摘要：為探究多花黑麥草（Lolium multiflorum）農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量形成的關(guān)系，評估各性狀的遺傳參數(shù)，明確產(chǎn)量形成的主要性狀因子，篩選性狀綜合評價(jià)指標(biāo)。本試驗(yàn)運(yùn)用變異分析、遺傳參數(shù)分析、相關(guān)分析、主成分分析、線性回歸分析、通徑分析及聚類分析對17份多花黑麥草品種（系）農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量進(jìn)行綜合評價(jià)。結(jié)果表明：多花黑麥草各性狀變異系數(shù)介于3.70%（開花期）～24.85%（單株種子產(chǎn)量）之間；多樣性指數(shù)范圍在1.611（倒二葉寬）～2.007（千粒重）之間；旗葉寬、莖粗、千粒重及單株種子產(chǎn)量廣義遺傳力和相對遺傳進(jìn)度較高，其在育種選擇中的應(yīng)用效果較好。回歸分析及通徑分析表明：旗葉寬對單株干草產(chǎn)量及單株種子產(chǎn)量的直接影響最大。聚類分析將17份多花黑麥草品種（系）分為3類，其中第Ⅰ類包含的3份材料綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)秀，可作為后續(xù)育種利用及親本選配的備用材料。

關(guān)鍵詞：多花黑麥草；農(nóng)藝性狀；單株種子產(chǎn)量；單株草產(chǎn)量；綜合評價(jià)

中圖分類號(hào)：S544.9""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A""""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）09-2862-13

收稿日期：2024-01-22；修回日期：2024-04-24

基金項(xiàng)目：國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-34）；四川省“十四五”飼草育種攻關(guān)項(xiàng)目（2021YFYZ0013）資助

作者簡介：

余帥（1996-），男，漢族，云南昭通人，碩士研究生，主要從事草種質(zhì)資源創(chuàng)新及育種研究，E-mail：994963291@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：zhangxq@sicau.edu.cn

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.09.020

引用格式：

余" 帥， 馮光燕， 蘇曉麗，等.17份多花黑麥草品種（系）農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量形成關(guān)系的多重分析［J］.草地學(xué)報(bào)，2024，32（9）：2862-2874

YU Shuai， FENG Guang-yan， SU Xiao-li，et al.Multiple Analyses of the Relationship between Agronomic Traits and Yield Formation in 17 Varieties/Lines of Lolium multiflorum［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（9）：2862-2874

Multiple Analyses of the Relationship between Agronomic Traits and Yield

Formation in 17 Varieties/Lines of Lolium multiflorum

YU Shuai， FENG Guang-yan， SU Xiao-li， ZHANG Xian-fang， ZUO Su-tian， ZHANG Xin-quan*

（College of Grassland Science and Technology of Sichuan Agricultural University， Chengdu， Sichuan Province 611130， China）

Abstract：In order to investigate the relationship between agronomic traits and yield formation in annual ryegrass （Lolium multiflorum），to evaluate the genetic parameters of each trait，to clarify the main trait factors of yield formation，and to screen the comprehensive evaluation indexes of traits. In this experiment，the comprehensive evaluation of agronomic traits and yield of 17 Lolium multiflorum varieties （lines） was carried out by using analysis of variance，analysis of genetic parameters，correlation analysis，principal component analysis，linear regression analysis，path analysis and cluster analysis. The results showed that the coefficients of variation for each trait of annual ryegrass ranged from 3.70% （flowering time） to 24.85% （seed yield per plant）;the diversity indices ranged from 1.611 （Second leaf width） to 2.007 （thousand-grain weight）;and the broad-sense heritability and the relative genetic progress of the flag-leaf width，stem thickness，thousand-grain weight，and seed yield per plant were higher，which made their application in breeding selection more effective. Regression analysis and through-train analysis showed that flag leaf width had the greatest direct effect on hay yield per plant and seed yield per plant. Cluster analysis classified the 17 multiflora ryegrass varieties （lines） into three classes，among which the three materials contained in Class I had excellent comprehensive traits，which could be used as spare materials for subsequent breeding utilization and parent selection.

Key words：Lolium multiflorum;Agronomic traits;Seed yield per plant;Forage yield per plant;Integrated evaluation

多花黑麥草（Lolium multiflorum）又名意大利黑麥草，是世界著名的一年生禾本科優(yōu)質(zhì)牧草之一［1］。多花黑麥草喜濕潤氣候，在年降水1000～1500 mm且土壤肥沃的地區(qū)生長良好，最適pH值為6.0～7.0，其具有耐鹽堿、耐寒的特性，但溫度過低（-10℃）會(huì)受凍死亡，不適應(yīng)高溫和干旱環(huán)境［2］。多花黑麥草具有冬春生長速度快、產(chǎn)量高、營養(yǎng)價(jià)值豐富、適口性好、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，已成為我國南方種植面積最大的一年生禾本科牧草，為緩解冬春季節(jié)青飼料匱乏、作出了巨大貢獻(xiàn)［3-4］。目前，多花黑麥草的研究主要集中在引種栽培、資源評價(jià)、品種選育和生產(chǎn)利用等方面。自20世紀(jì)30年代中期開始，我國引進(jìn)大量多花黑麥草種質(zhì)資源，在20世紀(jì)70年代，隨著多花黑麥草四倍體品種出現(xiàn)，其育種進(jìn)程取得了重要的進(jìn)展［5］。為滿足生產(chǎn)上的需求，育種學(xué)家們采用多個(gè)品種混合雜交的方式，創(chuàng)立多花黑麥草新品系，以實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量、抗性和品質(zhì)三大突破［6］。自此多花黑麥草在四川、貴州、江蘇等地得到廣泛推廣，通過對引進(jìn)品種進(jìn)行品種比較試驗(yàn)，并綜合評價(jià)其產(chǎn)量品質(zhì)及抗性相關(guān)性狀，為選育優(yōu)質(zhì)品種提供了理論依據(jù)［7-9］。然而，我國多花黑麥草育成品種少，截至2022年具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)育成品種只有5個(gè)，其中近二十年來本土育成品種僅有2個(gè)［3］。缺草、缺品種嚴(yán)重影響我國草食畜牧業(yè)的健康發(fā)展。為培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的多花黑麥草新品種，助力我國草牧業(yè)發(fā)展及鄉(xiāng)村振興，四川農(nóng)業(yè)大學(xué)牧草育種課題組通過對國內(nèi)外多花黑麥草種質(zhì)進(jìn)行篩選評價(jià)，選取表現(xiàn)優(yōu)異的品種作為親本，通過雜交育種并混合選擇，成功創(chuàng)制出了一批多花黑麥草新品系。然而，關(guān)于新品系的產(chǎn)量與產(chǎn)量相關(guān)性狀的關(guān)系尚不明確，因此需對其進(jìn)行綜合評價(jià)。

植物表型是基因和環(huán)境相互作用的綜合表現(xiàn)，是檢測遺傳變異最直接、最簡便的方法，可直觀反映作物的形態(tài)特征［10］。劉歡等［11］研究表明，多花黑麥草單株干草產(chǎn)量的最主要影響因素是“葉形因子”。前人通過對國外引進(jìn)的多花黑麥草種質(zhì)進(jìn)行相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)多花黑麥草單株產(chǎn)草量與各農(nóng)藝性狀呈差異顯著或極顯著相關(guān)［12-14］。章崇玲等［15］研究發(fā)現(xiàn)，增加單株穗數(shù)是提高多花黑麥草種子產(chǎn)量的首要因素，其次是增加穗粒數(shù)，并同時(shí)適當(dāng)提高千粒重。以上研究均表明多花黑麥草產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀之間存在相關(guān)性，因此解析多花黑麥草農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的關(guān)系，可為后續(xù)多花黑麥草資源創(chuàng)制及育種利用提供理論支撐。將變異分析［16］、相關(guān)性分析［17］、主成分分析［18］、聚類分析［19］、線性回歸分析及通徑分析［20-21］等多元分析方法對多花黑麥草進(jìn)行綜合評價(jià)，對明確多花黑麥草農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量之間的關(guān)系，篩選性狀評價(jià)指標(biāo)，構(gòu)建可靠性狀綜合評價(jià)體系具有重要意義。

廣義遺傳力和遺傳進(jìn)度是評價(jià)植物農(nóng)藝性狀遺傳效果的2個(gè)重要遺傳參數(shù)。廣義遺傳力是群體基因型方差與總表型方差的比率，它反映了親代性狀值傳遞給后代的能力大小，農(nóng)藝性狀的廣義遺傳力越高，說明子代繼承親本性狀的可能性就越大，反之則越?。?2-23］。遺傳進(jìn)度是經(jīng)過多次選擇后，子代從親本獲得的遺傳增量的程度［24］。基于田間試驗(yàn)測定植物重要農(nóng)藝性狀，解析各性狀的遺傳參數(shù)，對于確定植物雜交組合和創(chuàng)制育種新材料具有重要意義。因此，對多花黑麥草農(nóng)藝性狀廣義遺傳力及遺傳進(jìn)度進(jìn)行分析，可為后續(xù)多花黑麥草育種利用和材料創(chuàng)制提供理論支撐。然而目前我國育成的多花黑麥草品種較少，如果可對部分品種或品系的性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)評估，篩選遺傳力及遺傳進(jìn)度較高的雜交親本，可加速多花黑麥草品種選育進(jìn)程，從而更好地畜牧業(yè)服務(wù)。

本研究對17份多花黑麥草品種（系）材料的主要農(nóng)藝性狀與草產(chǎn)量及種子產(chǎn)量進(jìn)行遺傳變異分析、遺傳參數(shù)分析、相關(guān)性分析、主成分分析、線性回歸分析、通徑分析及聚類分析，解析多花黑麥草各性狀的遺傳參數(shù)，明確影響多花黑麥草品種（系）產(chǎn)量形成的主要性狀因子，篩選性狀綜合評價(jià)指標(biāo)，構(gòu)建可靠的性狀綜合評價(jià)體系，旨在為后續(xù)多花黑麥草品種（系）綜合評價(jià)、品種選育及生產(chǎn)利用提供理論依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 試驗(yàn)材料

供試多花黑麥草品種（系）共17個(gè)（如表1所示），包括9個(gè)由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科技學(xué)院通過多年雜交混合選育出多花黑麥草新品系，8個(gè)引進(jìn)品種。

1.2" 試驗(yàn)方法

1.2.1" 試驗(yàn)地概況" 試驗(yàn)地位于四川省雅安市四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科技學(xué)院牧草種植基地（30°08′N，103°14′E），海拔622 m，氣候溫和，年均溫度16.2℃，雨量豐沛，年降水量1732 mm，年日照時(shí)數(shù)1019 h，全年無霜期306 d。土壤為紫色土，酸性為弱酸性（5.5lt;pH≤6.5），有機(jī)質(zhì)含量為33.45 g·kg-1，土壤速效N含量為121.25 mg·kg-1、速效P為11.34 mg·kg-1、速效K為62.71 mg·kg-1。

1.2.2" 試驗(yàn)設(shè)計(jì)" 于2021年9月30日和2022年9月26日分別將籽粒均勻、顆粒飽滿的供試材料置于花盆發(fā)芽，三葉期移栽至田間，每份材料種植小區(qū)面積為2 m×1.8 m，設(shè)置3次重復(fù)，每次重復(fù)種植15株，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，株行距為0.4 m×0.6 m，移栽后采用常規(guī)田間管理辦法進(jìn)行統(tǒng)一管理。

1.2.3" 觀測指標(biāo)" 本試驗(yàn)觀測性狀均以多花黑麥草單株為單位，于2021—2023年對不同農(nóng)藝性狀進(jìn)行觀測記錄。生長過程中觀測記錄各供試品種（系）開花期。于開花期每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取10個(gè)單株，每個(gè)單株選取3個(gè)分蘗掛牌標(biāo)記并對其株高、株幅、旗葉長、倒二葉長、旗葉寬、倒二葉寬、莖粗、小穗數(shù)、小穗小花數(shù)、節(jié)間數(shù)進(jìn)行測定，取3個(gè)分蘗測定的平均值作為該品種（系）該時(shí)期單株的測量值。于蠟熟期將所有掛牌標(biāo)記單株貼地刈割，測定其分蘗數(shù)，后用感量0.001 kg的電子天平測定單株鮮重，自然晾曬風(fēng)干后稱單株干重，脫粒后稱單株種子產(chǎn)量和千粒重。多花黑麥草農(nóng)藝性狀記載標(biāo)準(zhǔn)如表2所示。所有農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)均以2年的平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)計(jì)算。

1.2.4" 數(shù)據(jù)處理" 采用Excel 2021對2年數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，求其平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)進(jìn)行變異分析；使用Excel 2021計(jì)算Shannon-Weaver遺傳多樣性指數(shù)；利用SPSS 27.0 對各性狀進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析、主成分分析、回歸分析、通徑分析以及聚類分析；遺傳參數(shù)估算采用隨機(jī)區(qū)組單因素方差分析。遺傳多樣性指數(shù)、相關(guān)遺傳參數(shù)計(jì)算、間接通徑系數(shù)及決策系數(shù)計(jì)算公式如下：

遺傳多樣性指數(shù)H′=-∑Pi×lnPi，i=1，2，3，4……n；將每個(gè)性狀分為10個(gè)級別，第一級：xilt;X--2S，第十級：xigt;X--2S，每0.5S為1級。Pi=每個(gè)級別中出現(xiàn)次數(shù)/總樣本數(shù)量［25-26］;

環(huán)境方差：Ve1=MSe1；Ve2=MSe2；遺傳方差：VG1=（MSa1-MSe1）/r；VG2=（MSa2-MSe2）/r；

表型方差：VP1=Ve1/r+VG1；VP2=Ve2/r+VG2；

廣義遺傳力：h21=VG1/VP1；h22=VG2/VP2；h2=h21+h22/2;

遺傳變異系數(shù)：CVG1=" VG1/X1-；CVG2=" VG2/X2-；CVG=CVG1+CVG2/2;

表型變異系數(shù)：CVP1=" VP1/X1-；CVP2=" VP2/X2-；CVp=CVP1+CVP2/2;

遺傳進(jìn)度：GA1=K×" VP1×h21；GA2=K×" VP2×h22；GA=GA1+GA2/2;

相對遺傳進(jìn)度：GAM1=GA1/X1-；GAM2=GA2/X2-；GAM=GAM1+GAM2/2;

式中，MSe1、MSe2，MSa1、MSa2，VG1、VG2，VP1、VP2及X1-、X2-分別為第1年和第2年性狀測定的機(jī)誤均方、材料均方、遺傳方差、表型方差及平均值；r為重復(fù)次數(shù)；Ｋ為選擇強(qiáng)度（采用5%的選擇率，因此K＝2.06）［27-28］。

間接通徑系數(shù)：IPC=Rij×Pjy；決策系數(shù)：DCi=2×Piy×Riy-P2iy;

式中Rij表示自變量i與自變量j的相關(guān)系數(shù)；Riy表示自變量i與因變量y的相關(guān)系數(shù)；Pjy表示自變量與因變量y的直接通徑系數(shù)；Piy表示自變量i與因變量y的直接通徑系數(shù)，決策系數(shù)大于0，說明自變量對因變量起促進(jìn)作用，決策系數(shù)小于0，說明自變量對因變量起抑制作用［29-30］。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 多花黑麥草品種（系）農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

如表3所示：17個(gè)多花黑麥草品種（系）開花期為191.5～220 d；株高介于119.27～149.17 cm之間；植株幅度最大為［（‘長江2號(hào)’ב特高’）×（‘劍寶’ב贛選1號(hào)’）］；葉片最長及莖稈最粗為［（‘特高’ב綠色長廊’）×（‘長江2號(hào)’ב特高’）］；‘劍寶’小穗數(shù)最多；單株鮮重、單株干重、千粒重最大均為［（‘長江2號(hào)’ב特高’）×（‘劍寶’ב贛選1號(hào)’）］最小均為‘安格斯1號(hào)’；單株種子排名從低到高依次為：‘邦德’lt;‘杰特’lt;［（‘劍寶’ב贛選1號(hào)’）×（‘長江2號(hào)’ב特高’）］lt;［‘天臺(tái)’×（‘劍寶’ב贛選1號(hào)’）］lt;‘達(dá)伯瑞’lt;［（‘長江2號(hào)’ב特高’）ב天臺(tái)’］ lt;‘劍寶’lt;‘安格斯1號(hào)’lt;［（‘特高’ב綠色長廊’）×（‘劍寶’ב贛選1號(hào)’）］lt;‘贛選1號(hào)’lt;‘杰威’lt;‘特高’lt;［B組合×（‘劍寶’ב贛選1號(hào)’）］lt;［（‘特高’ב綠色長廊’）ב長江2號(hào)’］lt;［（‘特高’ב綠色長廊’）×（‘長江2號(hào)’ב特高’）］lt;［（‘長江2號(hào)’ב特高’）ב特高’］lt;［（‘長江2號(hào)’ב特高’）×（‘劍寶’ב贛選1號(hào)’）］。

2.2" 多花黑麥草品種（系）農(nóng)藝性狀變異系數(shù)及遺傳多樣性指數(shù)分析

對16個(gè)農(nóng)藝性狀多樣性分析結(jié)果表明（表4），供試材料的16個(gè)農(nóng)藝性狀存在差異，各性狀指標(biāo)在材料間的變異系數(shù)從高到低依次為：單株種子產(chǎn)量gt;千粒重gt;單株干重gt;單株鮮重gt;旗葉寬gt;莖粗gt;旗葉長gt;倒二葉寬gt;倒二葉長gt;小花數(shù)gt;株幅gt;節(jié)間數(shù)gt;分蘗數(shù)gt;小穗數(shù)gt;株高gt;開花期，其中，變異系數(shù)最大的性狀是單株種子產(chǎn)量，變異系數(shù)為24.85%，表明不同材料間單株產(chǎn)種量差異較大。開花期變異系數(shù)最小，為3.70%。從供試材料農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性指數(shù)可以看出，各農(nóng)藝性狀遺傳多樣性指數(shù)范圍在1.611～2.007之間，平均值為1.795。千粒重、單株種子產(chǎn)量和單株干重遺傳多樣性指數(shù)較大分別為：2.007、1.905和1.844；倒二葉寬、莖粗及株幅遺傳多樣性系數(shù)較小，依次為1.611、1.677和1.706。

2.3" 多花黑麥草品種（系）農(nóng)藝性狀遺傳參數(shù)分析

由表5可知，多花黑麥草各品種（系）農(nóng)藝性狀遺傳方差及遺傳變異系數(shù)均小于表型方差和表型變異系數(shù)。16個(gè)農(nóng)藝性狀中遺傳變異系數(shù)和表型變異系數(shù)最高均為單株種子產(chǎn)量，數(shù)值分別為0.151和0.2413，最低均為開花期，數(shù)值分別為0.0422和0.0651。廣義遺傳力的變化范圍為41.98%（開花期）～83.03%（千粒重），平均值為62.85%，根據(jù)孫銘等［27］分級方法，遺傳力大于80%表明此性狀處于極高水平的遺傳力，遺傳力介于60%～79%表明此性狀遺傳力處于中高水平，40%～59%為中等水平，小于40%說明該性狀遺傳力水平較低，因此本研究所有農(nóng)藝性狀均表現(xiàn)出中等或中等以上水平的遺傳力，其中2個(gè)性狀表現(xiàn)出極高水平遺傳力，6個(gè)性狀表現(xiàn)出高水平遺傳力，8個(gè)性狀表現(xiàn)出中等水平遺傳力。遺傳進(jìn)度介于0.0777（單株干草產(chǎn)量）～21.9305（株高），其中株高、株幅、開花期及單株種子產(chǎn)量具有較大的遺傳進(jìn)度，單株干草產(chǎn)量、單株鮮草產(chǎn)量、節(jié)間數(shù)及莖粗遺傳進(jìn)度較小。相對遺傳進(jìn)度在本研究中也具有較大的變化范圍，其中千粒重最高為44.26%，開花期最低為5.93%，根據(jù)常巍等［28］分級標(biāo)準(zhǔn)，性狀相對遺傳進(jìn)度低于10%表明該性狀遺傳進(jìn)度低，介于10%～20%表明該性狀遺傳進(jìn)度為中等，高于20%表明該性狀遺傳進(jìn)度高，本研究中，旗葉寬、單株干草產(chǎn)量、單株鮮草產(chǎn)量、單株種子產(chǎn)量及千粒重具有較高的遺傳進(jìn)度，開花期、節(jié)間數(shù)及分蘗數(shù)遺傳進(jìn)度較低，剩余性狀遺傳進(jìn)度處于中等。

2.4" 多花黑麥草品種（系）農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

多花黑麥草品種（系）農(nóng)藝性狀間的相關(guān)分析結(jié)果表明（表6），單株鮮重、單株干重與株高、株幅、旗葉長、倒二葉長、旗葉寬、倒二葉寬、莖粗、小穗數(shù)、節(jié)間數(shù)及千粒重呈差異顯著或極顯著正相關(guān)（Plt;0.05，Plt;0.01）。單株種子產(chǎn)量與株高、旗葉長、旗葉寬呈差異顯著正相關(guān)（Plt;0.05），與千粒重呈差異極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）。除單株鮮草產(chǎn)量、單株干草產(chǎn)量、單株種子產(chǎn)量外，其余各農(nóng)藝性狀與其他多個(gè)性狀有相關(guān)性，表明各性狀之間相互聯(lián)系，相互影響。

2.5" 多花黑麥草品種（系）農(nóng)藝性狀的主成分分析

通過對影響單株干草產(chǎn)量的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明（表7），影響單株干重的前3個(gè)成分包含了農(nóng)藝性狀總遺傳信息的79.13%，且特征值均大于1。第1主成分的特征值為7.61，貢獻(xiàn)率為54.34%，旗葉長、倒二葉長、旗葉寬、倒二葉寬及莖粗的特征向量值較大，反映多花黑麥草植株葉片長度、寬度及莖稈粗細(xì)度特性，可認(rèn)為第1主成分為影響單株干草產(chǎn)量的“葉部因子”及“莖部因子”。第2主成分的特征值為2.28，貢獻(xiàn)率為16.31%，特征向量值最大的為開花期，體現(xiàn)多花黑麥草植株的開花時(shí)間特性，可將第2主成分歸為影響單株干草產(chǎn)量的“花期因子”；第3主成分的特征值和貢獻(xiàn)率分別為1.19和8.47%，特征向量值較大是節(jié)間數(shù)、分蘗數(shù)及株高，反映多花黑麥草植株的高度、節(jié)間數(shù)量及分蘗能力，在一定程度上可提高單株干重，因此可將第3主成分視為單株干重的“株型因子”。對影響單株種子產(chǎn)量的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析（表7），基于特征值大于1的原則，前4個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)84.381%，基本覆蓋了所有性狀的主要信息。第1主成分特征向量值較大的是旗葉長、倒二葉長、旗葉寬、倒二葉寬及莖粗可認(rèn)為第1主成分為影響單株種子產(chǎn)量的“葉部因子”及“莖部因子”；第2主成分特征向量值最大的是開花期，可視為影響單株種子產(chǎn)量的“花期因子”。第3主成分的特征向量值最大的為節(jié)間數(shù)，故第3主成分為影響多花黑麥草單株種子產(chǎn)量的“莖節(jié)數(shù)量因子”；第4主成分中千粒重、分蘗數(shù)及單株種子產(chǎn)量的特征向量值較大，故稱第4主成分為影響多花黑麥草單株種子產(chǎn)量“種子產(chǎn)量因子”。

2.6" 多花黑麥草品種（系）農(nóng)藝性狀多元線性回歸分析及通徑分析

如表8所示：對多花黑麥草農(nóng)藝性狀進(jìn)行多元線性回歸分析，基于線性回歸方程構(gòu)建原則（VIFlt;5，DW≈2），將X1-X13設(shè)為自變量，單株干草產(chǎn)量（Y1）設(shè)為因變量，所得回歸方程為：Y1=-0.323+0.022X2+0.002X3-0.001X7+0.095X11-0.001X13（R2=0.744，F(xiàn)=6.395，P=0.005），其中X2、X3、X6、X11及X13分別表示株高、株幅、旗葉寬、節(jié)間數(shù)和分蘗數(shù)，其中節(jié)間數(shù)和旗葉寬與多花黑麥草單株產(chǎn)量（Y1）呈差異顯著相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）。R2=0.744，表明此5個(gè)性狀可解釋多花黑麥草單株干草產(chǎn)量總變異的74.4%，F(xiàn)=6.395，方差表現(xiàn)為差異極顯著。為準(zhǔn)確判斷入選性狀對多花黑麥草單株干草產(chǎn)量的直接或間接影響，需進(jìn)一步進(jìn)行通徑分析（圖1A，表10），5個(gè)農(nóng)藝性狀對單株干草產(chǎn)量直接作用從大到小依次為排序依次為旗葉寬（0.586）、節(jié)間數(shù)（0.506）、分蘗數(shù)（0.142）、株高（-0.129）、株幅（-0.064），除株高和株幅外，其余各性狀對單株干草產(chǎn)量均為正向影響。通過分析間接通徑系數(shù)合計(jì)值發(fā)現(xiàn)，間接影響多花黑麥草單株干草產(chǎn)量的性狀從大到小依次為株高（0.7078）gt;株幅（0.6935）gt;分蘗數(shù)（0.2413）gt;旗葉寬（0.1991）gt;節(jié)間數(shù)（0.1917），株高和株幅的間接通徑系數(shù)較大，這與株高、株幅與旗葉寬、節(jié)間數(shù)及分蘗數(shù)的相關(guān)系數(shù)有關(guān)。根據(jù)決策系數(shù)分析結(jié)果來看，影響多花黑麥草單株干草產(chǎn)量順序依次為旗葉寬（0.5473）、節(jié)間數(shù)（0.4693）、分蘗數(shù)（0.0849）、株幅（-0.0803）、株高（-0.1567），旗葉寬、節(jié)間數(shù)及分蘗數(shù)決策系數(shù)均大于0，說明此3個(gè)性狀對單株干草產(chǎn)量起促進(jìn)作用，這與直接影響單株干草產(chǎn)量的結(jié)果類似，因此后續(xù)以干草產(chǎn)量為育種目標(biāo)對多花黑麥草品種選育時(shí)，應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注植株旗葉寬、節(jié)間數(shù)及分蘗數(shù)。

以多花黑麥草農(nóng)藝性狀X1—X13設(shè)為自變量X，單株種子產(chǎn)量設(shè)為因變量Y2，基于線性回歸方程構(gòu)建原則（VIFlt;5，DW≈2），進(jìn)行多元線性回歸分析，所得回歸方程（如表9所示）：Y2=9.229+3.309X6-10.612X8+7.695X12-0.063X13（R2=0.668，F(xiàn)=6.049，P=0.007），其中X6、X8、X12及X13分別代表旗葉寬、莖粗、千粒重和分蘗數(shù)，其中，旗葉寬、莖粗及千粒重與多花黑麥草單株種子產(chǎn)量（Y2）呈現(xiàn)差異顯著相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）。R2=0.668表明此4個(gè)性狀可解釋多花黑麥草單株干草產(chǎn)量總變異的66.8%，F(xiàn)=6.049，方差表現(xiàn)為差異極顯著。為精準(zhǔn)判斷入選性狀對多花黑麥草單株種子產(chǎn)量的直接或間接影響，需進(jìn)一步進(jìn)行通徑分析，結(jié)果如圖1B和表11所示：影響多花黑麥草單株種子產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)排序?yàn)槠烊~寬gt;千粒重gt;分蘗數(shù)gt;莖粗，其中旗葉寬及千粒重的直接通徑系數(shù)較大，分別為0.946和0.543，對單株種子產(chǎn)量為正向影響，分蘗數(shù)及莖粗的直接通徑系數(shù)較小分別為-0.063和-0.842，對單株種子產(chǎn)量為負(fù)向影響。間接通徑系數(shù)合計(jì)值排序?yàn)椋呵o粗（1.0027）gt;分蘗數(shù)（0.2172）gt;千粒重（0.0202）gt;旗葉寬（-0.4006），莖粗通過旗葉寬對單株種子產(chǎn)量的間接作用增強(qiáng)，這與旗葉寬與莖粗的相關(guān)系數(shù)有關(guān)。從決策系數(shù)分析結(jié)果來看，影響單株種子產(chǎn)量的決策系數(shù)最大性狀為千粒重（0.5110）、其次為旗葉寬（0.1684），第3為分蘗數(shù)（-0.0243），最后為莖粗（-1.2125），千粒重及旗葉寬決策系數(shù)均大于0，說明這2個(gè)性狀對單株種子產(chǎn)量起促進(jìn)作用，這與直接影響單株干草產(chǎn)量的結(jié)果相似，直接作用中，旗葉寬和千粒重的直接通徑系數(shù)較大，且均為正值，因此，后續(xù)以種子產(chǎn)量為育種目標(biāo)對多花黑麥草進(jìn)行品種選育時(shí)，旗葉寬及千粒重應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注。

2.7" 多花黑麥草品種（系）農(nóng)藝性狀聚類分析

對17份多花黑麥草品種（系）16個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行系統(tǒng)聚類（圖2），在歐式距離15.0處，將17份多花黑麥草品種（系）分為3類，并對5類種群進(jìn)行性狀統(tǒng)計(jì)（表12）。第Ⅰ類包含3個(gè)新品系，分別為：［（‘特高’ב綠色長廊’）×（‘長江2號(hào)’ב特高’）］、［（‘長江2號(hào)’ב特高’）ב特高’］和［（‘長江2號(hào)’ב特高’）×（‘劍寶’ב贛選1號(hào)’）］，此類群主要特征為：花期較早、植株高大、葉片寬大，粗莖、多穗、分蘗多、單株草產(chǎn)量、種子產(chǎn)量高，綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)秀；可作為后續(xù)育種利用及親本選配的備用材料。第Ⅱ類包括12個(gè)品種（系），分別為：［B組合×（‘劍寶’ב贛選1號(hào)’）］、‘達(dá)伯瑞’‘贛選1號(hào)’‘杰威’［（‘特高’ב綠色長廊’）ב長江2號(hào)’］‘特高’［‘天臺(tái)’×（‘劍寶’ב贛選1號(hào)’）］、［（‘特高’ב綠色長廊’）×（‘劍寶’ב贛選1號(hào)’）］、［（‘長江2號(hào)’ב特高’）ב天臺(tái)’］、‘劍寶’‘杰特’及［（‘劍寶’ב贛選1號(hào)’）×（‘長江2號(hào)’ב特高’）］，此類群主要特征為：綜合性狀表現(xiàn)一般，可作為后續(xù)育種利用及親本選配的備選材料。第Ⅲ類包含2個(gè)品種，分別為：‘安格斯1號(hào)’和‘邦德’，此類群綜合性狀表現(xiàn)較差，在后續(xù)育種利用及親本選配時(shí)應(yīng)慎重選用。

3" 討論

多花黑麥草作為世界重要的禾本科牧草，提高其飼草產(chǎn)量和種子產(chǎn)量對于生產(chǎn)利用至關(guān)重要。因此，通過多元統(tǒng)計(jì)分析，識(shí)別影響多花黑麥草草產(chǎn)量和種子產(chǎn)量的關(guān)鍵性狀，可以為高產(chǎn)栽培和育種利用提供科學(xué)的指導(dǎo)。表型分析是一種直觀反映作物形態(tài)特征的方法，具有簡單、不受實(shí)驗(yàn)儀器條件限制、成本低廉等優(yōu)點(diǎn)，在優(yōu)質(zhì)品種選育研究中應(yīng)用廣泛［31］。已有研究表明，不同禾本科牧草農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)具有較大差異［32-35］。本研究發(fā)現(xiàn)，多花黑麥草農(nóng)藝性狀變異系數(shù)范圍在3.70%～24.85%之間，表明其表型性狀普遍具有變異性。因此在選育優(yōu)質(zhì)品種時(shí)，需要考慮這種種質(zhì)間的特性，以便高效快速地進(jìn)行新品種選育。農(nóng)作物產(chǎn)量受多個(gè)性狀基因控制，與作物農(nóng)藝性狀密切相關(guān)［36］。前人對多花黑麥草農(nóng)藝性狀的研究多集中在草產(chǎn)量和草產(chǎn)量構(gòu)成性狀的相關(guān)性方面［12-13］，而關(guān)于種子產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性研究則較少。牧草種子是發(fā)展畜牧業(yè)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，也是生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牧草的重要保障。因此，加強(qiáng)優(yōu)良牧草種子的選育與繁種是當(dāng)前牧草產(chǎn)業(yè)急需解決的問題，研究多花黑麥草重要性狀與種子產(chǎn)量的關(guān)系能為后續(xù)多花黑麥草的推廣種植及育種利用提供理論依據(jù)。本研究不僅對多花黑麥草品種（系）材料草產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行相關(guān)分析，同時(shí)也對其種子產(chǎn)量與相關(guān)性狀進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果顯示，17份供試材料的單株草產(chǎn)量與相關(guān)農(nóng)藝性狀呈顯著或極顯著正相關(guān)。已有研究表明，單株種子產(chǎn)量與株高、旗葉長和旗葉寬呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），這與本研究結(jié)果一致，表明可以通過增加植株高度、旗葉長度及寬度來提高多花黑麥草單株種子產(chǎn)量。因此，在以種子產(chǎn)量為育種目標(biāo)進(jìn)行選育時(shí)，應(yīng)重點(diǎn)考慮其植株高度、旗葉長度和寬度。

廣義遺傳力是評判植物親代農(nóng)藝性狀傳遞給子代能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。在對雜交后代進(jìn)行選擇時(shí)，選擇結(jié)果與廣義遺傳力有很大的關(guān)系［37］。本研究中，16個(gè)農(nóng)藝性狀的廣義遺傳力介于41.98%～83.03%，其中一些性狀（千粒重、旗葉寬、單株種子產(chǎn)量、株高、小穗數(shù)、倒二葉長、倒二葉寬和莖粗）的廣義遺傳力達(dá)到中高水平以上（大于60%），這些性狀不易受環(huán)境影響，因此前期可對這8個(gè)性狀進(jìn)行嚴(yán)格選擇。相對遺傳進(jìn)度是客觀評判性狀選擇效果好壞的指標(biāo)在選擇強(qiáng)度一定時(shí)，相對遺傳進(jìn)度同時(shí)受廣義遺傳力和表型遺傳變異系數(shù)2個(gè)遺傳參數(shù)的影響。廣義遺傳力并不能作為性狀選擇效果的唯一指標(biāo)，因?yàn)楫?dāng)2個(gè)性狀具有相同的廣義遺傳力時(shí)，性狀從親代到子代的遺傳效果會(huì)受表型遺傳變異系數(shù)的影響［38］，因此，在評估性狀選擇效果時(shí)，應(yīng)綜合考慮廣義遺傳力和表型遺傳變異系數(shù)這2個(gè)遺傳參數(shù)。綜合分析結(jié)果表明，旗葉寬、莖粗、單株種子產(chǎn)量和千粒重具有較高的廣義遺傳力和表型遺傳系數(shù)，這些性狀在育種選擇中的效果較好；而開花期和節(jié)間數(shù)的廣義遺傳力和表型遺傳系數(shù)較低，因此在育種選擇時(shí)應(yīng)慎重考慮。

利用多元統(tǒng)計(jì)分析是處理農(nóng)作物種質(zhì)資源表型性狀數(shù)據(jù)最常見的方法［39］，已被廣泛應(yīng)用于玉米［40］、小麥［41］、水稻［42］等農(nóng)作物上。本研究聚類分析將17份多花黑麥草品種（系）分為3類，其中第Ⅰ類包含的3份材料綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)秀，可作為后續(xù)育種利用及親本選配的備用材料。主成分分析發(fā)現(xiàn)，影響多花黑麥草品種（系）單株干草產(chǎn)量和單株種子產(chǎn)量的農(nóng)藝性狀相似，均包含旗葉長、倒二葉長、旗葉寬、倒二葉寬和莖粗等農(nóng)藝性狀，這些性狀從多花黑麥草植株葉和莖的不同角度，反映不同農(nóng)藝性狀對單株種子產(chǎn)量及單株草產(chǎn)量存在不同程度影響。通徑分析結(jié)果表明：旗葉寬是對單株干草產(chǎn)量和單株種子產(chǎn)量直接影響最大的農(nóng)藝性狀，該結(jié)果與主成分分析的結(jié)果相互印證，同時(shí)說明旗葉通過光合作用積累的有機(jī)物質(zhì)是直接影響種子和干草產(chǎn)量的重要因素。因此，在篩選多花黑麥草產(chǎn)量性狀指標(biāo)時(shí)，應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注植株旗葉寬度。此外，決策系數(shù)分析結(jié)果表明節(jié)間數(shù)和分蘗數(shù)對單株干草產(chǎn)量起促進(jìn)作用（決策系數(shù)大于0）。因此，在以草產(chǎn)量為育種目標(biāo)對多花黑麥草進(jìn)行品種選育時(shí)，還應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注節(jié)間數(shù)和分蘗數(shù)。同時(shí)，千粒重對單株種子產(chǎn)量的決策系數(shù)亦大于0，因此在以種子產(chǎn)量為育種目標(biāo)時(shí)也應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注千粒重。綜上所述，在實(shí)際育種工作中，可通過上述方式對多花黑麥草新品種（系）進(jìn)行初步選育。根據(jù)育種目標(biāo)，精確關(guān)注多花黑麥草性狀，以便高效篩選高產(chǎn)品種。由于主成分分析中影響產(chǎn)量的因子較多［43］，在今后研究中可通過多元分析方法減少影響產(chǎn)量的因子，同時(shí)結(jié)合DNA分子標(biāo)記評價(jià)供試材料，加速育種進(jìn)程，為畜牧業(yè)服務(wù)。

4" 結(jié)論

通過對17份多花黑麥草品種（系）的農(nóng)藝性狀進(jìn)行綜合評價(jià)，發(fā)現(xiàn)旗葉寬、莖粗、千粒重及單株種子產(chǎn)量具有較高的廣義遺傳力及相對遺傳進(jìn)度，這些性狀在育種過程中選擇效果會(huì)比較好?；诰€性逐步回歸分析并結(jié)合通徑分析發(fā)現(xiàn)，旗葉寬是單株干草產(chǎn)量及單株種子產(chǎn)量直接影響最大的農(nóng)藝性狀。此外，利用系統(tǒng)聚類分析，篩選出綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)秀材料3份，可作為后續(xù)育種利用及親本選配備用材料。

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（責(zé)任編輯" 劉婷婷）