摘 要：" 了解南亞熱帶中山常綠落葉闊葉混交林群落結構及物種多樣性變化，可以為森林的合理管理與經營提供科學依據(jù)。該文利用2015和2022年兩輪調查的數(shù)據(jù)，運用α多樣性指數(shù)、β多樣性指數(shù)、主坐標分析和空間點格局分析等方法，對岑王老山南亞熱帶中山常綠落葉闊葉混交林不同海拔上3個1 hm2群落的木本植物的物種組成、物種多樣性、胸徑結構特征的變化以及樹木死亡原因進行研究。結果表明：（1）隨著海拔升高，樹木死亡率降低，樹木死亡主要發(fā)生在小徑級中，呈現(xiàn)非隨機死亡模式且與活樹密度無關。（2）7年間不同海拔群落的α多樣性普遍減少，但不顯著，α多樣性指數(shù)變化率在不同海拔群落間相對一致。各群落物種組成出現(xiàn)變化，但差異極?。≒＞0.99），不同海拔群落間的物種組成有趨同趨勢。（3）不同海拔群落樹木的平均胸徑與總胸高斷面積增加，徑級結構呈現(xiàn)倒“J”型，群落有著良好的自我更新和維持群落穩(wěn)定的能力。綜上認為，岑王老山南亞熱帶中山常綠落葉闊葉混交林的群落結構變化在不同海拔上總體一致，這說明群落結構穩(wěn)定，未發(fā)生明顯變化，各群落物種組成有趨同趨勢，優(yōu)勢種的優(yōu)勢地位變化較小，稀有種消亡導致物種豐富度下降。

關鍵詞： 群落動態(tài)， 物種多樣性， 物種組成， 樹木死亡， 徑級結構

中圖分類號：" Q948

文獻標識碼：" A

文章編號：" 1000-3142（2024）10-1917-14

10期

陳韜等： 岑王老山中山常綠落葉闊葉混交林群落結構動態(tài)

收稿日期：" 2024-05-19

接受日期：" 2024-06-12

基金項目：" 廣西自然科學基金（2021JJA130126）。

第一作者： 陳韜（1998—），碩士研究生，主要從事森林生態(tài)學研究，（E-mail）835993667@qq.com。

*通信作者：" 羅應華，博士，副教授，主要從事森林生態(tài)學研究，（E-mail）liliaceaeluo@163.com。

Dynamic of community structure in middle mountain

evergreen and deciduous broad-leaved

mixed forest in Cenwanglaoshan

CHEN Tao1， LIANG Huolian1， HUO Chunlin1， LUO Yinghua1，2，3*

（1. College of Forestry， Guangxi University， Nanning 530004， China; 2. Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation， College

of Forestry， Guangxi University， Nanning 530004， China; 3. Laibin Jinxiu Dayaoshan Forest Ecosystems

Observation and Research Station of Guangxi， Laibin 546100， Guangxi， China ）

Abstract：" Understanding the dynamics of community structure and species diversity in evergreen and deciduous broad-leaved mixed forests can provide a scientific foundation for effective forest management. To analyze data from two surveys conducted in 2015 and 2022， we employed" α diversity index， β diversity index， principal coordinate analysis， and spatial point pattern analysis. Our study focused on three 1 hm2 communities at different elevations to investigate changes in species composition， species diversity and structure characteristics" of diameter at breast height （DBH） class while exploring the causes of tree mortality. The results were as follows： （1） Tree mortality was greater in lower elevation communities than higher altitude ones. Tree death primarily affected small diameter trees and exhibited a non-random dead pattern independent of density dependence. （2） Overall α diversity of communities decreased slightly across all elevations over the course of seven years but not significantly so. The rate of change in α diversity index was relatively consistent among communities at different elevations. Although there were slight changes observed in the species composition within each community， these differences were minimal （Pgt;0.99）. A convergence trend was observed regarding species composition among communities at different elevations. （3） Average DBH and total basal area of all trees increased across communities at different elevations， with an inverted “J” shaped structure of DBH class indicating good self-renewal capacity and community stability maintenance ability. In summary， the changes observed in community structure of the evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest in Cenwanglaoshan mountain are generally consistent across different elevations， thus demonstrating stable community structure with insignificant changes despite minor fluctuations occurring within dominant species population or rare species extinction impacting overall richness level.

Key words： community dynamics， species diversity， species composition，" tree mortality， structure of DBH class

森林群落結構是指樹木個體在生境中的空間位置及其與環(huán)境相互作用所形成的組分和構造，包括物種組成、物種多樣性和徑級結構等（游詩雪等，2016；鄒順等，2018；楊曉惠等，2021）。群落結構變化是群落生態(tài)學研究的熱點問題，生境條件、干擾與密度制約等因素影響物種的更新、生長和死亡，從而驅動群落結構的變化。

物種多樣性是對群落結構的一種度量，有助于更好地認識群落結構動態(tài)（高賢明等，2001）。由于物種入侵、土壤養(yǎng)分變化和環(huán)境干擾等復雜的背景，區(qū)域尺度上的物種α多樣性可能會出現(xiàn)增加、下降或者不變的模式（Crockett et al.， 2022）。此外，群落自然演替過程中，α多樣性也會隨之改變。然而，α多樣性并不能反映物種組成的更替（即β多樣性）（Viljur et al.， 2022）。β多樣性反映沿環(huán)境梯度群落間物種組成的差異和變化（Nishizawa et al.， 2022），體現(xiàn)群落之間的異質性和同質性過程。在環(huán)境條件變化的情況下，較寬生態(tài)位幅度物種的擴散以及生態(tài)位狹窄物種的滅絕分別或共同導致區(qū)域群落物種的同質化（Ross et al.， 2012; Mccune amp; Vellend， 2013; Rolls et al.， 2023），這可能會降低群落的穩(wěn)定性、恢復力和抵抗力（Olden et al.， 2004; van der Plas et al.， 2016）。群落內的α多樣性和群落間的β多樣性對維持群落的穩(wěn)定性至關重要（Mori et al.， 2018），因此有必要充分了解α多樣性和β多樣性的變化過程和模式（Socolar et al.， 2016）。

胸徑與徑級結構變化是群落結構變化的重要組成部分。樹木胸徑結構變化反映樹木生長情況，是環(huán)境影響以及鄰近個體間相互作用的綜合表現(xiàn)（張芳等，2020）。徑級結構能夠直觀反映群落和種群內樹木胸徑的分布情況，間接反映種群的年齡組成，揭示群落和種群的更新狀態(tài)及維持穩(wěn)定的能力（游詩雪等，2016；鄒順等，2018；姜冬冬等，2024），是分析群落結構變化和預測群落發(fā)展的重要依據(jù)。

樹木死亡對群落結構動態(tài)有著重要影響，自然死亡、密度制約和干擾等生態(tài)過程都會造成樹木個體的死亡。這種變化過程可以通過空間點格局分析進行檢測（Ben-Said， 2021）。大量的理論和研究表明，密度制約是森林群落中普遍存在的現(xiàn)象，對幼苗和幼樹的死亡率有著強烈的影響（Chen et al.， 2010; Lamanna et al.， 2017; Zhu et al.， 2018）。由于密度制約效應，群落中樹木死亡個體在空間上呈現(xiàn)非隨機死亡模式（韋博良等，2017），分析影響樹木個體死亡的因素可以進一步認識群落結構變化背后的原因以及生態(tài)學過程。

常綠落葉闊葉混交林是中國亞熱帶山地海拔較高或緯度偏北區(qū)域的一種主要植被類型（羅西等，2020），在生物多樣性保護與生態(tài)服務功能提供等方面發(fā)揮著不可替代的作用（樓一愷等，2021；吳舉揚等，2022）。中山海拔往往有著最高的物種豐富度（唐志堯和方精云，2004；Rahbek， 2005；劉開明等，2017），擁有較好的水熱條件以及較少的人為干擾，因此更能反映自然條件下森林的群落結構變化。不同群落的結構和物種多樣性可能有著不一致的表現(xiàn)與變化，分析不同群落的復雜性和異質性能為森林管理政策和措施提供有力的依據(jù)。為此，本研究以岑王老山南亞熱帶中山常綠落葉闊葉混交林中不同海拔的3個自然群落為研究對象，通過對2015和2022年兩次調查的數(shù)據(jù)進行分析，嘗試解決以下科學問題：岑王老山南亞熱帶中山常綠落葉闊葉混交林的群落動態(tài)的影響因素及其對海拔梯度的響應。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

岑王老山國家級自然保護區(qū)位于廣西西北部百色市田林縣，主要保護對象是亞熱帶中山常綠落葉闊葉混交林，是桂西最重要的生物資源庫。保護區(qū)地理坐標為106°15′13″—106°27′26″ E、24°21′45″—24°32′7″ N，屬云貴高原外圍的桂西山原中山地形，氣候帶上屬于南亞熱帶、中亞熱帶兩個氣候亞帶，主峰岑王老山海拔2 062.5 m。年均溫度13.7 ℃，一月平均氣溫5.7 ℃，七月平均氣溫22.8 ℃。年平均降水量1 657.2 mm，降水主要集中在5—9月，年內降水分布不均勻，干濕季分明（溫遠光等，2004）。

1.2 樣地設置及調查方法

2015年8月，參照美國熱帶森林科學研究中心（Center for Tropical Forest Science，CTFS）的森林監(jiān)測網絡調查技術規(guī)范（Condit， 1995；馬克平，2008），在岑王老山國家級自然保護區(qū)不同海拔區(qū)域內設置了3個1 hm2（100 m × 100 m）的固定監(jiān)測樣地（表1）。使用全站儀將每個1 hm2樣地劃分為25個20 m × 20 m樣方，再將每個樣方細分為16個5 m × 5 m小樣方，并進行第1輪調查，調查樣地內出現(xiàn)的所有胸徑（DBH）≥1 cm的木本植物個體，進行編號、掛牌并記錄物種名稱、相對坐標、胸徑和樹高，胸徑測量處用油漆進行標注。2022年8月進行第2輪調查，復測原有個體的DBH和樹高，對新增DBH≥1 cm的個體進行掛牌，新增個體的調查方法與第1輪調查方法相同。依據(jù)海拔從低到高將各個樣地命名為群落1、群落2、群落3，對應的簡寫分別為COMM1、COMM2和COMM3。各樣地基本信息見表1和圖1。

群落1中DBH≥1cm的木本植物優(yōu)勢種依次為甜櫧（Castanopsis eyrei）、薄葉潤楠（Machilus leptophylla）和毛柄連蕊茶（Camellia fraterna）等，群落高度21 m左右，郁閉度0.9；群落2中優(yōu)勢種為廣東瓊楠（Beilschmiedia fordii）、硬殼柯（Lithocarpus hancei）和廣東木瓜紅（Rehderodendron kwangtungense）等，群落高度18 m左右，郁閉度0.9；群落3中優(yōu)勢種有猴頭杜鵑（Rhododendron simiarum）、硬殼柯和廣東瓊楠等，群落高度17 m左右，郁閉度0.9。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

計算每個群落內所有木本植物個體的平均胸徑和胸高斷面積，采用徑級結構代替年齡結構的方法（任毅華等，2021），根據(jù)群落木本植物的徑級分布情況，將所有木本植物個體劃分為6個徑級，即1 cm≤DBH＜5 cm（Ⅰ）、5 cm≤DBH＜15 cm（Ⅱ）、15 cm≤DBH＜25 cm（Ⅲ）、25 cm≤DBH＜35 cm（Ⅳ）、35 cm≤DBH＜55 cm（Ⅴ）、DBH≥55 cm（Ⅵ）。

以20 m × 20 m樣方為最小研究單元，采用物種豐富度、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon多樣性指數(shù)和基于Shannon指數(shù)的Pielou均勻度指數(shù)對物種α多樣性進行測度，并通過α多樣性指數(shù)變化量與初始量的比值表示其變化率，使用Kruskal-Wallis檢驗比較不同群落和不同年份間的顯著性差異。用基于Jaccard相異性指數(shù)（Jaccard， 1912; Koleff et al.， 2003）的主坐標分析（principal coordinates analysis，PCoA）分析不同群落和不同年份間的群落β多樣性，并用置換多元方差分析（per-mutational multivariate analysis of variance，PERMANOVA）進行統(tǒng)計檢驗。置換多元方差分析提供了基于999次置換的偽F值，偽F值的大小代表不同群落間物種組成差異的大?。╒iljur et al.， 2022）。

α多樣性指數(shù)計算公式如下（劉燦然和馬克平，1997）：

（1）Simpson指數(shù)：

D=1-∑Si=1（Ni/N）2。

（2）Shannon指數(shù)：

H′=-∑Si=1Pi

lnPi， Pi=Ni/N。

（3）基于Shannon指數(shù)的Pielou均勻度指數(shù)：

J=H′/lnS。

式中：S為物種數(shù)；N表示全部個體數(shù)量；Ni表示第i個物種的個體數(shù)量；Pi表示第i個物種個體數(shù)量占全部個體數(shù)量的比例。

運用Baselga（2012）提出的方法，計算基于Jaccard相異性指數(shù)的群落總β多樣性：

βjac=［∑ilt;jmin（bij，bji）］+［∑ilt;jmax（bij，bji）］［∑iSi-ST］+［∑ilt;jmin（bij，bji）］+［∑ilt;jmax（bij，bji）］。

式中：Si是群落中樣方i的物種數(shù)；ST是群落中所有樣方的物種數(shù)；bij和bji是成對比較時樣方i和j各自的物種數(shù)。

采用配對相關函數(shù)g（r） （pair correlation function）進行各群落物種的空間點格局分析（Wiegand amp; Moloney， 2004）。

g（r）=K′（r）2πr。

式中：g（r）為雙變量相關函數(shù)； K′（r）為Ripley’s K函數(shù)；r為尺度。

為方便比較兩個年份物種空間分布格局的變化，采用完全隨機模型（complete spatial randomness）作為零模型（韋博良等，2017）。當g（r）gt;1時，物種個體呈聚集分布；當g（r）=1時，物種個體呈現(xiàn)隨機分布；當g（r）lt;1時，物種個體呈現(xiàn)均勻分布。運用雙變量相關函數(shù)g0， 1（r）以及隨機標簽模型（random labeling）來檢驗物種死亡原因（He amp; Duncan， 2000；繆寧等，2009；韋博良等，2017），將死樹標記為0，活樹標記為1。若g0， 1（r）位于置信區(qū)間內，表明死樹和活樹之間沒有明顯的相關性，物種個體死亡為隨機死亡；若g0， 1（r）位于置信區(qū)間上方或下方，表明死樹與活樹呈現(xiàn)相互吸引或分離，物種個體死亡為非隨機死亡。

使用三變量相關函數(shù)g0， 0+1（r）-g1， 0+1（r）檢驗密度制約對死亡率的影響（Yu et al.， 2009）。在g0，0+1（r） -g1，0+1（r）函數(shù)中，g0，0+1（r）表示死樹（在沒有死亡時）相對于2015年時所有樹木的分布格局，g1，0+1（r）表示存活樹木相對于2015年時所有樹木的分布格局。在隨機標記零模型中，該函數(shù)檢驗統(tǒng)計數(shù)據(jù)的預期值為零。如果g0，0+1（r）-g1，0+1（r） gt; 0，表明死樹周圍比活樹周圍有著更多的樹木，即表現(xiàn)為負密度制約死亡；如果g0，0+1（r）-g1，0+1（r）lt;0，表明死樹周圍比活樹周圍有著更少的樹木，其可能表現(xiàn)出正密度依賴現(xiàn)象。以上分析均采用Monte Carlo法進行199次模擬獲得99%的置信區(qū)間。

所有數(shù)據(jù)處理與分析通過Excel 2016和R 4.2.3（R Core Team， 2023）完成。其中，物種α多樣性指數(shù)通過“vegan”程序包的“diversity”函數(shù)進行計算（Oksanen et al.， 2022）并用“kruskal.test”函數(shù)進行顯著性檢驗（R Core Team， 2023）；β多樣性指數(shù)通過“betapart”程序包中“beta.multi”函數(shù)計算（Baselga， 2010），使用“vegan”程序包中“cmdscale”函數(shù)以及“ggplot2”程序包進行PCoA分析和作圖（Gower， 1966），并用“adonis2”函數(shù)進行PERMANOVA檢驗（Anderson， 2001）?？臻g點格局分析通過“spatstat”程序包完成（Baddeley amp; Turner， 2005）。

2 結果與分析

2.1 群落物種組成和多樣性變化

由表2可知，2015—2022年間，3個群落物種的屬和種數(shù)量以及個體數(shù)均出現(xiàn)不同程度下降，總的科屬種分別減少0科、6屬和18個種。群落1和群落3物種的科數(shù)量不變，群落2減少4科；群落1物種減少10種，新增1種；群落2科屬種數(shù)量變化最大，下降了4科9屬17種；群落3個體數(shù)變化最大，減少1 007株。

由表3可知，群落1的物種α多樣性顯著高于其他兩個群落。2022年調查時，3個群落物種豐富度和Shannon指數(shù)降低，Pielou指數(shù)增加，群落1和群落2的Simpson指數(shù)降低，群落3的Simpson指數(shù)升高，但這些變化都沒有達到顯著水平。Simpson指數(shù)與Pielou指數(shù)的變化率在不同海拔群落間沒有顯著差異，群落2的Shannon指數(shù)變化率顯著低于其他兩個群落，群落2和群落3的物種豐富度變化率差異顯著。

β多樣性方面，Jaccard相異性指數(shù)（表3）表明，群落2樣方之間物種組成差異最大，群落3樣方之間的物種組成差異最小，7年間各海拔群落內部樣方的物種組成差異增大，而群落間的物種組成差異減小。圖2和圖3的PCoA分析與PERMANOVA檢驗結果表明，不同海拔群落的物種組成差異極顯著（P＜0.001）。各群落物種組成發(fā)生改變，但均未達到顯著水平（圖4）。

2.2 胸徑與徑級結構變化

岑王老山3個群落的樹木平均胸徑和總胸高斷面積均呈現(xiàn)正增長（表4）。群落2樹木平均胸徑的增量和增長率最高，分別為2.13 cm和25.51%；群落1樹木的總胸高斷面積增量和增長率最高，分別為2.89 m2和8.79%；群落3的樹木平均胸徑增量和增長率最低，分別為1.04 cm和15.55%，總胸高斷面積增加1.45 m2，增長率為2.89%。較高海拔群落的總胸高斷面積較大，但增量和增長率較低。

3個群落徑級結構在2015年和2022年均基本呈現(xiàn)倒“J”型，各群落小徑級個體數(shù)量相對多，各徑級未出現(xiàn)斷層（圖5）。從各徑級個體數(shù)量變化來看，最小徑級（DBH＜5）樹木個體變化數(shù)量最大，3個樣地依次減少779、453、754株; 中大徑級（DBH≥15）的個體數(shù)量增加，增加量依次為33、34和29株。

2.3 群落死樹和活樹的分布格局

群落樹木隨機死亡檢驗結果（圖6）表明：群落1和群落3的g0， 1（r）觀測值（黑色實線）在較小尺度上位于置信區(qū)間（灰色區(qū)域）下方，在較大尺度上位于置信區(qū)間內，說明物種的死亡個體與存活個體在較小尺度上呈現(xiàn)空間上的分離，而在較大尺度上呈現(xiàn)隨機死亡；群落2的g0， 1（r）觀測值在8～14 m尺度上位于置信區(qū)間內，在其他尺度上位于置信區(qū)間下方，表明群落內物種的死亡個體的分布主要呈現(xiàn)非隨機死亡模式。在群落密度依賴性死亡檢驗中，g0， 0+1（r）-g1， 0+1（r）函數(shù)的值落于置信區(qū)間內，說明7年間死亡樹木與存活樹木周圍的樹木密度沒有顯著差異（圖7）。

3 討論與結論

物種個體的更新與死亡是群落動態(tài)的核心因素， 影響群落物種組成、多樣性和徑級結構的變化。

在本研究中，高海拔群落樹木個體年均死亡率為2.96%，中高海拔群落為3.52%，中海拔群落為3.74%，表現(xiàn)出隨海拔升高而降低的趨勢，這與許多研究結果一致（Fettig et al.， 2019; Miyamoto et al.， 2021; Yin et al.， 2023）。雙變量相關函數(shù)g0， 1（r）結果顯示群落中死樹呈現(xiàn)非隨機死亡模式，意味著除了自然死亡外，還存在其他影響因素，如環(huán)境干擾和密度制約效應（Marzano et al.， 2012; Lutz et al.， 2014）。自Janzen-Connell假說提出以來（Janzen， 1970; Connell， 1971），許多研究發(fā)現(xiàn)負密度制約效應普遍存在于熱帶、亞熱帶以及溫帶森林中（Zhu et al.， 2010， 2018; Xu et al.， 2022）。一般而言，在種子和幼苗階段，物種受到的負密度制約往往最強，隨著年齡的增長，負密度制約的強度有所下降（Larson et al.， 2015; Zhu et al.， 2015）。此外，海拔也會影響密度制約的強度（Xu amp; Yu， 2014）。然而在本研究中，三變量相關函數(shù)結果表明，不同海拔群落死樹周圍的樹木密度與活樹周圍的樹木密度沒有明顯差異，這意味著不同海拔的群落樹木個體間均沒有表現(xiàn)出明顯的競爭優(yōu)勢（Qi et al.， 2021），監(jiān)測周期內樹木的死亡可能不是由密度制約引起，該結果同時表明群落水平上的密度制約死亡在岑王老山中山常綠落葉闊葉混交林中可能不是普遍存在的現(xiàn)象。需要注意的是，這不代表物種個體間完全不存在競爭，也可能是正負相互作用處于平衡狀態(tài)（Goldenheim et al.， 2008）。樹木的非密度制約死亡現(xiàn)象同樣存在于各類森林群落中，如在成熟森林里，樹木死亡主要由自然災害和大樹倒塌等因素引起（Das et al.， 2008; Acker et al.， 2015; Larson et al.， 2015）。

因此，造成樹木死亡的原因可能與自然演替以及生境條件改變有關（Shea et al.， 2004; Bartels amp; Chen， 2010），以往的研究表明光照、降水、土壤等因素都會影響樹木的死亡率（Franklin et al.， 2016; Desoto et al.， 2020; Gu et al.， 2020）。光照是影響樹木死亡的主要環(huán)境因素之一，隨著演替的進行，群落冠層逐漸關閉，林下光照條件隨之變差，限制了林下樹木的存活，并伴隨著較高的患病率（Zuleta et al.， 2021）。干旱是森林群落經常面臨的環(huán)境干擾，即使不同海拔的干旱程度相似，較低海拔地區(qū)較高的氣溫和飽和水汽壓差也會放大干旱的影響，從而增加樹木死亡率（Miyamoto et al.， 2021），從而表現(xiàn)出樹木死亡率的海拔變化模式。本研究中不同海拔群落的郁閉度均在0.90以上，林下光照強度較弱，死亡個體主要是生活在林下層的小徑級樹木。氣象數(shù)據(jù)顯示，2015—2022年間岑王老山地區(qū)的降水量呈現(xiàn)逐年下降趨勢，并且多次發(fā)生干旱事件。在本次監(jiān)測周期內，群落所受到的主要環(huán)境干擾可能為干旱。據(jù)此推測群落樹木的死亡原因如下：一是由于岑王老山中山地區(qū)較為頻繁的干旱、冰凍等災害天氣（譚偉福等，2005）；二是冠層郁閉度較高，林下光照條件滿足不了幼樹的生長需求而死亡。本研究中未能檢驗出密度制約效應可能與干旱有關。Bachelot等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，干旱頻度和強度增加可能會直接降低天敵的多度和豐富度，從而減輕或消除負密度制約效應。植物在干旱期間受到水分脅迫時，地下碳分配的增加可以促進植物中AM真菌的生長，菌根真菌的多度和豐富度會增加（Hawkes et al.， 2011），進而通過提高植物的抗旱性來降低負密度制約效應的發(fā)生（Compant et al.， 2010）。本研究還發(fā)現(xiàn)，岑王老山高海拔群落樹木個體年均更新率為0.68%，中高海拔群落為0.48%，中海拔群落為0.79%，均小于其死亡率。光照條件變差以及土壤、降水等環(huán)境因素的變化同樣會影響樹木的更新，并且在幼苗中可能存在的負密度制約效應也會導致較低的幼樹更新率，然而沒有足夠的調查數(shù)據(jù)進行更加全面和細致的分析。

較高的死亡率和較低的更新率造成群落物種組成與多樣性變化。2015年和2022年兩次調查結果表明：中海拔群落和高海拔群落科的數(shù)量不變，中高海拔群落減少；不同海拔群落各自的屬和種數(shù)量都出現(xiàn)下降，總的科屬種分別減少0科、6屬和18個種，物種組成趨于簡單。各海拔群落退出的樹種合計有32個，其中28個物種的個體胸徑均小于5 cm，30個物種是群落中多度為1的稀有種，2個是多度在1至10區(qū)間內的偶見種，它們分屬于19科25屬，其中6個屬從各海拔群落中消失（附表1）。這些樹種大多具有植株胸徑小、樹種密度低等特點，資源獲取能力和更新能力弱（Poorter et al.， 2015），因此在受到隨機過程和干擾的影響時，稀有種更有可能從群落中消亡（Viljur et al.， 2022）。不同海拔群落中部分物種的優(yōu)勢度上升，優(yōu)勢度較大的科、屬、種位次未發(fā)生太大改變，優(yōu)勢度排序位次變化主要發(fā)生在優(yōu)勢度中等以及較小的物種及科屬（附表2、附表3、附表4）。物種優(yōu)勢度在不同海拔群落的變化各異，這可能反映了不同物種有著各自的生理生態(tài)特征，與環(huán)境氣候有著不同的適應關系（歐祖蘭等，2003；鄭維艷等，2018）。物種優(yōu)勢度的變化反映了不同海拔群落的演替方向，高海拔地區(qū)逐漸形成以多種杜鵑花和廣東瓊楠為共優(yōu)勢種的群落，中高海拔地區(qū)形成以廣東瓊楠為優(yōu)勢種的群落，中海拔群落紅椎的優(yōu)勢地位逐漸超過薄葉潤楠。不同海拔群落中一些耐蔭喜濕優(yōu)勢種的個體數(shù)出現(xiàn)較大的減少率，如薄葉潤楠（-40.16%）和微毛山礬（-52.87%），表明可能存在一定程度的干旱現(xiàn)象。

2015—2022年，岑王老山不同海拔群落物種豐富度和Shannon多樣性指數(shù)降低，Pielou均勻度指數(shù)上升，高海拔群落的Simpson多樣性指數(shù)增加，中高海拔與中海拔群落的Simpson多樣性指數(shù)降低。物種α多樣性的變化說明群落內各物種數(shù)量減少，個體數(shù)分布趨于均勻。雖然物種α多樣性出現(xiàn)小幅下降，但并未達到顯著水平。不同海拔群落的物種豐富度變化率只在高海拔與中高海拔群落表現(xiàn)出顯著差異，同時中高海拔群落的Shannon多樣性指數(shù)變化率顯著低于其他兩個海拔的群落。這可能與中高海拔群落林下存在數(shù)量較多的小方竹（Chimonobambusa convoluta）有關，竹子會大幅度增加林下層的郁閉度，影響樹木種子的擴散與幼苗幼樹的生存生長（Lima et al.， 2012; Qian et al.， 2019），降低木本植物密度，改變木本植物群落多樣性（Caccia et al.， 2009），妨礙森林的自然演替（Griscom amp; Ashton， 2006）。中高海拔群落物種多樣性最低且變化最大，竹子入侵可能是重要因素。

與2015年相比，不同海拔群落內的Jaccard相異性指數(shù)上升，群落內各樣方中物種的局部滅絕導致各樣方之間的物種組成差異變大（Tatsumi et al.， 2021）。PCoA結果同樣表明各群落內樣方物種組成發(fā)生變化，變化程度最大的是中高海拔群落，中海拔群落物種組成變化最小，但均未達到顯著水平。觀測期間的氣候因素可能發(fā)生了一定的變化，但是由于生態(tài)、進化過程的滯后性（Block et al.， 2022），物種的聚集和局部滅絕不會在這么短時間內發(fā)生，因此在短期內物種組成的變化可能不會導致年際間群落物種組成結構的顯著差異，2015—2022年群落物種組成保持相對穩(wěn)定。PCoA結果還表明群落在海拔梯度上的演替序列依次為高海拔群落、中高海拔群落和中海拔群落，這種趨勢與水平距離無關，因為物種組成最相似的高海拔與中高海拔群落之間的水平距離最遠，體現(xiàn)出環(huán)境過濾對群落結構的影響。此外，不同海拔群落間PERMANOVA檢驗的偽F值減小，表明群落間的物種組成趨同，其中以中高海拔群落與高海拔群落最為明顯，但物種組成差異仍然顯著。在相對同質的環(huán)境中，環(huán)境過濾導致物種組成的趨同，隨機過程導致物種組成的趨異（Abbas et al.， 2019），β多樣性在小尺度上主要受隨機過程影響而在大尺度上主要受環(huán)境因子影響是一種普遍現(xiàn)象（Tan et al.， 2017; Feng et al.， 2018; Viana amp; Chase， 2019），因此岑王老山不同海拔群落內各樣方間物種組成趨異可能由隨機過程主導，不同海拔群落間物種組成趨同可能由區(qū)域環(huán)境過濾主導。

短期觀測結果顯示，不同海拔群落的物種α多樣性和β多樣性變化不顯著，但均表現(xiàn)出不明顯的下降程度，高海拔群落變化最小，其次為中海拔群落，中高海拔群落變化最大。物種α多樣性與β多樣性都會影響群落的穩(wěn)定性，本研究中不同海拔群落的物種α多樣性均出現(xiàn)小幅度的下降，而群落間β多樣性也出現(xiàn)小幅度的下降（即相似度增加）?！氨ｋU效應”假說認為，物種間的適應性差異可以使物種在面對環(huán)境波動或隨機性時有著不同的響應策略，從而產生能夠減少群落動態(tài)的種間異步性，因此物種α多樣性增加有利于群落的長期穩(wěn)定（Yachi amp; Loreau， 1999）；即使群落內物種α多樣性出現(xiàn)下降，群落間的β多樣性也可通過促進群落動態(tài)的空間異步性，產生“空間保險效應”，從而維持區(qū)域大尺度群落的穩(wěn)定性（Wang amp; Loreau， 2014， 2016）。因此，研究區(qū)域內的物種多樣性與群落穩(wěn)定性存在下降的風險。

雖然物種多樣性的下降預示著群落穩(wěn)定性下降的風險，但群落樹木的胸徑和徑級結構變化則表明群落依然具有良好的穩(wěn)定性。7年間岑王老山不同海拔群落的樹木平均胸徑和總胸高斷面積均呈現(xiàn)正增長。群落小徑級樹木個體減少以及存活樹木個體胸徑持續(xù)增長導致平均胸徑的升高。群落樹木的總胸高斷面積持續(xù)增長，表明群落正處于正向演替階段。不同海拔群落內中大徑級個體數(shù)量均得到補充，雖然小徑級個體數(shù)的大量減少使得倒“J”型結構逐漸不明顯，但群落的徑級結構呈現(xiàn)倒“J”型，表明群落在未來一段時間內仍然有著良好的自我更新能力。胸徑結構的變化能在一定程度上反映群落生態(tài)功能的變化，一般而言，總胸高斷面積增長意味著群落生物量與碳儲量增加（郭澤鑫等， 2023; Ma et al.， 2023）。岑王老山不同海拔群落的總胸高斷面積增長主要受中徑級或大徑級樹木的胸高斷面積增長影響，由于群落具有較為穩(wěn)定的徑級結構，中大徑級樹木數(shù)量增加，因此在未來的一段時間內群落生物量與碳儲量依然會呈現(xiàn)增長態(tài)勢，而低海拔群落的總胸高斷面積增量可能多于高海拔群落。

綜上所述，自然演替與環(huán)境干擾共同驅動岑王老山中山常綠落葉闊葉林的群落結構和物種多樣性變化，并在不同海拔上表現(xiàn)出相對一致的變化情況。各群落的樹木個體死亡率大于更新率，較低海拔群落的死亡率大于較高海拔群落。各個群落的樹木死亡可能由環(huán)境干擾引起，而密度制約死亡現(xiàn)象不明顯。稀有種退出是群落物種豐富度下降的原因；α多樣性指數(shù)普遍下降，但不顯著；α多樣性指數(shù)變化率在不同海拔間不存在顯著差異，但生物入侵導致中高海拔群落的物種豐富度與Shannon指數(shù)變化率顯著高于其他海拔。不同海拔群落內各樣方間物種組成差異變大，群落間物種組成有趨同的趨勢，但尚未造成物種組成的明顯改變。各海拔群落樹木的胸徑結構均呈現(xiàn)正向變化，群落徑級結構仍呈現(xiàn)倒“J”型，具有良好的自我更新和維持群落穩(wěn)定的能力。如果環(huán)境干擾減少，群落結構與物種多樣性將得到更良好的發(fā)展?？傮w而言，即使存在較為頻繁的環(huán)境干擾，岑王老山中山常綠落葉闊葉混交林依然有著較為穩(wěn)定的群落結構與物種多樣性，各海拔群落演替平穩(wěn)進行。但值得注意的是，中高海拔群落中存在竹子入侵現(xiàn)象并可能會影響群落結構與物種多樣性，需要給予重視或采取必要的管理措施。

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（責任編輯 周翠鳴）