摘 要：" 對(duì)反映不同群落間物種組成的時(shí)空差異或變化的β多樣性及其組分開展研究，有助于提高對(duì)群落結(jié)構(gòu)及其維持機(jī)制的理解和認(rèn)識(shí)。森林草本層是森林群落和森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，盡管對(duì)林下草本層植物群落β多樣性已有一些相關(guān)研究，但關(guān)于β多樣性的組分（如物種周轉(zhuǎn)和嵌套組分）的相對(duì)比例、影響因素及其影響程度等方面仍缺乏統(tǒng)一認(rèn)識(shí)。該研究基于河南省168個(gè)自然林樣地草本層植物群落調(diào)查數(shù)據(jù)資料，通過Jaccard相異性指數(shù)、方差分解等方法分析河南省自然林草本層植物群落β多樣性格局，并量化空間距離、環(huán)境因素和物種豐富度等影響因素對(duì)其β多樣性的相對(duì)貢獻(xiàn)。結(jié)果表明：（1）自然林草本層植物群落總β多樣性的Jaccard相異性指數(shù)為0.94，主要來源于物種周轉(zhuǎn)組分（占總β多樣性的96.8%）。（2）自然林草本層植物群落總β多樣性及物種周轉(zhuǎn)組分隨空間距離增加呈顯著增加趨勢，而嵌套組分隨空間距離增加呈顯著減少趨勢。（3）Mantel檢驗(yàn)顯示空間距離、環(huán)境因素和物種豐富度對(duì)自然林草本層植物群落總β多樣性均具有顯著影響，其中環(huán)境因素影響最大，空間距離影響次之，物種豐富度影響最小；方差分解結(jié)果進(jìn)一步顯示空間距離、環(huán)境因素和物種豐富度共分別解釋了總β多樣性及其周轉(zhuǎn)組分27.14%、20.35%的變異，其中環(huán)境因素可以單獨(dú)解釋的變異最多（分別占總β多樣性的10.62%和周轉(zhuǎn)組分的9.35%）。該研究有助于增強(qiáng)對(duì)自然林草本層植物組成變化規(guī)律及其影響因素的認(rèn)識(shí)，進(jìn)而為森林植被保護(hù)管理和生態(tài)修復(fù)提供堅(jiān)實(shí)的科學(xué)基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞： β多樣性， 物種周轉(zhuǎn)， 物種嵌套， 空間距離， 自然林草本層， 河南省

中圖分類號(hào)：" Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：" A

文章編號(hào)：" 1000-3142（2024）10-1931-12

收稿日期：" 2024-05-03

接受日期：" 2024-07-02

基金項(xiàng)目：" 中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)（XDA0505020305）； 國家自然科學(xué)基金（41471045，31370586）。

第一作者： 孟偉（1996—），碩士研究生，主要從事植物多樣性研究，（E-mail）2393092463@qq.com。

*通信作者：" 杜曉軍，博士，主要從事恢復(fù)生態(tài)學(xué)與生物多樣性研究，（E-mail）xjdu@ibcas.ac.cn；劉龍昌，博士，主要從事植物學(xué)研究，（E-mail）snowliu@126.com。

β-diversity of the herbaceous layer plant communities in

natural forests and its influencing factors in Henan Province

MENG Wei1，2， DU Xiaojun2，3*， JIAO Zhihua4， GAO Xianming2，

LIU Longchang1*， WANG Yu1

（ 1. College of Horticulture and Plant Protection， Henan University of Science and Technology， Luoyang 471003， Henan， China; 2. State Key

Laboratory of Vegetation and Environment Change， Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100093， China;

3. China National Botanical Garden， Beijing 100093， China; 4. School of Chemical amp; Environmental

Engineering， China University of Mining amp; Technology-Beijing， Beijing 100083， China ）

Abstract：" Conducting research on β-diversity （beta diversity） and its components， which reflect spatial or temporal variations in species composition among communities， helps to improve the understanding and knowledge of community structure and its maintenance mechanisms. The herbaceous layer of forest is an important part of forest community and forest ecosystem. Although some studies have been conducted on β-diversity of the understory herbaceous plant communities，" there is still a lack of consensus on the proportion of β-diversity components such as turnover and nestedness components， as well as the influencing factors and the extent of their impact on β-diversity. This study was based on the survey data of herbaceous layer plant communities from 168 natural forest plots in Henan Province. It analyzed the β-diversity patterns of herbaceous layer in natural forests in Henan Province using Jaccard dissimilarity index， variance partitioning and other methods， and quantified the relative contributions of influencing factors such as spatial distance， environmental factor， and species richness to its β-diversity. The results were as follows： （1） The total β-diversity （as measured by the Jaccard dissimilarity index） of the herbaceous layer plant communities in natural forests was 0.94， which was mainly derived from the species turnover component （accounting for 96.8% of the total β-diversity）. （2） The total β-diversity and its species turnover component of plant communities in the herbaceous layer of natural forests showed a significant increasing trend with increasing spatial distance， while the nestedness component showed a significant decreasing trend with increasing spatial distance. （3） Mantel test showed that spatial distance， environmental factor， and species richness had significant effects on the total β-diversity of plant communities in the herbaceous layer of natural forests， with environmental factor， spatial distance， and species richness having the greatest， second， and least effect， respectively; variance partitioning results further showed that spatial distance， environmental factor， and species richness accounting for 27.14% and 20.35% of the variation in total β-diversity and its turnover component， respectively， with environmental factor alone accounting for the most variation （10.62% of total β-diversity and 9.35% of turnover component）. This study helps to enhance the understanding of the variation rules of plant composition in the herbaceous layers of natural forests and its influencing factors， thereby providing a solid scientific basis for the protection and management of forest vegetation and ecological restoration.

Key words： β-diversity， species turnover， species nestedness， spatial distance， herbaceous layer of natural forest， Henan Province

β多樣性反映不同群落間物種組成在時(shí)空上的差異或變化（陳圣賓等，2010; Jiang et al.， 2021；曲夢(mèng)君等，2022；Qian amp; Qian， 2023），它聯(lián)系著局域尺度的α多樣性和區(qū)域尺度的γ多樣性（Whittaker， 1972；李大標(biāo)等，2023）。β多樣性可分解成物種周轉(zhuǎn)和物種嵌套兩個(gè)組成部分，物種周轉(zhuǎn)描述了物種在空間或環(huán)境梯度中替換的現(xiàn)象，而物種嵌套描述的是在特定環(huán)境中物種的出現(xiàn)和消失（Baselga， 2010）。對(duì)β多樣性的周轉(zhuǎn)和嵌套組分及其影響因素研究，有助于對(duì)群落結(jié)構(gòu)及其運(yùn)行機(jī)制等的理解和認(rèn)識(shí)（斯幸峰等，2017；Soininen et al.， 2018；姜小蕾等，2020；Jiang et al.， 2022）。

植物群落β多樣性分布格局受到多種因素的影響（陳圣賓等，2010；翁昌露等，2019；Shi et al.， 2021），一般包括生物因素、非生物環(huán)境因素、空間距離等。其中，非生物環(huán)境因素如氣候（Wang et al.， 2021；李星等，2022；曲夢(mèng)君等，2022；楊欣等，2023）、海拔梯度（盧訓(xùn)令等，2010；Han et al.， 2023；He et al.， 2023）、坡位（譚珊珊等，2013；Hu et al.， 2024）、坡度（譚珊珊等，2013；He et al.， 2023）、凹凸度（楊潔等，2014；何存存等，2022）和土壤（王丹等，2013；Jiang et al.， 2022；Xu et al.， 2022）等對(duì)植物β多樣性有影響作用；空間距離與擴(kuò)散過程有關(guān)，有研究報(bào)道植物群落間β多樣性隨著空間距離的增加而增大（Soininen et al.， 2007；Chapman amp; McEwan， 2013；李新輝等，2016；Fang et al.， 2024）；冠層組成（Singh et al.， 2023）、林冠大?。ㄉ硽g等，2024）等也能影響植物群落的β多樣性；除此之外，人類活動(dòng)干擾（Schulz et al.， 2019；高璐鑫等，2022）也會(huì)影響植物群落β多樣性格局。目前，對(duì)植物群落β多樣性形成和維持機(jī)制的研究大多關(guān)注生態(tài)位理論和中性理論：生態(tài)位理論認(rèn)為，物種組成同時(shí)受環(huán)境因素和物種相互作用的影響，物種組成隨環(huán)境梯度的變化而變化（Chase amp; Leibold， 2009；Fang et al.， 2024），一般情況下當(dāng)群落間的環(huán)境差異增加時(shí)它們之間的物種組成差異也會(huì)增加，從而導(dǎo)致β多樣性的升高（Tuomisto et al.， 2003；譚珊珊等，2013；Jiang et al.， 2021）；中性理論認(rèn)為擴(kuò)散限制是影響群落β多樣性格局的主要因素之一（Hubbell， 2001；Soininen et al.， 2007；?？瞬龋?009），群落β多樣性一般會(huì)因擴(kuò)散限制隨空間距離的增加而增大（Cacciatori et al.， 2020；Jiang et al.， 2021；楊歡等，2021；李大標(biāo)等，2023）。已有一些研究發(fā)現(xiàn)生境過濾和擴(kuò)散限制共同決定β多樣性等多樣性格局，二者的相對(duì)作用在不同群落及不同尺度存在差異（McClain amp; Rex， 2015；米湘成等，2022；Mugnai et al.， 2022；Peguero et al.， 2022；Zhao et al.， 2023），在β多樣性相關(guān)研究中對(duì)生態(tài)位理論與中性理論等進(jìn)行整合考慮，從物種-功能-譜系等多維度綜合考慮也越來越受到更多重視。

關(guān)于森林群落β多樣性的研究以往對(duì)高大喬木或木本植物關(guān)注的更多（翁昌露等，2019；Shi et al.， 2021；楊欣等，2023），隨著對(duì)林下草本層在整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用，如促進(jìn)生物多樣性，加速枯落物質(zhì)的分解以及推動(dòng)養(yǎng)分循環(huán)等（Gilliam， 2007）的理解認(rèn)識(shí)，林下草本層也越發(fā)受到重視和關(guān)注（Nilsson amp; Wardle， 2005）。關(guān)于林下植物β多樣性的研究也陸續(xù)有報(bào)道，如塞罕壩主要森林類型林下植被（楊曉勤和田國恒，2012）、美國肯塔基州東南部的老齡林林下草本層（Chapman amp; McEwan， 2013）、北美東部的溫帶森林林下草本層（Buskey et al.， 2020）、廣西憑祥紅椎林林下植物（尤業(yè)明等，2016）、黃土高原腹地人工林下草本層（施晶晶等，2019）、黃土高原油松和遼東櫟林下植物（王世雄等，2021）、雅魯藏布江下游高山峽谷區(qū)林下草本植物（杜方雪等，2022）、大興安嶺林區(qū)白樺天然林林下植物（張軼超，2023）等。林下草本層植物群落β多樣性通常受到多種因素影響，如Deng等（2023）認(rèn)為溫度是影響側(cè)柏以及濕地松林下植物群落多樣性重要因子，施晶晶等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)樣地間物種組成變化解釋率最高的因子是地理距離，其次是年降水量；張軼超（2023）研究發(fā)現(xiàn)，緯度差異影響著大興安嶺地區(qū)白樺天然林林下草本層物種組成。此外，還有研究發(fā)現(xiàn)海拔梯度影響著林下植物群落的組成（王世雄等，2021；杜方雪等，2022；Han et al.， 2023），姜有為等（2021）發(fā)現(xiàn)林齡的增長會(huì)減弱白梭梭林下植被群落的異質(zhì)性，而毛亦楊等（2021）卻發(fā)現(xiàn)林齡對(duì)紅錐林下植被物種多樣性沒有顯著影響。盡管對(duì)林下草本層植物群落β多樣性已有一些相關(guān)研究，但對(duì)林下草本層植物群落β多樣性組分，如周轉(zhuǎn)組分和嵌套組分的占比、β多樣性的影響因素及其影響程度等問題仍缺乏統(tǒng)一認(rèn)識(shí)。

河南省地處中原，同時(shí)作為一個(gè)農(nóng)業(yè)大省和人口大省，加強(qiáng)對(duì)該區(qū)自然植被的保護(hù)和修復(fù)的科學(xué)基礎(chǔ)研究（包括β多樣性等）尤為重要。本研究將以河南省168個(gè)自然林樣地的草本層植物群落為研究對(duì)象，對(duì)其總β多樣性及其組分的格局特征、影響因素等進(jìn)行分析研究，試圖回答如下科學(xué)問題：（1）自然林草本層的草本植物群落總β多樣性及其周轉(zhuǎn)組分、嵌套組分的格局有何規(guī)律；（2）自然林草本層的草本植物群落β多樣性隨空間距離的增大有何變化趨勢；（3）環(huán)境因素、空間距離、生物因素等對(duì)自然林草本層植物群落β多樣性及其組分的相對(duì)影響程度有何特點(diǎn)。研究結(jié)果有望為森林植被保護(hù)管理和生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

河南省位于中國中東部其地理坐標(biāo)為110°21′—116°39′ E、31°23′—36°22′ N，河南省東西和南北直線距離分別約為580 km和550 km。大部分地區(qū)處于暖溫帶，南部跨亞熱帶，屬于北亞熱帶向暖溫帶過渡的大陸性季風(fēng)氣候。近十年河南省年平均氣溫為15.1～15.9 ℃，年均降水量為512.6～1 129.1 mm，年均日照時(shí)數(shù)為1 774.5～2 024.1 h，全年無霜期為207.9～271.7 d（https：//www.henan.gov.cn/2023/06-13/2760285.html），具有由平原向丘陵山地氣候過渡的特征， 這種氣候四季分明，雨熱同期，復(fù)雜多樣。河南省的主要植被類型包括森林、灌叢、草地和農(nóng)田等，其中森林是本區(qū)自然植被類型的主體，其自然林資源主要分布在的大別山、伏牛山、太行山，占全省總自然林面積的90.09%（張莉等，2009）。林下草本層植物在森林群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的調(diào)節(jié)和生態(tài)功能的發(fā)揮上具有重要作用，是森林生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的組成部分。

1.2 樣地設(shè)置與物種豐富度獲取

在河南省內(nèi)選取168個(gè)自然林環(huán)境下的草本層植物群落樣地進(jìn)行調(diào)查（圖1），記錄所有草本植物的物種名、高度、多度等基本信息，同時(shí)對(duì)每個(gè)樣地胸徑≥5 cm的喬木個(gè)體進(jìn)行每木調(diào)查，記錄其密度、平均高度和胸高斷面積和等結(jié)構(gòu)指標(biāo)。每個(gè)自然林草本層植物群落樣地面積為50 m × 20 m，隨后在喬木樣地中設(shè)立3個(gè)10 m × 10 m的灌木樣方，并在每個(gè)灌木樣方中設(shè)立1個(gè)2 m × 2 m草本層樣方，共布置了504個(gè)2 m × 2 m草本小樣方。用GPS儀測定168個(gè)樣地的經(jīng)緯度坐標(biāo)，樣地之間南北距離最小和最大分別為0.12 km和485.40 km，樣地之間東西距離最小和最大分別為0.39 km和555.16 km，海拔高度52～1 720 m。

1.3 環(huán)境因素獲取與分析

本研究以野外調(diào)查時(shí)記錄的每個(gè)樣地的海拔高度數(shù)據(jù)為地形因子的代表。同時(shí)，從世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站（http：//www.worldclim.org/）獲取所需要的19個(gè)氣候因子數(shù)據(jù)。根據(jù)樣地經(jīng)緯度坐標(biāo)，用ArcGIS提取，包括年平均溫度（BIO1）、平均溫度日較差（BIO2）、等溫性（BIO3）、溫度季節(jié)性變化（BIO4）、最暖月最高溫度（BIO5）、最冷月最低溫度（BIO6）、氣溫年較差（BIO7）、最濕季度平均溫度（BIO8）、最干季度平均溫度（BIO9）、最暖季度平均溫度（BIO10）、最冷季度平均溫度（BIO11）、年降水量（BIO12）、最濕潤月降水量（BIO13）、最干月降水量（BIO14）、降水量季節(jié)性變化（BIO15）、最濕季度降雨量（BIO16）、最干季度降雨量（BIO17）、最暖季度降水量（BIO18）以及最冷季度降水量（BIO19）。

為了避免多重共線性的影響，使用R軟件中內(nèi)置函數(shù)“scale”對(duì)海拔及上述19個(gè)氣候因子數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，以消除量綱的差異，再用“Hmisc”包（Harrell， 2023）中“varclus”函數(shù)進(jìn)行聚類分析，計(jì)算環(huán)境變量之間的斯皮爾曼（Spearman）相關(guān)系數(shù)來評(píng)估共線性，并去除Spearman ρ2gt;0.7的變量，最終保留溫度季節(jié)性變化、最冷月最低溫度、最暖月最高溫度、最暖季度平均溫度、氣溫年較差、平均溫度日較差和最濕潤月降水量7個(gè)氣候因子指標(biāo)。林分結(jié)構(gòu)，如喬木密度、喬木平均高度以及總胸高斷面積通過影響陽光的透過程度，進(jìn)而影響下層植物的生長。本研究將喬木密度、喬木平均高度、總胸高斷面積、海拔以及氣候因子（包括溫度季節(jié)性變化、最冷月最高溫、最暖月最高溫、最暖季度平均溫度、氣溫年較差、平均溫度月較差和最濕潤月降水量）共11個(gè)指標(biāo)作為環(huán)境因子納入分析，用“vegan”包（Oksanen et al.， 2019）計(jì)算環(huán)境距離，即歐氏距離（Euclidean distance），用“geosphere”包（Hijmans et al.， 2022）基于樣地位置經(jīng)緯度坐標(biāo)計(jì)算獲得空間距離。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本研究通過計(jì)算不同樣地間β多樣性指數(shù)（Jaccard相異性指數(shù)，Jaccard dissimilarity index）（Jaccard， 1912；陳圣賓等，2010；Fang et al.， 2024）來表示物種組成的差異，該方法在計(jì)算時(shí)僅需考慮物種的有無（1代表有，0代表無）（斯幸峰等，2017；Fang et al.， 2024）。使用R中“betapart”包（Baselga amp; Orme， 2012；Baselga et al.， 2023）來計(jì)算總β多樣性（βtotal）及其周轉(zhuǎn)組分（βturnover）和嵌套組分（βnestedness），分析這兩個(gè)過程對(duì)群落多樣性差異有何影響。本研究主要用線性方程和對(duì)數(shù)方程對(duì)總β多樣性及其組分與空間距離之間的關(guān)系進(jìn)行回歸模擬分析。

Jaccard相異性指數(shù)計(jì)算公式如下：

βtotal=b+ca+b+c；

βturnover=2min（b，c）a+2min（b，c）；

βnestedness=βtotal-βturnover。

模擬方程如下：

y=a1x+b1；

y=a2lnx+b2。

式中： a為兩個(gè)群落共有物種數(shù)；b和c分別是兩個(gè)群落各自特有的物種數(shù)；x為空間距離；y為β多樣性；a1、a2、b1、b2為系數(shù)。

以空間距離、11個(gè)環(huán)境因子的歐氏距離和草本層植物物種豐富度的歐氏距離作為解釋變量，以河南省植物群落β多樣性及其組分作為響應(yīng)變量，利用Mantel分析來檢驗(yàn)空間距離、環(huán)境因子、物種豐富度及其兩兩配對(duì)以及三者之間共同作用與植物群落總β多樣性及其組分的相關(guān)性；使用偏Mantel檢驗(yàn)，通過控制地理因素、環(huán)境因素或物種豐富度的影響，來檢驗(yàn)空間距離、環(huán)境因素、物種豐富度兩兩之間共同作用與植物群落總β多樣性及其組分的相關(guān)性。對(duì)每個(gè)檢驗(yàn)采用Pearson方法、設(shè)置999次重復(fù)的顯著性檢驗(yàn)來獲得相關(guān)性r值以及顯著性。

先用“vegan”包（Oksanen et al.， 2019）計(jì)算環(huán)境因素、物種豐富度的歐氏距離，再與地理距離基于相異性矩陣的多元回歸（multiple regression on dissimilarity matrices， MRM）分析來檢驗(yàn)其對(duì)植物群落組成的影響（Lichstein， 2007）。采用“vegan”包中“varpart”函數(shù)對(duì)空間距離、環(huán)境因素和物種豐富度進(jìn)行方差分解分析，將β多樣性分解為由空間距離、環(huán)境因素和物種豐富度3個(gè)解釋的部分以及未解釋的部分，分析各因素對(duì)植物群落β多樣性及其組分相對(duì)貢獻(xiàn)。以上數(shù)據(jù)分析及作圖均用R 4.2.3軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 自然林草本層植物群落β多樣性及其組分

河南省自然林草本層植物群落β多樣性（此處用Jaccard相異性指數(shù)）及其組分分析如圖2所示，研究區(qū)域自然林草本層植物群落間總β多樣性指數(shù)在0.94左右，利用“betapart”包將總β多樣性分解成周轉(zhuǎn)組分和嵌套組分后顯示植物群落調(diào)查樣地整體上是其周轉(zhuǎn)組分（0.91）遠(yuǎn)大于嵌套組分（0.03），周轉(zhuǎn)組分和嵌套組分分別占總β多樣性的96.8%和3.2%。

2.2 自然林草本層植物群落β多樣性隨空間距離變化特征

對(duì)河南省自然林草本層植物群落β多樣性及其組分隨空間距離變化分析結(jié)果如圖3所示：其中對(duì)數(shù)回歸模型擬合效果好于線性回歸擬合；自然林草本層植物群落總β多樣性及其周轉(zhuǎn)組分隨著空間距離的增加均呈增加趨勢，即呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.001）；嵌套組分則隨著空間距離的增加呈降低趨勢，即呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.001）。

2.3 空間距離、環(huán)境因素和物種豐富度對(duì)植物群落β多樣性及其組分的影響

基于Mantel和偏Mantel檢驗(yàn)空間距離、環(huán)境因素和物種豐富度對(duì)植物群落β多樣性及其組分的影響，由表1結(jié)果可知：（1）對(duì)于研究區(qū)域的自然林草本層植物群落總β多樣性來說，按顯著相關(guān)性強(qiáng)弱排序?yàn)榭臻g距離-環(huán)境因素-物種豐富度三者共同作用、空間距離和環(huán)境因素共同作用、環(huán)境因素、環(huán)境因素和物種豐富度共同作用、空間距離、空間距離和物種豐富度共同作用、物種豐富度（Plt;0.001）；（2）對(duì)于自然林草本層植物群落多樣性周轉(zhuǎn)組分來說，按顯著相關(guān)性強(qiáng)弱排序?yàn)榭臻g距離和環(huán)境因素共同作用、環(huán)境因素、空間距離-環(huán)境因素-物種豐富度三者共同作用、環(huán)境因素和物種豐富度共同作用、空間距離（Plt;0.001），物種豐富度以及空間距離和物種豐富度共同作用與其沒有顯著的相關(guān)性（Pgt;0.05）；（3）對(duì)于自然林草本層植物群落多樣性嵌套組分來說，按顯著相關(guān)性強(qiáng)弱排序?yàn)榭臻g距離和物種豐富度共同作用、物種豐富度（Plt;0.001），而空間距離、環(huán)境因素、環(huán)境因素和物種豐富度共同作用、空間距離和環(huán)境因素共同作用、空間距離-環(huán)境因素-物種豐富度三者共同作用均與其沒有顯著的相關(guān)性（Pgt;0.05）。

基于距離的多元回歸（MRM）來分析空間距離、環(huán)境因素和物種豐富度對(duì)β多樣性及其組分的影響，結(jié)果也進(jìn)一步表明空間距離、環(huán)境因素和物種豐富度對(duì)研究區(qū)植物群落的總β多樣性存在顯著影響（Plt;0.001，表2），其中空間距離對(duì)研究區(qū)植物群落的總β多樣性的單獨(dú)影響最大，而單獨(dú)的環(huán)境因素和物種豐富度的影響均低于空間距離的影響。除物種豐富度外的其他影響因素對(duì)于物種周轉(zhuǎn)組分也存在顯著影響。

將自然林草本層植物群落β多樣性依據(jù)空間距離、環(huán)境因素和物種豐富度進(jìn)行方差分解其結(jié)果（圖4）如下：（1）對(duì)于自然林草本層植物群落β多樣性總體部分，空間距離、環(huán)境因素和物種豐富度共同解釋了27.14%，其余72.86%無法被現(xiàn)有的變量解釋；環(huán)境因素的單獨(dú)解釋率（10.62%）高于空間距離的單獨(dú)解釋率（7.88%）和物種豐富度的單獨(dú)解釋率（2.13%）。（2）對(duì)于自然林草本層植物群落β多樣性的周轉(zhuǎn)部分，空間距離、環(huán)境因素和物種豐富度共同解釋了20.35%，其余79.65%無法被現(xiàn)有的變量解釋；環(huán)境因素的單獨(dú)解釋率（9.35%）高于空間距離的單獨(dú)解釋率（6.01%）和物種豐富度的單獨(dú)解釋率（0.21%）。（3）對(duì)于自然林草本層植物群落β多樣性的嵌套組分，空間距離、環(huán)境因素和物種豐富度共同解釋了12.19%，其余87.81%無法被現(xiàn)有的變量解釋；物種豐富度的單獨(dú)解釋率（6.05%）高于環(huán)境因素的單獨(dú)解釋率（3.43%）和空間距離的單獨(dú)解釋率（1.57%）。

3 討論與結(jié)論

3.1 自然林草本層植物群落β多樣性及其組分

關(guān)于將β多樣性進(jìn)一步分解成物種周轉(zhuǎn)組分和物種嵌套組分，先前一些研究表明周轉(zhuǎn)組分在β多樣性中起主導(dǎo)作用（李星等，2022；曲夢(mèng)君等，2022；Fang et al.， 2024）。本研究使用Jaccard相異性指數(shù)來衡量植物群落的β多樣性，研究結(jié)果也顯示，物種周轉(zhuǎn)組分對(duì)河南省自然林草本層植物群落總β多樣性的貢獻(xiàn)更大，占比96.8%（相較于嵌套組分占比3.2%），這表明該地區(qū)自然林草本層植物群落β多樣性主要由空間上或群落間的物種周轉(zhuǎn)組分主導(dǎo)，物種組成差異主要來源于樣地間的物種替換，而物種嵌套的貢獻(xiàn)相對(duì)較低；河南省自然林草本層植物群落周轉(zhuǎn)組分主要受到空間距離、海拔、溫度季節(jié)性變化等的影響。由于研究發(fā)現(xiàn)植物群落間物種組成差異主要來源于周轉(zhuǎn)組分，因此對(duì)本區(qū)保護(hù)工作來說，如要盡可能保護(hù)更多自然林草本層物種，在多區(qū)域建保護(hù)區(qū)或多區(qū)域保護(hù)會(huì)更有幫助。

3.2 自然林草本層植物群落β多樣性隨空間距離變化特征

空間距離一般認(rèn)為是度量擴(kuò)散限制的相關(guān)指標(biāo)（Blundo et al.， 2016）。本研究結(jié)果顯示，河南省自然林草本層植物群落總β多樣性及其物種周轉(zhuǎn)組分隨著空間距離增加而增大，這種變化趨勢與一些關(guān)于植物群落相似性與空間距離之間關(guān)系的研究結(jié)果相似（Qian et al.， 2005；Cacciatori et al.， 2020；楊歡等，2021；曲夢(mèng)君等，2022；Fang et"" al.， 2024），群落總β多樣性和周轉(zhuǎn)組分隨著空間距離增加而增大，可能是受到生態(tài)位過程和中性過程以及其他過程共同作用的影響。河南省自然林草本層植物群落總β多樣性的物種嵌套組分隨著空間距離的增加呈降低趨勢，這種格局可能和擴(kuò)散能力的差異性、環(huán)境異質(zhì)性、生物之間的相互作用等多種因素有關(guān)。在其他研究中也有類似發(fā)現(xiàn)或不同格局，例如：Fang等（2024）研究發(fā)現(xiàn)，中國落葉松林草本層β多樣性的嵌套組分也隨著空間距離的增加呈降低趨勢；曲夢(mèng)君等（2022）在對(duì)阿拉善戈壁植物群落β多樣性研究中發(fā)現(xiàn)，嵌套組分隨空間距離的增加而降低（Srensen相異性指數(shù)）或嵌套組分與空間距離沒有顯著相關(guān)關(guān)系（Bray-Curtis相異性指數(shù)）；楊歡等（2021）對(duì)庫姆塔格沙漠植物群落β多樣性（Bray-Curtis相似性指數(shù)）的研究發(fā)現(xiàn)，β多樣性嵌套組分無顯著的地理衰減格局。

3.3 空間距離、環(huán)境因素和物種豐富度對(duì)β多樣性及其組分的影響

越來越多的研究支持β多樣性受環(huán)境過濾和擴(kuò)散限制共同影響（王世雄等，2013；趙鳴飛等，2017；Peguero et al.， 2022；Fang et al.， 2024）。本研究結(jié)果表明，空間距離、環(huán)境因素和物種豐富度與河南省自然林草本層植物群落總β多樣性都有顯著相關(guān)性，意味著生境過濾、擴(kuò)散限制、群落結(jié)構(gòu)因素都對(duì)河南省自然林草本層植物群落β多樣性格局有影響作用；但三者對(duì)總β多樣性及其周轉(zhuǎn)組分的影響存在差異，對(duì)總β多樣性和周轉(zhuǎn)組分的單獨(dú)解釋率由大到小依次為環(huán)境因素、空間距離、物種豐富度；空間距離對(duì)群落總β多樣性和周轉(zhuǎn)組分的影響均低于環(huán)境因素說明在本研究中相比于空間距離因素來說環(huán)境因素影響更大，與曲夢(mèng)君等（2022）和王健銘等（2022）的研究結(jié)果相似。本研究也分析了每個(gè)因子對(duì)植物群落β多樣性及其周轉(zhuǎn)組分的獨(dú)立貢獻(xiàn)，發(fā)現(xiàn)環(huán)境因素中海拔因子對(duì)于總β多樣性及周轉(zhuǎn)組分影響最高，平均溫度月較差、最暖季度平均溫度和最暖月最高溫度對(duì)群落總β多樣性及周轉(zhuǎn)組分的影響也較大，其他研究也分析了海拔以及氣候因子對(duì)解釋多樣性格局的重要性（曲夢(mèng)君等，2022；李星等，2022）。海拔可通過對(duì)氣候、土壤等因素的作用對(duì)植物群落產(chǎn)生影響，研究區(qū)域樣地之間最大海拔高差在1 600 m以上，這可能是海拔因子對(duì)草本層植物群落總β多樣性和周轉(zhuǎn)組分影響較高的原因。本研究結(jié)果顯示，環(huán)境因素和空間距離是河南省自然林草本層植物群落總β多樣性和周轉(zhuǎn)組分的重要影響因素且環(huán)境因素的影響更大，這提醒我們?cè)谶M(jìn)行本區(qū)自然林草本層植物多樣性保護(hù)和恢復(fù)時(shí)首先應(yīng)重視環(huán)境因素，同時(shí)也應(yīng)重視空間因素及其與環(huán)境因素的交互作用。

另外，方差分解結(jié)果顯示，本研究所考慮的三種因素之外仍有較多未解釋的比率，這一定程度也說明群落物種組成是一個(gè)多因素多生態(tài)過程綜合影響的格局，本研究所考慮的三種因素并不能完全解釋其變化，這也是后續(xù)研究需要著重注意的一個(gè)地方。有研究表明土壤理化性質(zhì)、土壤養(yǎng)分等因子與植物β多樣性相關(guān)（王丹等，2013；Jiang et al.， 2022；Xu et al.， 2022；李大標(biāo)等，2023），人為干擾也會(huì)對(duì)植物β多樣性產(chǎn)生一定的影響（Schulz et al.， 2019；高璐鑫等，2022），后續(xù)如能補(bǔ)充土壤理化性質(zhì)、土壤養(yǎng)分等數(shù)據(jù)可能有助于提高本研究的β多樣性解釋度，以致提高對(duì)β多樣性格局及其生態(tài)機(jī)制的理解認(rèn)識(shí)程度。

致謝 感謝數(shù)十位大學(xué)生、研究生、科研人員和師傅們參加河南森林樣地野外調(diào)查。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）