作者簡(jiǎn)介：吳曉昱（1997-），男，碩士。研究方向?yàn)榱帜玖挤N工程。

DOI：10.20028/j.zhnydk.2024.07.006

摘" 要：該研究旨在預(yù)測(cè)伯樂(lè)樹(shù)的適宜分布區(qū)并識(shí)別主導(dǎo)其分布的環(huán)境變量，為保護(hù)伯樂(lè)樹(shù)資源提供理論依據(jù)。該研究使用ENMTools篩選出126個(gè)伯樂(lè)樹(shù)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)。應(yīng)用MaxEnt模型，模擬4種環(huán)境變量組合，氣候變量，氣候和土壤變量，氣候、土壤和紫外變量及氣候、土壤、紫外和地形綜合變量。通過(guò)比較這4種模型的準(zhǔn)確性和可靠性，探討影響伯樂(lè)樹(shù)分布的主要環(huán)境變量?；?組環(huán)境變量的 MaxEnt 模型，AUC值訓(xùn)練集分別為 0.973±0.001、0.973±0.001、0.975±0.001、0.977±0.001。結(jié)果表明，4類(lèi)綜合環(huán)境變量模擬模型最為穩(wěn)定和可靠。伯樂(lè)樹(shù)地理分布主要由氣候（日溫度平均范圍、最干季度平均溫度、最干月降水量）、土壤（基本飽和度、土壤有效水含量）、紫外（紫外線的季節(jié)性變化、紫外線最弱月份平均輻射量）、地形（高程）等4類(lèi)綜合環(huán)境變量影響。伯樂(lè)樹(shù)的地理分布格局受多種環(huán)境因素的綜合影響。4類(lèi)環(huán)境變量模擬的結(jié)果更準(zhǔn)確地反映了伯樂(lè)樹(shù)的適宜分布區(qū)。該研究可為伯樂(lè)樹(shù)遺傳資源收集和種質(zhì)資源保護(hù)提供重要的數(shù)據(jù)支持。

關(guān)鍵詞：伯樂(lè)樹(shù)；MaxEnt；AUC；環(huán)境變量；適宜分布區(qū)

中圖分類(lèi)號(hào)：S722" " " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " " 文章編號(hào)：2096-9902（2024）07-0021-06

Abstract： The purpose of this study is to predict the suitable distribution areas of Bretschneidera sinensis based on MaxEnt model and identify the environmental variables that dominate its distribution， so as to provide a theoretical basis for the protection of Bretschneidera sinensis resources. In this study， the data of 126 Bretschneidera sinensis distribution sites were screened by ENMTools. The MaxEnt model was used to simulate four combinations of environmental variables： climate and soil variables， climate， soil and ultraviolet variables， as well as climate， soil， ultraviolet and topographic variables. By comparing the precision and reliability of the four models， the main environmental variables affecting the distribution of Bretschneidera sinensis were discussed. Based on the MaxEnt model for four groups of environmental variables， the AUC value training sets are 0.973±0.001，0.973±0.001， 0.975±0.001 and 0.977±0.001 respectively. These findings indicate that the model integrating all four types of environmental variables is the most stable and reliable. The geographical distribution of Bretschneidera sinensis is mainly affected by four kinds of comprehensive environmental variables， including air temperature， precipitation， soil， and ultraviolet and topography. The geographical distribution pattern of Bretschneidera sinensis is affected by a variety of environmental factors. The simulation results of four kinds of environmental variables more accurately reflect the suitable distribution area of Bretschneidera sinensis. The findings of this study provide important data support for the collection of genetic resources and protection of germplasm resources.

Keywords： Bretschneidera sinensis; MaxEnt; AUC; environmental variable; suitable distribution area

物種分布模型（Species distribution models，SDMs）是通過(guò)將物種地理分布信息與各種環(huán)境因子相結(jié)合，分析環(huán)境對(duì)物種生存的影響，并對(duì)目標(biāo)物種的分布范圍進(jìn)行相應(yīng)預(yù)測(cè)[1]。非生物因素被認(rèn)為是大尺度空間里影響物種空間格局和地理分布范圍的主要驅(qū)動(dòng)力[2]。物種的地理分布與環(huán)境密切相關(guān)[3]。MaxEnt模型具有預(yù)測(cè)效果好、精度高等優(yōu)點(diǎn)[4]，適用于缺少物種地理坐標(biāo)信息、環(huán)境變量類(lèi)型多、大尺度區(qū)域的研究[5]。目前已在多種瀕危物種的保護(hù)和研究上發(fā)揮了重要作用[6-8]。

伯樂(lè)樹(shù)（Bretschneidera sinensis Hemsl.）為伯樂(lè)樹(shù)科伯樂(lè)樹(shù)屬的單科單屬物種，是第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系的中國(guó)特有孑遺物種，其花大而美麗，極具觀賞價(jià)值，被譽(yù)為“植物中的龍鳳”。由于長(zhǎng)期以來(lái)伯樂(lè)樹(shù)生存環(huán)境遭到破壞、母樹(shù)資源少、花粉和種子傳播效率低等原因[9]，種群面臨瀕危的境地，被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物。近年來(lái)已有眾多學(xué)者對(duì)其進(jìn)行分布區(qū)預(yù)測(cè)，龔維等[10]初步預(yù)測(cè)了伯樂(lè)樹(shù)的潛在適宜區(qū)，郭飛龍等[11]模擬末次盛冰期（約22 000年前）、全新世中期（約6 000年前）、當(dāng)前（1950—2000年）、未來(lái)（2060—2080年）不同氣候情景下的伯樂(lè)樹(shù)地理分布格局。但是，兩者都只使用氣候作為環(huán)境變量，其他環(huán)境變量對(duì)伯樂(lè)樹(shù)潛在分布區(qū)的影響也尚不清楚。鑒于此，在本研究中采用了MaxEnt模型，以評(píng)估4種不同環(huán)境變量組合的模擬效果：氣候變量，氣候加土壤變量，氣候、土壤加紫外變量，以及一個(gè)綜合的氣候、土壤、紫外和地形變量。本研究不僅精確分析了影響伯樂(lè)樹(shù)分布的主導(dǎo)環(huán)境變量，還預(yù)測(cè)了其潛在適宜分布區(qū)，可以為加強(qiáng)伯樂(lè)樹(shù)種質(zhì)資源保護(hù)工作提供一定的基礎(chǔ)。

1" 材料與方法

1.1" 伯樂(lè)樹(shù)分布信息的收集與篩選

伯樂(lè)樹(shù)的地理分布點(diǎn)數(shù)據(jù)主要來(lái)源于全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫(kù)（GBIF，https：//www.gbif.org/），并根據(jù)中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH，https：//www.cvh.ac.cn/）等信息平臺(tái)的數(shù)據(jù)進(jìn)行比對(duì)。為避免分布點(diǎn)集中，導(dǎo)致數(shù)據(jù)過(guò)度擬合，運(yùn)用ENMTools工具，篩除重疊或不精確的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，最終篩選出126個(gè)伯樂(lè)樹(shù)野外分布點(diǎn)，以物種名、經(jīng)度、緯度的格式整理為.csv格式。

1.2" 環(huán)境變量信息

本研究共收集氣候、地形、紫外、土壤4種類(lèi)型的多個(gè)環(huán)境因子，其中氣候變量來(lái)源于全球氣候數(shù)據(jù)庫(kù)（WorldClim，https：//www.worldclim.org/），地形變量數(shù)據(jù)來(lái)源于地理空間數(shù)據(jù)云（DEM，http：//www.gscloud.cn/），紫外變量數(shù)據(jù)來(lái)源于全球紫外線輻射數(shù)據(jù)庫(kù)（glUV，https：//www.ufz.de/gluv/），土壤變量數(shù)據(jù)來(lái)源于聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織（HWSD，https：//www.fao.org/）。用ArcGIS 10.4軟件統(tǒng)一不同種類(lèi)環(huán)境變量的空間分辨率為2.5 arc*min-1。為避免多種環(huán)境因子間可能存在的多重共線性，造成最終模型的過(guò)度擬合，使用ArcGIS 10.4軟件提取伯樂(lè)樹(shù)分布點(diǎn)的氣候數(shù)據(jù)，通過(guò)Person 分析篩選環(huán)境變量，相關(guān)性較低（|r|＜0.8）的環(huán)境變量保留，相關(guān)性高（|r|＞0.8）的變量只保留貢獻(xiàn)率高的用于模型構(gòu)建[12-13]。最終，保留了表1中的19個(gè)變量用于MaxEnt 3.4.4軟件建模。詳情見(jiàn)表1，變量包括：日溫度平均范圍（Bio2）、年溫度平均范圍（Bio7）、最濕季度平均溫度（Bio8）、最干季度平均溫度（Bio9）、最干月降水量（Bio14）、最濕季度降水量（Bio16）、最暖季度降水量（Bio18）、高程（Ele）、坡度（Slope）、坡向（Aspect）、紫外線的季節(jié)性變化（UVB2）、紫外線最弱月份平均輻射量（UVB4）、土壤有效水含量（AWC_CLASS）、土壤參考深度（REF_DEPTH）、基本飽和度（T_BS）、碳酸鈣含量（T_CACO3）、碎石體積百分比（T_GRAVEL）、粉沙粒含量（T_SILT）和土壤質(zhì)地（T_TEXTURE）。

表1" 篩選前環(huán)境變量一覽表

1.3" 模型建立與優(yōu)化

本研究運(yùn)用ENMeval包（R4.2.2）[14]對(duì)MaxEnt模型進(jìn)行調(diào)優(yōu)，探索了8種不同的調(diào)控倍頻（RM，范圍0.5～4，間隔為0.5）與5種特征組合（FC）的交叉組合[15-16]，即L（線性）、LQ（線性+二次性）、LQH（線性+二次性+片段化）、LQHP（線性+二次性+片段化+乘積性）和LQHPT（線性+二次性+片段化+乘積性+閥值性）。在40種組合中，通過(guò)ENMeval包進(jìn)行參數(shù)調(diào)試，選擇delta.AICc值為0的組合，即認(rèn)為是最佳參數(shù)，用于MaxEnt建模[15， 17]。

運(yùn)用MaxEnt（v3.4.1）[18]模型來(lái)預(yù)測(cè)伯樂(lè)樹(shù)的潛在適生區(qū)分布。將篩選后的伯樂(lè)樹(shù)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入軟件，啟用刀切法（Jackknife）進(jìn)行分析，模型使用75%的伯樂(lè)樹(shù)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集，剩余25%的數(shù)據(jù)作為測(cè)試集，選取優(yōu)化后的RM和FC值，重復(fù)10次建模，其他參數(shù)保持默認(rèn)值。精度檢驗(yàn)主要采取MaxEnt模型輸出結(jié)果的受試者工作特征曲線（ROC），ROC曲線與橫坐標(biāo)特異度圍成的面積（Area under ROC curve， AUC）介于0～1，越接近1說(shuō)明預(yù)測(cè)結(jié)果越好，一般認(rèn)為AUC值在0.9到1之間表明預(yù)測(cè)結(jié)果極好[19]。此外，MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果中的環(huán)境因子貢獻(xiàn)率百分比（Percentage of contribution）和特征重要性排序（Permutation ordering）被用來(lái)評(píng)估單個(gè)環(huán)境因子的影響力和重要程度[20]。最后，模型選用非齊次泊松分布過(guò)程（IPP）的互補(bǔ)雙對(duì)數(shù)（Complementary log-log，Cloglog）作為輸出格式，在預(yù)測(cè)當(dāng)前環(huán)境下物種的潛在適生區(qū)時(shí)，選用“Cloglog”作為輸出格式相較于“Raw”“Logistic”“Cumulative”有更強(qiáng)的理論合理性[21]。

1.4" 環(huán)境變量重要性評(píng)估

為了深入探究模型對(duì)不同環(huán)境變量的響應(yīng)，分別采用4種環(huán)境變量組合：氣候變量（Climate， C），氣候加土壤變量（Climate and Soil，C+S），氣候、土壤加紫外變量（Climate，Soil and Ultraviolet，C+S+U），以及一個(gè)綜合的氣候、土壤、紫外加地形變量（Climat，Soil，Ultraviolet and Topographical，C+S+U+T）。根據(jù)MaxEnt輸出的4種環(huán)境變量組合，各自的環(huán)境變量貢獻(xiàn)率、置換重要值以及刀切法（Jackknife）結(jié)果進(jìn)行綜合分析，得到影響伯樂(lè)樹(shù)適宜分布區(qū)的主導(dǎo)環(huán)境變量。

1.5" 適宜區(qū)劃分

用ArcGIS 10.4軟件對(duì)MaxEnt輸出的多種模型數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，轉(zhuǎn)換為柵格格式數(shù)據(jù)。使用固定值法對(duì)伯樂(lè)樹(shù)分布頻率 P 進(jìn)行重分類(lèi)（Reclassify），根據(jù)P＜0.4，為不適宜分布區(qū)； 0.4≤P≤0.7，為較適宜分布區(qū)；P＞0.7，為適宜分布區(qū)，將分布頻率劃分為3個(gè)等級(jí)[11]。將4組模型的圖層進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，得到伯樂(lè)樹(shù)的適生區(qū)的面積以及在各個(gè)省份的分布情況。

2" 結(jié)果與討論

2.1" 模型準(zhǔn)確性與穩(wěn)定性檢驗(yàn)

本研究使用ENMeval包對(duì)MaxEnt模型進(jìn)行了調(diào)優(yōu)，以避免模型在預(yù)測(cè)潛在分布區(qū)時(shí)產(chǎn)生過(guò)度擬合?；诤Y選出的126個(gè)物種分布點(diǎn)和20種不同類(lèi)型的環(huán)境變量，對(duì)不同的RM和FC參數(shù)組合進(jìn)行了交叉驗(yàn)證。根據(jù)表2的結(jié)果顯示，使用默認(rèn)參數(shù)設(shè)置（即RM=1，F(xiàn)C=LQHPT）時(shí)，delta.AICc的值高達(dá)449.375；將RM設(shè)置為1且FC調(diào)整為L(zhǎng)Q時(shí)，delta.AICc值降低到0。相較于默認(rèn)設(shè)置，這種參數(shù)調(diào)整使得Avg.diff.AUC減少了約10.7%，Mean.OR10減少了約19.6%。這些數(shù)據(jù)表明，選用RM=1和FC=LQ的參數(shù)設(shè)置，可以有效降低模型的復(fù)雜性和過(guò)擬合風(fēng)險(xiǎn)，同時(shí)提升模型的準(zhǔn)確性?；谶@些結(jié)果，本研究選取了RM=1和FC=LQ這一參數(shù)組合進(jìn)行相應(yīng)的模型構(gòu)建。

本研究還分別采用4種環(huán)境變量組合：C、C+S、C+S+U、C+S+U+T進(jìn)行模擬。結(jié)果表明（表3），4種模型都表現(xiàn)出極高的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性。C、C+S、C+S+U 和C+S+U+T 的訓(xùn)練集AUC值分別為0.973±0.001、0.973±0.001、0.975±0.001、0.977±0.001；驗(yàn)證集的AUC值分別為0.972±0.005、0.969±0.004、0.973±0.005、0.971±0.003。所有模型的預(yù)測(cè)評(píng)級(jí)均達(dá)到“極好”的標(biāo)準(zhǔn)。在驗(yàn)證集中，綜合環(huán)境變量C+S+U+T的AUC標(biāo)準(zhǔn)差最小，表明這一組合在模擬伯樂(lè)樹(shù)潛在分布區(qū)時(shí)，MaxEnt模型的穩(wěn)定性最高[13]。

表3" 4種環(huán)境變量組合下受試者工作特征曲線下面積（AUC）

2.2" 伯樂(lè)樹(shù)主導(dǎo)環(huán)境變量分析

4種環(huán)境變量組合：C、C+S、C+S+U、C+S+U+T模擬結(jié)果中的環(huán)境變量貢獻(xiàn)率及置換重要值見(jiàn)表4?；贑+S+U+T 綜合環(huán)境變量模擬可知，貢獻(xiàn)率排名前5的環(huán)境變量分別為日溫度平均范圍Bio2（41.39%±3.85%）、最干季度平均溫度Bio9（13.47%±2.19%）、最干月降水量Bio14（11.65%±3.84%）、基本飽和度T_BS（5.00%±2.38%）、土壤有效水含量AWC_CLASS（5.90%±1.82%），累積貢獻(xiàn)率達(dá)77.41%；置換重要值排名前5的環(huán)境變量分別為最干季度平均溫度Bio9（65.24%±10.57%）、紫外線最弱月份平均輻射量UVB4（8.39%±4.91%）、紫外線的季節(jié)性變化UVB2（5.94%±2.47%）、高程Ele（5.05%±1.10%）、日溫度平均范圍Bio2（4.88%±2.72%），累積置換重要值達(dá)89.5%。

基于4種環(huán)境變量組合獲得的刀切法測(cè)試結(jié)果如圖1所示。在C+S+U+T 綜合環(huán)境變量輸出的結(jié)果中，不使用該變量時(shí)重要性降低前5項(xiàng)是紫外線最弱月份平均輻射量UVB4、最干季度平均溫度Bio9、紫外線的季節(jié)性變化UVB2、高程Ele、最干月降水量Bio14；僅使用單獨(dú)變量時(shí)重要性排名前5的環(huán)境變量依次為最干季度平均溫度Bio9、最干月降水量Bio14、日溫度平均范圍Bio2、年溫度平均范圍Bio7和紫外線最弱月份平均輻射量UVB4。

綜合分析環(huán)境變量貢獻(xiàn)率、置換重要值以及刀切法測(cè)試結(jié)果，采用C+S+U+T 綜合環(huán)境變量模擬，氣溫（日溫度平均范圍Bio2、最干季度平均溫度Bio9）、降水（最干月降水量Bio14）、土壤（基本飽和度T_BS、土壤有效水含量AWC_CLASS）、紫外（紫外線的季節(jié)性變化UVB2、紫外線最弱月份平均輻射量UVB4）、地形（高程Ele）是影響伯樂(lè)樹(shù)分布的主要環(huán)境變量。這與伯樂(lè)樹(shù)喜暖喜濕，耐半蔭，較耐寒，適宜土層深厚、肥沃的砂壤土的生態(tài)習(xí)性相一致[22]。

2.3" 伯樂(lè)樹(shù)潛在適宜分布區(qū)

對(duì)模擬結(jié)果重新分類(lèi)，分別統(tǒng)計(jì)4種環(huán)境變量組合：C、C+S、C+S+U、C+S+U+T模擬伯樂(lè)樹(shù)的適生區(qū)面積，結(jié)果見(jiàn)表5。C環(huán)境變量模擬的適生區(qū)面積為575 922 km2；C+S環(huán)境變量模擬的適生區(qū)面積為512 316 km2；C+S+U環(huán)境變量模擬的適生區(qū)面積為457 579 km2；C+S+U+T環(huán)境變量模擬的適生區(qū)面積為409 817 km2，4種環(huán)境變量組合模擬的適生區(qū)面積呈遞減趨勢(shì)。郭飛龍等[23]、王義貴等[20]在利用MaxEnt模型分析多種環(huán)境變量都得到了相似的結(jié)果，這進(jìn)一步表明，直接采用單一氣候變量數(shù)據(jù)模擬物種潛在分布可能與物種實(shí)際地理分布有較大偏差[24]。利用C+S+U+T模擬的伯樂(lè)樹(shù)潛在適宜分布區(qū)可知其主要適宜分布區(qū)主要集中在貴州、廣西、廣東、湖南、江西、浙江和福建。

表5" 伯樂(lè)樹(shù)適宜分布區(qū)面積

3" 結(jié)論

本研究利用ENMTools篩選得到的126個(gè)伯樂(lè)樹(shù)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，并利用4種環(huán)境變量組合：氣候變量，氣候加土壤變量，氣候、土壤加紫外變量，以及一個(gè)綜合的氣候、土壤、紫外和地形變量模擬并比較模型準(zhǔn)確性與可靠性，發(fā)現(xiàn)4類(lèi)綜合環(huán)境變量模擬模型穩(wěn)定性最好，可信度高。伯樂(lè)樹(shù)地理分布主要由氣候（日溫度平均范圍、最干季度平均溫度、最干月降水量）、土壤（基本飽和度、土壤有效水含量）、紫外（紫外線的季節(jié)性變化、紫外線最弱月份平均輻射量）、地形（高程）等4類(lèi)綜合環(huán)境變量影響。以4類(lèi)環(huán)境變量模擬的結(jié)果，更能反映伯樂(lè)樹(shù)適宜分布區(qū)范圍。本研究可為伯樂(lè)樹(shù)遺傳資源收集、種質(zhì)資源保護(hù)提供數(shù)據(jù)支持。

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