū)之間共有的分類群數(shù)，A和B代表兩地各自具有的分類群數(shù)，相似性系數(shù)越大代表相似程度越高。

在地理聯(lián)系的相似性方面，通過植物區(qū)系譜（即某一區(qū)系成分在該區(qū)系中所占的百分比）的相關理念（馬克平等，1995），比較不同樣地之間科、屬的區(qū)系相似性，計算公式：FER（%）=（FEi/T）×100。式中：FEi為某區(qū)系第i個區(qū)系成分的分類群的數(shù)量；T為某區(qū)系分類群總數(shù)，即Ｔ=∑ni=1FEi。計算時均忽略世界廣布的成分，將2～15型的分布類型通過計算植物區(qū)系譜進行量化統(tǒng)計后，再利用PCA分析的相關原理，使用Origin 2021軟件將3個地區(qū)的相關關系以圖的形式展示。

2 結果與分析

2.1 科和屬數(shù)量級別統(tǒng)計及分析

通過對云南古林箐喀斯特森林大樣地的系統(tǒng)調查，統(tǒng)計了25 hm2木本植物有78科238屬406種（含種下單位且不包含木質藤本）。

2.1.1 科的數(shù)量級別統(tǒng)計分析 通過對科的數(shù)量級別進行統(tǒng)計，結果如表 1所示：該區(qū)系超過20種的科有3科，包括樟科（34種）、茜草科（28種）和?？疲?2種），該類型的科占木本植物總科數(shù)的3.85%，科內種數(shù)占總種數(shù)的20.69%，這些科為世界廣布和泛熱帶分布的成分；含11～20種的科有8科，包括豆科（19種）、番荔枝科（17種）、楝科（16種）、大戟科（14種）、葉下珠科（13種）、蕓香科（11種）、報春花科（11種）、唇形科（11種），這個等級的科占總科數(shù)的10.25%，占總種數(shù)的27.58%，占總種數(shù)的比例最高，多為世界分布和泛熱帶分布的類型；含6～10種的科有11科，占總科數(shù)的14.10%，占總種數(shù)的22.17%，包括爵床科（10種）、錦葵科（9種）、蕁麻科（9種）、無患子科（9種）、五加科（9種）、木蘭科（8種）、楊柳科（8種）、殼斗科（8種）、柿樹科（8種）、桃金娘科（6種）、橄欖科（6種），有泛熱帶分布、北溫帶和南溫帶間斷分布、東亞（熱帶、亞熱帶）及熱帶南美間斷和東亞及北美間斷的類型；含2～5種的科有39科，占總科數(shù)的37.18%，占總科數(shù)比例最高，占總種數(shù)的22.91%，這些科包括薔薇科（5種）、衛(wèi)矛科（5種）、漆樹科（5種）、牛栓藤科（5種）、夾竹桃科（4種）、山龍眼科（4種）、龍腦香科（3種）、藤黃科（3種）、大麻科（3種）、茶茱萸科（3種）、粗絲木科（2種）等，該種類型的科分布區(qū)類型多樣，以泛熱帶分布為主；含1種的科有27科，占總科數(shù)的34.62%，占總科數(shù)比例第二，占總種數(shù)的6.65%，包括山柑科、海桐科、山茶科、冬青科、龍膽科、玉蕊科、癭椒樹科等，該種類型的科分布區(qū)類型多樣，以泛熱帶分布為主。

2.1.2 屬的數(shù)量級別統(tǒng)計分析 通過對屬的數(shù)量級別進行統(tǒng)計，結果如表2所示：超過10種的屬有1屬，占總屬數(shù)的比例為0.42%，占總種數(shù)的3.69%，該屬為榕屬（Ficus），為世界分布的屬，生態(tài)幅廣，適應性強；含5～10種的屬有10屬，占總屬數(shù)的比例為4.20%，占總種數(shù)的14.78%，包括柿屬（Diospyros）、紫金牛屬（Ardisia）、暗羅屬（Polyalthia）、木姜子屬（Litsea）等，多為泛熱帶、舊世界熱帶和東亞（熱帶、亞熱帶）與熱帶美洲間斷、熱帶亞洲至熱帶大洋洲和東亞-北美間斷分布區(qū)類型的屬；含2～4種的屬有72屬，占總屬數(shù)的比例為30.25%，占總種數(shù)的比例為43.35%，包括含笑屬（Michelia）、波羅蜜屬（Artocarpus）、黃檀屬（Dalbergia）、山楝屬（Aphanamixis）、藤黃屬（Garcinia）、木蓮屬（Manglietia）、莢蒾屬（Viburnum）等，多為熱帶亞洲、泛熱帶、舊世界熱帶、東亞（熱帶、亞熱帶）與熱帶美洲間斷、熱帶亞洲至熱帶大洋洲和東亞-北美間斷等分布區(qū)類型的屬；含1種的屬有155屬，占總屬數(shù)的比例為65.13%，占總種數(shù)的38.18%，包括東京桐屬（Deutzianthus）、龍腦香屬（Dipterocarpus）、柳安屬（Parashorea）、長喙木蘭屬（Lirianthe）、番龍眼屬（Pometia）、遠志屬（Polygala）等，多為熱帶亞洲、泛熱帶、舊世界熱帶、東亞（熱帶、亞熱帶）與熱帶美洲間斷、熱帶亞洲至熱帶大洋洲和東亞-北美間斷等分布區(qū)類型的屬。

2.2 植物區(qū)系特征分析

2.2.1 科的分布區(qū)類型統(tǒng)計 由表3可知，古林箐大樣地木本植物科的分布區(qū)類型包括9個分布區(qū)類型和7個分布區(qū)變型，其中泛熱帶分布的科占比最高，占50.77%，包括大戟科、番荔枝科、錦葵科、爵床科、楝科、山欖科、無患子科、柿樹科等熱帶雨林優(yōu)勢科。其次為東亞（熱帶、亞熱帶）及熱帶南美間斷分布的科，有6科，占總科數(shù)的比例為9.23%，包括冬青科、杜英科、苦苣苔科和五加科等。在所有分布區(qū)類型中北溫帶分布及其變型也占有一定比例，占12.31%，這些科有大麻科、胡桃科、殼斗科、山茱萸科、楊柳科等，在樣地中株數(shù)少，不形成優(yōu)勢。在科級水平上熱帶植物區(qū)系成分（2～7型）和溫帶區(qū)系成分（8～15型）的比值為4.42，即R/T值為4.42。

2.2.2 屬分布區(qū)類型統(tǒng)計 在科、屬、種的分布區(qū)類型中，對屬的分布區(qū)類型進行統(tǒng)計具有更重要的意義。通過對樣地中屬的分布區(qū)類型進行統(tǒng)計，結果見表4。共統(tǒng)計到屬的分布區(qū)類型有11個，其中熱帶亞洲成分最多，有79屬，總占比為33.47%，這個分布類型的屬包括木蓮屬、含笑屬、波羅蜜屬、山楝屬、假柴龍樹屬（Nothapodytes）、假鷹爪屬（Desmos）、 麻楝屬（Chukrasia）、 黃肉楠屬（Actinodaphne）、海島木屬（Trivalvaria）、溪桫屬（Chisocheton）、柳安屬、肉實樹屬（Sarcosperma）等；其次為泛熱帶分布的屬，有43屬，總占比為18.22%，包括榕屬、柿屬、紫金牛屬、蘋婆屬（Sterculia）、瓊楠屬（Beilschmiedia）、五層龍屬（Salacia）、核果木屬（Drypetes）、棗屬（Ziziphus）、鵝掌柴屬（Schefflera）、天料木屬 （Homalium）等；舊世界熱帶分布的屬為第三大分布區(qū)類型，有33屬，總占比為13.98%，包括橄欖屬（Canarium）、蒲桃屬（Syzygium）、大沙葉屬（Pavetta）、杜莖山屬（Maesa）、烏口樹屬（Tarenna）、土蜜樹屬（Bridelia）、閉花木屬（Cleistanthus）、見血封喉屬（Antiaris）、白飯樹屬（Flueggea）等；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的屬為第四大分布區(qū)類型，有30屬，總占比為12.71%，包括喜光花屬（Actephila）、黑面神屬（Breynia）、三寶木屬（Trigonostemon）、米仔蘭屬（Aglaia）、新烏檀屬（Neonauclea）、風吹楠屬（Horsfieldia）等；東亞（熱帶、亞熱帶）及熱帶南美間斷區(qū)系分布的屬為第五大分布區(qū)類型，有16屬，總占比為6.78%，包括木姜子屬、泡花樹屬（Meliosma）、假衛(wèi)矛屬（Microtropis）、檬果樟屬（Caryodaphnopsis）、冬青屬（Ilex）、紅絲線屬（Lycianthes）、山香圓屬（Turpinia）、無患子屬（Sapindus）等。在8～15分布區(qū)類型中，僅含有少數(shù)種類的屬，其中東亞及北美間斷的分布區(qū)類型及東亞分布占據(jù)了很大比例，分別占了3.39%、2.54%，包括皂莢屬（Gleditsia）、錐屬（Castanopsis）、藍果樹屬（Nyssa）、梧桐屬（Firmiana）、油桐屬（Vernicia）、枇杷屬（Eriobotrya）等。計算可知屬的R/T為10.25，屬的熱帶屬性尤為強烈。

2.3 與補蚌和弄崗大樣地植物區(qū)系的比較研究

經(jīng)過初步數(shù)據(jù)統(tǒng)計，古林箐25 hm2樣地的海拔為530～613 m，海拔高差83 m，經(jīng)緯度為104°15′ E、22°36′ N，巖石出露率為44.73%，木本植物有78科238屬406種（含種下單位且不含木質藤本，名錄見附錄 1）；弄崗大樣地面積為15 hm2，海拔范圍180～370 m，平均海拔260 m，海拔高差190 m，經(jīng)緯度為106°57′ E、22°25′ N，巖石出露率為68.80%，木本植物有55科154屬218種（王斌等，2016）（名錄見附錄 2）；補蚌樣地面積為

20 hm2，海拔范圍為709～869 m，海拔高差為160 m，經(jīng)緯度為101°34′ E、21°36′ N，土壤類型為磚紅壤，土層肥厚，共統(tǒng)計到木本植物71科200屬428種（名錄見附錄 3）（慈秀芹，2018；張容等，2018）。

2.3.1 科和屬組成的相似性系數(shù)分析 根據(jù)對科和屬的相似性系數(shù)進行統(tǒng)計，結果如表5所示，古林箐和補蚌大樣地具有更高的科相似性系數(shù)，其相似系數(shù)為0.674，其次為古林箐和弄崗，相似系數(shù)為0.583，弄崗和補蚌相似性系數(shù)最低，為0.575。

同時，對屬的相似性系數(shù)進行統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，古林箐和補蚌大樣地屬的相似性系數(shù)最高，達到0.395，其次為古林箐和弄崗，相似系數(shù)為0.315，弄崗和補蚌相似性系數(shù)最低，為0.297。

綜上所述，科和屬具有相同的Jaccard相似性系數(shù)分析結果。

2.3.2 科和屬植物區(qū)系譜的主成分分析 基于古林箐、弄崗和補蚌樣地的木本植物科和屬的植物區(qū)系譜進行PCA相關性分析（表 6），表征結果主要參考依據(jù)是兩個主成分的方差貢獻率和累計貢獻率，達到80%以上則表現(xiàn)良好。由表 7可知，科的主坐標1（PC1）的方差貢獻率達63.7%，主坐標2（PC2）為36.3%，累計貢獻率達100%；屬的主坐標1（PC1）的方差貢獻率達85.0%，主坐標2（PC2）為15.0%，累計貢獻率達100%，說明科和屬的兩個坐標的降維效果很好。

依據(jù)植物區(qū)系譜進行PCA的統(tǒng)計分析（表6），方差分析結果見表7。在科的植物區(qū)系譜的PCA圖中古林箐和弄崗具有最近的距離，其科的植物區(qū)系譜的相似性更高，其次是古林箐和補蚌，補蚌和弄崗具有最遠的距離，相似性最低，其結果和科的Jaccard相似性系數(shù)的統(tǒng)計結果不一致（圖1：A）；在屬的植物區(qū)系譜的PCA圖中古林箐和補蚌具有最近的距離，其植物區(qū)系譜的相似性最高，其次是古林箐和弄崗，補蚌和弄崗具有最遠水平的距離，相似性最低，其結果和屬的Jaccard相似性系數(shù)的統(tǒng)計結果一致（圖1：B）。

綜上所述，科和屬具有不同的植物區(qū)系譜的PCA分析結果。

3 討論與結論

根據(jù)初步統(tǒng)計到的木本植物名錄可知，該樣地的科、屬和種的物種豐富度均很高，這較高的物種豐富度可能與古林箐多樣的石灰?guī)r山夾砂生境密切相關，多樣生境體現(xiàn)在巖石出露率上，古林箐為44.73%，弄崗為68.80%，而補蚌大樣地以非石灰?guī)r地貌且以土環(huán)境為優(yōu)勢（表 8）。所以，石土混雜的生境孕育了獨特喜好的物種，提高了物種多樣性，而土環(huán)境比石環(huán)境更加適宜植物生存，使得古林箐和補蚌具有比弄崗更豐富的植物種類。

對木本植物科數(shù)量級別進行統(tǒng)計時發(fā)現(xiàn)，超過20種的科和含11～20種的科內物種種類豐富，他們大多都是樣地的優(yōu)勢科，包括樟科、?？?、茜草科、番荔枝科、豆科、楝科、大戟科等，這些科多為世界分布和泛熱帶分布，在該地產(chǎn)生了很多適應性分化，為該地補充了極大的物種豐富度； 對屬的數(shù)量等級進行統(tǒng)計時，發(fā)現(xiàn)該地含2～4種的屬和僅含1種的屬占優(yōu)勢，其中包括新遷移的屬和孑遺屬，前者種群尚未分化，后者為演化終極，其中孑遺屬包括長喙木蘭屬、木蓮屬等，該地很可能是這些孑遺植物的發(fā)源地，因極少或未受極地冰川影響而存活了下來，在一定程度上可反映該地的地質和演化歷史，也印證了該地古特有中心的地位。

在科的分布區(qū)類型的統(tǒng)計分析中，共統(tǒng)計到9個分布區(qū)類型和7個變型，說明該地科的分布區(qū)類型聯(lián)系廣泛且成分復雜，這也與其位于區(qū)系過渡區(qū)的位置息息相關。在分布區(qū)類型中泛熱帶分布的科最多，說明該大樣地科植物區(qū)系的熱帶性質顯著。此外，北溫帶分布及其變型以及東亞分布也占有一定比例，證明該區(qū)與溫帶地區(qū)特別是東亞植物區(qū)系有深厚的歷史淵源。在屬的分布區(qū)類型的統(tǒng)計分析中，共統(tǒng)計到屬的分布區(qū)類型為11個，其中熱帶亞洲成分占優(yōu)勢，這是由于第三紀之后印度板塊和歐亞板塊碰撞，熱帶亞洲成分滲入，使得這里熱帶亞洲成分占主導，這與朱華（2018）的研究結論相符。泛熱帶成分和舊世界熱帶成分也位列第二和第三，說明該地的熱帶性質顯著，區(qū)系起源古老，論證了滇東南古特有中心的地位（李耀利等，2002）。熱帶亞洲至熱帶大洋洲也占據(jù)了一定比例，證明該地除了熱帶亞洲成分外，也具有熱帶大洋洲的成分，說明該地曾經(jīng)是一片汪洋大海，經(jīng)過退化后遺留了一定的大洋洲的植物區(qū)系成分， 也印證了該地受到燕山造山運動使其隆升成陸的古地質歷史事件（稅玉民等，2020）。在屬的分布區(qū)類型中東亞區(qū)系成分也占據(jù)了一定地位，說明該樣地與東亞植物區(qū)系有一定聯(lián)系，證明滇東南地區(qū)是東亞植物區(qū)到古熱帶植物區(qū)的區(qū)系過渡地帶以及該地熱帶北緣的性質，滇東南地區(qū)很可能是東亞植物區(qū)系向南滲透的通道（Zhu，2013）。對科和屬分布區(qū)類型進行統(tǒng)計時發(fā)現(xiàn)，3個樣地科和屬的R/T值都是熱帶成分都占主要優(yōu)勢，古林箐科和屬的R/T值高于弄崗大樣地，而低于補蚌大樣地，其植物區(qū)系的熱帶成分在經(jīng)度方向上的變化規(guī)律明顯，由西向東科和屬的R/T值比較結果均為補蚌gt;古林箐gt;弄崗（表 8）。在經(jīng)度方向上，其科和屬的熱帶亞洲成分的變化也很明顯，由西向東其所占比例也有逐漸減小的趨勢，推測印度板塊和歐亞板塊的碰撞中心點可能在滇南或滇南以西的位置。

對3個樣地科的相似性和PCA分析發(fā)現(xiàn)，盡管古林箐和補蚌大樣地具有更高的科的相似性系數(shù)，但科的植物區(qū)系譜的PCA結果顯示古林箐和弄崗具有更近的植物區(qū)系地理距離，而古林箐和補蚌的植物區(qū)系地理聯(lián)系不如古林箐和弄崗之間的植物區(qū)系地理聯(lián)系密切，這很可能是因為古林箐和補蚌的不同地質背景所決定，而不同的地質背景導致滇南的補蚌樣地和滇東南的古林箐樣地具有不同的植物類群，這與朱華（2011）的研究相符。古林箐和弄崗具有更近的科的植物區(qū)系地理聯(lián)系，可能反映更古老的地質聯(lián)系，而兩地又同屬于同一地質板塊的喀斯特地區(qū)，所以其科的地理聯(lián)系才會更加密切（馬麗芳，2002）。對3個樣地屬的相似性和PCA分析發(fā)現(xiàn)，古林箐和補蚌大樣地具有更高的屬的相似性系數(shù)和更接近的屬植物區(qū)系譜的PCA距離，這很可能是由于思茅—蘭坪地質板塊發(fā)生了30°順時針旋轉，云南東南部發(fā)生了南移，導致了滇東南部分植物遷移到了滇南（朱華和閻麗春，2003；Zhu， 2015），這個地質事件可能是導致補蚌樣地的科、屬相似性系數(shù)以及屬的PCA分析結果和古林箐相似性更高的原因。也可能是補蚌大多為土環(huán)境，無惡劣喀斯特石灰?guī)r生境，孕育了豐富的物種多樣性，導致其和古林箐具有更高的“喜土”植物類群的相似性，古林箐大樣地的植物類群主要由穩(wěn)定的土環(huán)境所提供，石生生境生長的植物種類較少，所以其物種相似性高的部分多為土生環(huán)境生長的種類。此外，古林箐和弄崗的相似程度排名第二，補蚌和弄崗相似程度最低，但是兩兩之間相似程度相差很小，很可能是弄崗的生境狀況單一，喀斯特石灰?guī)r環(huán)境導致其孕育的物種多樣性低，這也是古林箐和弄崗的相似性低于古林箐和補蚌的原因，弄崗和古林箐相似的種類很可能為石生生境生長的種類，因此古林箐石土混雜的生境，為該地區(qū)過渡性的區(qū)系地位創(chuàng)造了條件。綜合經(jīng)緯度、相似性系數(shù)、PCA的結果、科和屬的R/T值和石土混雜的生境，古林箐處在滇緬泰區(qū)系的補蚌大樣地和屬于北部灣區(qū)系的廣西弄崗大樣地的結果之間，其區(qū)系過渡地位很明顯，這過渡地位的體現(xiàn)主要是因為古林箐位于紅河深大斷裂帶附近，建議紅河斷裂帶除了作為滇南和滇東南的分界線外也可作為滇緬泰地區(qū)和北部灣地區(qū)的一個分界線（稅玉民等，2003；朱華，2011）。

綜上所述，云南古林箐25 hm2喀斯特雨林大樣地熱帶性質顯著，雖有部分東亞成分的植物滲入，但東亞成分的比例甚少，其區(qū)系性質更偏向古熱帶植物區(qū)系的一邊；其區(qū)系起源古老，舊世界熱帶成分占了第三的比例，并且存在很多古老的科和屬，論證了其區(qū)系的古老性；其區(qū)系過渡也很明顯，主要表現(xiàn)為古林箐地理位置、生境狀況以及3個樣地科和屬的相似性系數(shù)和PCA結果及科和屬的R/T值均顯示其處在滇緬泰地區(qū)的補蚌大樣地和屬于北部灣地區(qū)的廣西弄崗大樣地的結果之間。屬PCA分析結果表明古林箐和補蚌具有更近的區(qū)系地理聯(lián)系，即更近的近現(xiàn)代地理聯(lián)系，而科PCA分析結果表明古林箐和弄崗樣地具有更近的區(qū)系地理聯(lián)系，即兩地具有更古老的古地質聯(lián)系，多種證據(jù)均顯示其過渡性質明顯。然而，種水平的比較分析是否也顯示上述情況有待進一步的論證。

致謝 感謝華東師范大學李宏慶教授（?？疲?、中國科學院西雙版納熱帶植物園譚運洪研究員和徐波博士（番荔枝科）、中國科學院植物研究所劉冰博士（樟科）等在標本鑒定的指導；云南古林箐省級自然保護區(qū)管護局對工作的大力支持；紅河學院、貴州大學和各地植物愛好志愿者參加樣地調查工作；中國科學院昆明植物研究所喀斯特物種演化研究組項目聘用人員的辛勤付出。

參考文獻：

ANDERSON-TEIXEIR KJ， DAVIES SJ， BENNETT AC， et al.， 2015. CTFS Forest GEO： A worldwide network monitoring forests in an era of global change ［J］. Glob Change Biol， 21（2）： 528-549.

BAO SY， MAO PY， YUAN SX， 1998. A brief history of plant collection in Yunnan ［M］. Beijing： Science Press： 1-214." ［包士英， 毛品一， 苑淑秀， 1998. 云南植物采集史略 ［M］. 北京： 科學出版社： 1-214.］

CHEN LZ， SUN H， GUO K， 2014. Flora and vegetation geography of China ［M］. Beijing： Science Press： 30-202." ［陳靈芝， 孫航， 郭柯， 2014. 中國植物區(qū)系與植被地理 ［M］. 北京： 科學出版社： 30-202.］

CI XQ， 2018. DNA barcoding tropical trees and community phylogeny in Xishuangbanna rainforest ［D］. Xishuangbana： Xishuangbanna Tropical Botanical Garden of Chinese Academy of Sciences： 63-72." ［慈秀芹， 2018. 西雙版納熱帶森林樹種DNA條形碼鑒定與群落系統(tǒng)發(fā)育研究 ［D］. 西雙版納： 中國科學院西雙版納熱帶植物園： 63-72.］

CONDIT R， 1998. Tropical forest census plots： methods and results from Barro Colorado Island， Panama and a comparison with other plots ［M］. Berlin： Springer Science amp; Business Media： 15-97.

DIAO YF， JIN GZ， TIAN SY， 2016. Species composition and community structure of a Taxus cuspidata forest in Muling Nature Reserve of Heilongjiang Province， China ［J］. Sci Silv Sin， 52（5）： 26-36." ［刁云飛， 金光澤， 田松巖， 等， 2016. 黑龍江省穆棱東北紅豆杉林物種組成與群落結構 ［J］. 林業(yè)科學， 52（5）： 26-36.］

FENG G， MI XC， YAN H， et al.， 2016. CForBio： a network monitoring Chinese forest biodiversity ［J］. Sci Bull， 61（15）： 1163-1170.

HE CM， LIU RQ， YANG ZC， et al.， 2021. Species composition and community structure of warm temperate deciduous broadleaved forests in Huangguan of Qinling Mountains， China ［J］. Chin J Appl Ecol， 32（8）： 2737-2744." ［何春梅， 劉潤清， 楊治春， 等， 2021. 秦嶺皇冠暖溫性落葉闊葉林物種組成與群落結構 ［J］. 應用生態(tài)學報， 32（8）： 2737-2744.］

KONG DC， 2008. Plant diversity and integrated assessment for Gulinqing Nature Reserve in Maguan County ［J］. For Invent Plann， 33（6）： 22-26." ［孔德昌， 2008. 馬關古林箐自然保護區(qū)植物多樣性及綜合評價 ［J］. 林業(yè)調查規(guī)劃， 33（6）： 22-26.］

LAN GY， CAO M， ZHU H， 2014. Tree species diversity of a tropical seasonal rainforest in Xishuangbanna ［M］. Beijing： China Forestry Publishing House： 35-42." ［蘭國玉， 曹敏， 朱華， 2014. 西雙版納熱帶季節(jié)雨林樹種多樣性研究 ［M］. 北京： 中國林業(yè)出版社： 35-42.］

LAN GY， ZHU H， CAO M， 2013. Floristic composition of tropical seasonal rain forests in Xishuangbanna ［J］. J NW For Univ， 28 （1）： 33-38." ［蘭國玉， 朱華， 曹敏， 2013. 西雙版納熱帶季節(jié)雨林樹種的區(qū)系組成成分分析 ［J］. 西北林學院學報， 28（1）： 33-38.］

LI B， 1987. The forest flora Gulinqing conservation in Maguan County of Southeast Yunnan ［D］. Guangzhou： Department of Biology， Sun Yat Sen University： 1-6." ［李飚， 1987. 滇東南馬關古林箐自然保護區(qū)森林植物區(qū)系 ［D］. 廣州： 中山大學生物系： 1-6.］

LI CM， ZHANG H， 2022. Comparative analysis of the Land-Coastal Wetland-Island plant system on the North Shore of the Yellow Sea ［J］. J Green Sci Technol， 24（20）： 14-19." ［李春梅， 張華， 2022. 黃海北岸陸地—濱海濕地—島嶼植物區(qū)系比較分析 ［J］. 綠色科技， 24（20）： 14-19.］

LI DW， 2008. The floristic geography of vascular plants of the Loess Plateau of Northern Shaanxi Province ［D］. Yangling： Northwest A amp; F University： 1-128." ［李登武， 2008. 陜北黃土高原維管植物區(qū)系地理研究 ［D］. 楊凌： 西北農林科技大學： 1-128.］

LI DZ， CHEN ZD， WANG H， et al.， 2018. A dictionary of the families and genera of Chinese vascular plants ［M］. Beijing： Science Press： 1-682." ［李德銖， 陳之端， 王紅， 等， 2018. 中國維管植物科屬詞典 ［M］. 北京： 科學出版社： 1-682.］

LI DZ， CHEN ZD， WANG H， et al.， 2020. The families and genera of Chinese vascular plants： The first， the second， and the third" ［M］. Beijing： Science Press： 1-2416." ［李德銖， 陳之端， 王紅， 等， 2020. 中國維管植物科屬志： 上、中、下 ［M］. 北京： 科學出版社： 1-2416.］

LI JX， CUI WH， HU XJ， et al.， 2018. Cutting propagation and regression planting of endangered plant Begonia gulinqingensis ［J］. Guihaia， 38（7）： 851-858." ［李景秀， 崔衛(wèi)華， 胡梟劍， 等， 2018. 瀕危植物古林箐秋海棠的扦插繁殖及回歸引種初探 ［J］. 廣西植物， 38（7）： 851-858.］

LI R， SUN H， 2017. Phylofloristics： a case study from Yunnan， China ［J］. Biodivers Sci， 25（2）： 195-203." ［李嶸， 孫航， 2017. 植物系統(tǒng)發(fā)育區(qū)系地理學研究： 以云南植物區(qū)系為例 ［J］. 生物多樣性， 25（2）： 195-203.］

LI YL， ZHU H， WANG H， 2002. A study on the flora of the seed plants of tropical rainforest of Southeast Yunnan ［J］. Guihaia， 22（4）： 320-326." ［李耀利， 朱華， 王洪， 2002. 滇東南熱帶雨林種子植物區(qū)系的初步研究 ［J］. 廣西植物， 22（4）： 320-326.］

LIANG CF， LIANG JY， LIU LF， et al.， 1988. A report on the floristic survey on the Nonggang Natural Reserve ［J］. Guihaia， 18（Suppl. 1）： 83-184." ［梁疇芬， 梁健英， 劉蘭芳， 等， 1988. 弄崗自然保護區(qū)植物區(qū)系考察報告 ［J］. 廣西植物， 18（增刊1）： 83-184.］

LIU HF， LI L， SANG WG， 2011. Species composition and community structure of the Donglingshan forest dynamic plot in a warm temper deciduous broad-leaved secondary forest， China" ［J］. Biodivers Sci， 19（2）： 232-242." ［劉海豐， 李亮， 桑衛(wèi)國， 2011. 東靈山暖溫帶落葉闊葉次生林動態(tài)監(jiān)測樣地： 物種組成與群落結構 ［J］. 生物多樣性， 19（2）： 232-242.］

LIU Y， MIAO H， JIANG GL， et al.， 2019. Analyses of daily activity rhythm and activity pattern of four species of mammals in Gulinqing Provincial Nature Reserve， Yunnan ［J］. Chin J Wildlife， 40（4）： 832-839." ［劉宇， 繆華， 蔣桂蓮， 等， 2019. 云南古林箐省級自然保護區(qū)四種哺乳動物日活動節(jié)律及活動模式分析 ［J］. 野生動物學報， 40（4）： 832-839.］

LU ZJ， BAO DC， GUO YL， et al.， 2013. Community and structure of Badagongshan （ BDGS ） forest dynamic plot in a midsubtropical mountain evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest， central China ［J］. Plant Sci J， 31（4）： 336-344." ［盧志軍， 鮑大川， 郭屹立， 等， 2013. 八大公山中亞熱帶山地常綠落葉闊葉混交林物種組成與結構 ［J］. 植物科學學報， 31（4）： 336-344.］

MA KP， 2017. Forest dynamics plot is a crosscutting research platform for biodiversity science ［J］. Biodivers Sci， 25（3）： 227-228." ［馬克平， 2017. 森林動態(tài)大樣地是生物多樣性科學綜合研究平臺 ［J］. 生物多樣性， 25（3）： 227-228.］

MA KP， GAO XM， YU SL， 1995. On the characteristics of the flora of Dongling Mountain area and its relationship with a number of other mountainous floras in China ［J］. Bull Bot Res， 15（4）： 501-515." ［馬克平， 高賢明， 于順利， 1995. 東靈山地區(qū)植物區(qū)系的基本特征與若干山區(qū)植物區(qū)系的關系 ［J］. 植物研究， 15（4）： 501-515.］

Maguan County Local Records Compilation Committee， Yunnan Province， 1995. Maguan County annals ［M］. Beijing： Sanlian Bookstore： 63-64." ［云南省馬關縣地方志編纂委員會， 1995. 馬關縣志 ［M］. 北京： 三聯(lián)書店： 63-64.］

MA LF， 2002. Geological atlas of China ［M］. Beijing： Geological Publishing House： 1-372." ［馬麗芳， 2002. 中國地質圖集 ［M］. 北京： 地質出版社： 1-372.］

MI XC， GUO J， HAO ZQ， et al.， 2016. Chinese forest biodiversity monitoring： scientific foundations and strate-gic planning ［J］. Biodivers Sci， 24（11）： 1203-1219." ［米湘成， 郭靜， 郝占慶， 等， 2016. 中國森林生物多樣性監(jiān)測：科學基礎與執(zhí)行計劃 ［J］. 生物多樣性， 24（11）： 1203-1219.］

MI XC， WANG XG， SHEN GC， et al.， 2022. Chinese Forest Biodiversity Monitoring Network （CForBio）： Twenty years of exploring community assembly mechanisms and prospects for future research" ［J］. Biodivers Sci， 30（10）： 22504." ［米湘成， 王緒高， 沈國春， 等， 2022. 中國森林生物多樣性監(jiān)測網(wǎng)絡： 二十年群落構建機制探索的回顧與展望 ［J］. 生物多樣性， 30（10）： 22504.］

PEI NC， 2011. Largescale permanent plot can do well for the floristic study of seed plants ［J］. Plant Divers Resour， 33（6）： 615-621." ［裴男才， 2011. 利用大樣地平臺研究種子植物區(qū)系 ［J］. 植物分類與資源學報， 33（6）： 615-621.］

SCHIMPER AFW， 1903. Plant-geography upon a physiological basis ［M］. Oxford： Clarendon Press： 211-240.

SHI GS， LIU F， CHEN D， et al.， 2021. Species composition and community classification of the 20-ha tropical seasonal rainforest dynamics monitoring plot in the Naban River， Yunnan ［J］. Biodivers Sci， 29（1）： 10-20." ［施國杉， 劉峰， 陳典， 等， 2021. 云南納板河熱帶季節(jié)雨林20 ha動態(tài)監(jiān)測樣地的樹種組成與群落分類 ［J］. 生物多樣性， 29（1）： 10-20.］

SHUI YM， CHEN WH， 2006. Seed plants of the karst region in China： Vol. 1， Southeast Yunnan ［M］. Beijing： Science Press： 1-261." ［稅玉民， 陳文紅， 2006. 中國喀斯特地區(qū)種子植物： 第一冊， 滇東南部分 ［M］. 北京： 科學出版社： 1-261.］

SHUI YM， CHEN WH， LI ZY， et al.， 2003. Seed plants of honghe region in Yunnan， China ［M］. Kunming： Yunnan Science amp; Technology Press： 38-41." ［稅玉民， 陳文紅， 李增耀， 等， 2003. 滇東南紅河地區(qū)種子植物 ［M］. 昆明： 云南科技出版社： 38-41.］

SHUI YM， CHEN WH， WU JY， et al.， 2020. Biodiversity of higher plants and vegetation of Hekou County， Yunnan ［M］. Kunming： Yunnan Science amp; Technology Press： 7-8." ［稅玉民， 陳文紅， 武建勇， 等， 2020. 云南河口縣野生高等植物及植被多樣性 ［M］. 昆明： 云南科技出版社： 7-8.］

SHUI YM， ZHANG MD， XIONG XF， et al.， 2005. Mysterious green treasure land — Maguan Gulinqing Nature Reserve ［J］. Yunnan For， 26（4）： 36." ［稅玉民， 張美德， 熊興發(fā)， 等， 2005. 神秘的綠色寶地——馬關古林箐自然保護區(qū) ［J］. 云南林業(yè)， 26（4）： 36.］

STEVENS PF， 2001. Angiosperm Phylogeny Website. Version 14 ［DB］. http：//www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

SUN H， 2017. Multi-disciplinary integration and multi-scale exploration： a new trend in the study of floristic geography ［J］. Biodivers Sci， 25（2）： 109-110." ［孫航， 2017. 多學科融合、多尺度探索——植物區(qū)系地理研究的新趨勢 ［J］. 生物多樣性， 25（2）： 109-110.］

SUN H， DENG T， CHEN YS， et al.， 2017. Current research and development trends in floristic geography ［J］. Biodivers Sci， 25（2）： 111-122." ［孫航， 鄧濤， 陳永生， 等， 2017. 植物區(qū)系地理研究現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢 ［J］. 生物多樣性， 25（2）： 111-122.］

WANG B， HUANG YS， LI XK， et al.， 2014. Species composition and spatial distribution of a 15 ha northern tropical karst seasonal rain forest dynamics study plot in Nonggang， Guangxi， southern China ［J］. Biodivers Sci， 22（2）： 141-156. ［王斌， 黃俞淞， 李先琨， 等， 2014. 弄崗北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林15 ha監(jiān)測樣地的樹種組成與空間分布 ［J］. 生物多樣性， 22（2）： 141-156.］

WANG B， HUANG YS， LI XK， et al.， 2016. Guangxi Nonggang karst seasonal rain forest： tree species and their distribution patterns ［M］. Beijing： China Forestry Publishing House： 2-234." ［王斌， 黃俞淞， 李先琨， 等， 2016. 廣西弄崗喀斯特季節(jié)性雨林——樹種及其分布格局 ［M］. 北京： 中國林業(yè)出版社： 2-234.］

WANG JW， 2016. Spatial distribution patterns and environmental interpretation of main tree species in broad-leaved Korean pine mixed forest in Changbai Mountain ［D］. Beijing： Beijing Forestry University： 1-45." ［王均偉， 2016. 長白山闊葉紅松林主要樹種空間格局及環(huán)境解釋 ［D］. 北京： 北京林業(yè)大學： 1-45.］

WHITTAKER RH， 1972. Evolution and measurement of species diversity ［J］. Taxon， 21（2/3）： 213-251.

WU H， XU XH， FENG XJ， et al.， 2022. Progress and prospect of China biodiversity monitoring from a global perspective ［J］. Biodivers Sci， 30（10）： 196-210." ［吳慧， 徐學紅， 馮曉娟， 等， 2022. 全球視角下的中國生物多樣性監(jiān)測進展與展望 ［J］. 生物多樣性， 30（10）： 196-210.］

WU LH， YANG DP， 2002. The formation and prospect of the contemporary Chinese schools of florology and floristic phytogeography ［J］. Guihaia， 22（1）： 75-80." ［吳立宏， 楊得坡， 2002. 中國現(xiàn)代植物區(qū)系（地理）學的學派形成和展望 ［J］. 廣西植物， 22（1）： 75-80.］

WU ZH， WANG Z， LUAN FC， et al.， 2021. Community composition and floral characteristics of the Chebaling 20 hm2 forest dynamic plot in a mid-subtropical evergreen broad-leaved forest" ［J］. For Environ Sci， 37（3）： 86-91." ［吳智宏， 王梓， 欒福臣， 等， 2021. 車八嶺20 hm2中亞熱帶常綠闊葉林監(jiān)測樣地群落物種組成和區(qū)系特征 ［J］. 林業(yè)與環(huán)境科學， 37（3）： 86-91.］

WU ZY， 1995. Vegetation of China ［M］. Beijing： Science Press： 383-388." ［吳征鎰， 1995. 中國植被 ［M］. 北京： 科學出版社： 383-388.］

WU ZY， SUN H， ZHOU ZK， et al.， 2010. Floristics of seed plants from China ［M］. Beijing： Science Press： 52-314." ［吳征鎰， 孫航， 周浙昆， 等， 2010. 中國種子植物區(qū)系地理 ［M］. 北京： 科學出版社： 52-314.］

WU ZY， WANG HS， 1983. Chinese physical geography-plant geography： The first" ［M］. Beijing： Science Press： 1-125." ［吳征鎰， 王荷生， 1983. 中國自然地理—植物地理： 上冊 ［M］. 北京： 科學出版社： 1-125.］

WU ZY， ZHOU ZK， SUN H， et al.， 2006. The areal-types of seed plants and their origin and differentiation ［M］. Kunming： Yunnan Science amp; Technology Press： 80-143." ［吳征鎰， 周浙昆， 孫航， 等， 2006. 種子植物分布區(qū)類型及其起源和分化 ［M］. 昆明： 云南科技出版社： 80-143.］

WU ZY， ZHU YC， JIANG HQ， 1987. The vegetation of Yunnan ［M］. Beijing： Science Press： 97-192." ［吳征鎰， 朱彥丞， 姜漢僑， 1987. 云南植被 ［M］. 北京： 科學出版社： 97-192.］

XIE FL， ZHOU Q， SHI H， et al.， 2019. Species composition and community characteristics of a 25 ha forest dynamics plot in deciduous broad-leaved forest， Qinlin Mountains， north-central China ［J］. Biodivers Sci， 27（4）： 439-448." ［謝峰淋， 周全， 史航， 等， 2019. 秦嶺落葉闊葉林25 ha森林動態(tài)監(jiān)測樣地物種組成與群落特征 ［J］. 生物多樣性， 27（4）： 439-448.］

XIE ZG， 2017. Research on original forest flora and floristic geographic elements in the north Greater Hinggan Mountains of Inner Mongolia ［J］. For Resour Manag （2）： 88-92." ［謝振光， 2017. 內蒙古大興安嶺北部原始林區(qū)植物區(qū)系及區(qū)系地理成分研究 ［J］. 林業(yè)資源管理 （2）： 88-92.］

XU H， LI YD， LIN MX，et al.， 2015. Community characteristics of a 60 ha dynamics plot in the tropical montane rain forest in Jianfengling， Hainan Island" ［J］. Biodivers Sci， 23（2）： 192-201." ［許涵， 李意德， 林明獻， 等， 2015. 海南尖峰嶺熱帶山地雨林60 ha動態(tài)監(jiān)測樣地群落結構特征 ［J］. 生物多樣性， 23（2）： 192-201.］

XU LN， JIN GZ， 2012. Species composition and community structure of a typical mixed broadleaved-Korean pine （Pinus koraiensis） forest plot in Liangshui Nature Reserve， Northeast China ［J］. Biodivers Sci， 20（4）： 470-481." ［徐麗娜， 金光澤， 2012. 小興安嶺涼水典型闊葉紅松林動態(tài)監(jiān)測樣地： 物種組成與群落結構 ［J］. 生物多樣性， 20（4）： 470-481.］

YANG QS， MA ZP， XIE YB， et al.， 2011. Community structure and species composition of an evergreen broad-leaved forest in Tiantong’s 20 ha dynamic plot， Zhejiang Province， eastern China" ［J］. Biodivers Sci， 19（2）： 95-103." ［楊慶松， 馬遵平， 謝玉彬， 等， 2011. 浙江天童20 ha常綠闊葉林動態(tài)監(jiān)測樣地的群落特征 ［J］. 生物多樣性， 19（2）： 95-103.］

YE WH， CAO HL， HUANG ZL， et al.， 2008. Community structure of a 20 hm2 lower subtropical evergreen broad-leaved forest in Dinghushan， China ［J］. Chin J Plant Ecol， 32（2）： 274-286." ［葉萬輝， 曹洪麟， 黃忠良， 等， 2008. 鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林 20 公頃樣地群落特征研究 ［J］. 植物生態(tài)學報， 32（2）： 274-286.］

YING JS， 1997. Contents and trends in phytogeographical studies ［J］. Chin Bull Bot， 14（S1）： 14-18." ［應俊生， 1997. 植物地理學的研究內容及趨勢 ［J］. 植物學通報， 14（S1）： 13-17.］

ZHANG MD， 2007. A preliminary study of seed plants on the limestone mountains in Nanxi River Region， Yunnan Province， China ［D］. Kunming： Kunming Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences： 1-18." ［張美德， 2007. 云南南溪河石灰?guī)r山種子植物區(qū)系的初步研究 ［D］. 昆明： 中國科學院昆明植物研究所： 1-18.］

ZHANG MM， YANG KY， ZHOU RL， 2015. Dynamic changes of ecosystem pattern in Gulinqing Nature Reserve ［J］. J Anhui Agric Sci， 43（31）： 7-9." ［張蒙蒙， 楊凱悅， 周汝良， 2015. 古林箐自然保護區(qū)生態(tài)系統(tǒng)格局動態(tài)變化研究 ［J］. 安徽農業(yè)科學， 43（31）： 7-9.］

ZHANG R， DONG TF， DENG XB， et al.， 2018. Vegetation numerical classification and ordination of a 20-hectare tropical forest plot in Xishuangbanna， Southwest Yunnan ［J］. Chin J Ecol， 37（2）： 347-352." ［張容， 董廷發(fā)， 鄧曉保， 等， 2018. 西雙版納20公頃樣地熱帶森林植被數(shù)量分類與排序 ［J］. 生態(tài)學雜志， 37（2）： 347-352.］

ZHANG XQ， 2013. Diversity of species in Yunnan Gulinqing Natural Reserve and protect measures ［J］. Inner Mongol For Invest Des， 36（3）： 96-99." ［張學全， 2013. 云南省古林箐自然保護區(qū)物種多樣性及保護 ［J］. 內蒙古林業(yè)調查設計， 36（3）： 96-99.］

ZHENG JG， 2018. Advances in ecological research of the forest permanent plots in China ［J］. J Xuchang Univ， 37（4）： 10-14." ［鄭敬剛， 2018. 中國森林大樣地生態(tài)學研究進展 ［J］. 許昌學院學報， 37（4）： 10-14.］

ZHU H， 1993. The floristic characteristics of the tropical rainforest in Xishuangbanna" ［J］. Trop Geogr， 13（2）： 149-155." ［朱華， 1993. 西雙版納熱帶雨林植物區(qū)系的特點 ［J］. 熱帶地理， 13（2）： 149-155.］

ZHU H， 2011. A new biogeographical line between south Yunnan and southeast Yunnan ［J］. Adv Earth Sci， 26（9）： 916-925." ［朱華， 2011. 云南一條新的生物地理線 ［J］. 地球科學進展， 26（9）： 916-925.］

ZHU H， 2013. The floras of southern and tropical southeastern Yunnan have been shaped by divergent geological histories ［J］. PLoS ONE， 8（5）： e64213.

ZHU H， 2015. Geographical patterns of Yunnan seed plants may be influenced by the clockwise rotation of the Simao－Indochina geoblock ［J］. Front Earth Sci， 3： 53.

ZHU H， 2018. Origin and evolution of the flora of Yunnan ［J］. Plant Sci J， 36（1）： 32-37." ［朱華， 2018. 云南植物區(qū)系的起源與演化 ［J］. 植物科學學報， 36（1）： 32-37.］

ZHU H， TAN YH， 2023. Community characteristics， research states and problems of tropical rain forests in China ［J］. Chin J Plant Ecol， 47（4）： 447-468." ［朱華， 譚運洪， 2023. 中國熱帶雨林的群落特征、研究現(xiàn)狀及問題 ［J］. 植物生態(tài)學報， 47（4）： 447-468.］

ZHU H， WANG H， XIAO WX， 2007. A study on Parashorea chinensis community of tropical rain forest in Gulinqing of Maguan County， SE Yunnan， China ［J］. Guihaia， 27（1）： 62-70." ［朱華， 王洪， 肖文祥， 2007. 滇東南馬關古林箐熱帶雨林望天樹群落的研究 ［J］. 廣西植物， 27（1）： 62-70.］

ZHU H， YAN LC， 2003. Notes on the realities and significances of the “Tanaka line” and the “Ecogeographical diagonal line” in Yunnan ［J］. Adv Earth Sci， 18（6）： 871－877." ［朱華， 閻麗春， 2003. 再論“田中線”和滇西-滇東南“生態(tài)地理（生物地理）對角線”的真實性和意義 ［J］. 地球科學進展， 18（6）： 871-877.］

ZHU H， YAN LC， 2012. Native seed plants in Xishuangbanna of Yunnan ［M］. Beijing： Science Press： 1-565." ［朱華， 閆麗春， 2012. 云南西雙版納野生種子植物 ［M］. 北京： 科學出版社： 1-565.］

ZHU SB， LIU YZ， ZHANG Q， et al.， 2007. An analysis on resource protection status and residents’protection awareness of Gulinqing Nature Reserve ［J］. Territ Nat Resour Stud （3）： 53-54." ［朱世兵， 劉應竹， 張慶， 等， 2007. 古林箐自然保護區(qū)資源保護現(xiàn)狀及居民保護意識調查 ［J］. 國土與自然資源研究 （3）： 53-54.］

ZHU Y， ZHAO GF， ZHANG LW， et al.， 2008. Community composition and structure of Gutianshan forest dynamic plot in mid-subtropical evergreen broad-leaved forest East China ［J］. Chin J Plant Ecol， 32（2）： 262-273." ［祝燕， 趙谷風， 張儷文， 等， 2008. 古田山中亞熱帶常綠闊葉林動態(tài)監(jiān)測樣地—群落組成與結構 ［J］. 植物生態(tài)學報， 32（2）： 262-273.］

（責任編輯 周翠鳴）